Endi biz hujayra energiyani qayerdan va qanday qabul qilishi va uni qanday o'zgartirishi haqidagi savolga keldik. Keling, metabolizm tushunchasini ko'rib chiqishdan boshlaylik.

Organizmda sodir bo'ladigan kimyoviy reaktsiyalar to'plamiga metabolizm yoki metabolizm deyiladi

Moddalar almashinuvining turiga ko'ra organizmlar ikki guruhga bo'linadi: avtotroflar va geterotroflar.

Avtotroflar - noorganik moddalardan organik moddalarni sintez qilish va bu sintez uchun quyosh energiyasidan (fotoavtotroflar) yoki noorganik moddalarning oksidlanishida ajralib chiqadigan energiyadan (xemoavtotroflar) foydalanishga qodir organizmlar.

Geterotroflar - boshqa organizmlar tomonidan sintez qilingan organik moddalarni hayotiy faoliyati uchun ishlatadigan organizmlar.

Metabolizm ko'plab o'zaro bog'langan ko'p fermentli tizimlarni o'z ichiga olgan yuqori darajada muvofiqlashtirilgan va maqsadli hujayra faoliyatidir.

Tanadagi metabolizm to'rtta aniq funktsiyani bajaradi:

1) atrof-muhitdan tanaga kiradigan energiyaga boy oziq-ovqat moddalarini parchalash yoki olingan quyosh energiyasini aylantirish yo'li bilan olinadigan kimyoviy energiya bilan ta'minlash;

2) oziq-ovqat molekulalarini keyinchalik hujayra tomonidan makromolekulalar qurish uchun ishlatiladigan qurilish bloklariga aylantirish;

3) ushbu qurilish bloklaridan oqsillar, nuklein kislotalar, lipidlar, polisaxaridlar va boshqa hujayrali komponentlarni yig'ish;

4) ma'lum bir hujayraning har qanday o'ziga xos funktsiyalarini bajarish uchun zarur bo'lgan biomolekulalarni sintez qilish va yo'q qilish.

Moddalar almashinuvi yuzlab turli fermentativ reaksiyalardan tashkil topgan boʻlsa-da, markaziy metabolizm yoʻllari oz sonli va deyarli barcha tirik shakllarda bir xil boʻladi. Metabolizm katabolik va anabolik yo'llarni o'z ichiga oladi.

Katabolizm(energiya almashinuvi, dissimilyatsiya) - murakkab organik moddalarning oddiy yakuniy mahsulotlarga bo'linadigan metabolizm bosqichi.

Katabolik reaktsiyalar energiyaning chiqishi bilan birga keladi. Organik moddalarning parchalanishida ajralib chiqqan energiya hujayra tomonidan darhol ishlatilmaydi, balki ATP va boshqa yuqori energiyali birikmalar shaklida saqlanadi.ATF sintezi barcha organizmlarning hujayralarida fosforlanish jarayonida sodir bo'ladi - qo'shilishi. noorganik fosfatni ADP ga aylantiradi.

ATP hujayra energiya ta'minotining universal manbaidir.

Uning bir qismi koenzimlarning energiyaga boy vodorod atomlarida ham saqlanadi : nikotinamid adenin dinukleotid fosfat, tiklangan joyda joylashgan shakli (NADPH), nikotinamid adenin dinukleotid (NADH), flavin adenin dinukleotid (FADH 2).

Hujayrada energiya manbai bo'lib xizmat qiladigan asosiy oziq moddalarning fermentativ parchalanishi asta-sekin - uch bosqichga bo'linadigan bir qator ketma-ket fermentativ reaktsiyalar orqali sodir bo'ladi. Birinchi bosqichda yuzlab oqsillar va ko'p turdagi polisaxaridlar va lipidlar ularning tarkibiy qismlariga bo'linadi. Ikkinchi bosqichda ushbu qurilish bloklari bitta umumiy mahsulotga aylantiriladi - asetil guruhi atsetil-KoA. Uchinchi bosqich - barcha katabolik yo'llarning umumiy yo'li - limon kislotasi aylanishi (Krebs tsikli)) - faqat uchta yakuniy mahsulotning shakllanishi: suv, karbonat angidrid va energiya.

Tayyorgarlik bosqichi.

U murakkab organik moddalarning fermentativ ravishda oddiy moddalarga parchalanishidan iborat: oqsil molekulalari - aminokislotalarga, yog'lar - glitserin va karboksilik kislotalarga, uglevodlar - glyukozaga, nuklein kislotalar - nukleotidlarga. Yuqori molekulyar og'irlikdagi organik birikmalarning parchalanishi oshqozon-ichak traktining fermentlari yoki lizosoma fermentlari tomonidan amalga oshiriladi. Bu holda chiqarilgan barcha energiya issiqlik shaklida tarqaladi. Olingan kichik organik molekulalar "qurilish materiallari" sifatida ishlatilishi yoki keyinchalik parchalanishi mumkin.

Anoksik oksidlanish yoki glikoliz.

Bu bosqich tayyorgarlik bosqichida hosil bo'lgan organik moddalarning keyingi parchalanishidan iborat bo'lib, hujayra sitoplazmasida sodir bo'ladi va kislorod mavjudligini talab qilmaydi. Hujayradagi asosiy energiya manbai glyukozadir. Glyukozaning kislorodsiz to'liq bo'lmagan parchalanish jarayoni glikolizdir.

Glikoliz jarayonida oltita uglerod atomini o'z ichiga olgan glyukoza molekulasi bir qator o'zgarishlarga uchraydi, buning natijasida u har birida uchta uglerod atomini o'z ichiga olgan ikkita piruvat molekulasiga bo'linadi. Ushbu transformatsiya o'nta ketma-ket fermentativ reaktsiyalarni talab qiladi, bunda bir qator oraliq fosfat o'z ichiga olgan birikmalar hosil bo'ladi.

Glikoliz reaktsiyalarining ketma-ketligini ikki bosqichga bo'lish mumkin. Birinchi, tayyorgarlik bosqichida (1-5 reaktsiyalar) glyukoza fosforlanadi va ikkita fosfotriozaga bo'linadi. Glyukoza barqaror birikma bo'lgani uchun uni faollashtirish uchun energiya talab qilinadi. Glyukozaning bir molekulasini parchalash uchun ikkita ATP molekulasi kerak bo'ladi.

Glikolizning ikkinchi bosqichida, shuningdek, beshta reaktsiyadan iborat bo'lib, to'rtta ADP molekulalarining konjugat fosforillanishi natijasida glitseraldegid-3-fosfatning ikkita molekulasi ikki molekula piruvik kislotaga (piruvat) aylantirilganda ajralib chiqadigan energiya. to'rtta ATP molekulasi shaklida saqlanadi. Bundan tashqari, glikolizning ikkinchi bosqichida ikkita fosfotrioza molekulasining har biri uchun bitta NADH molekulasi kamayadi.

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ →

2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NAD H2.

Dastlabki modifikatsiyadan so'ng katabolizmning birinchi bosqichida hosil bo'lgan aminokislotalar, nukleotidlar, monosaxaridlar va karboksilik kislotalar ham glikolizga kiradi, energiya chiqaradi va pirovik kislota molekulasiga aylanadi.

Muhim rol piruvat uglevodlar katabolizmida bu birikmaning turli katabolik yo'llar kesishmasida yotishi bilan aniqlanadi. Hayvon to'qimalarida aerobik sharoitda glikoliz mahsuloti piruvat bo'lib, NADH molekulyar kislorod bilan oksidlanadi, vodorod atomini mitoxondriyaning elektron tashish zanjiriga o'tkazadi va u erda uchta ATP molekulasini sintez qilish uchun ishlatiladi. Bitta glyukoza molekulasining glikolizi ikkita NADH molekulasini hosil qilganligi sababli, glikoliz jarayonida jami sakkizta ATP molekulasi ishlab chiqariladi (NADH ning keyingi oksidlanishiga bog'liq).

Vaziyat anaerobik sharoitda, masalan, qattiq ishlaydigan skelet mushaklarida yoki sut kislotasi bakteriyalarining hujayralarida boshqacha. Bunday sharoitda glikoliz jarayonida hosil bo'lgan NADH kislorod bilan emas, balki piruvat bilan oksidlanadi, uni laktatga kamaytiradi, ya'ni. sut kislotasi.

Sut kislotasi bakteriyalarida sut kislotasi glikolizning yakuniy mahsuloti bo'lib qoladi.

Xamirturush va boshqa bir qator mikroorganizmlarda glikoliz jarayonida hosil bo'lgan piruvat NADH ning bir vaqtning o'zida oksidlanishi bilan etanol va karbonat angidridga fermentlanadi.

Bir mol glyukozaning glikolizlanishi natijasida 200 kJ energiya ajralib chiqadi, shundan 120 kJ issiqlik sifatida tarqaladi, 80 kJ esa ATPda saqlanadi.

Glikolitik reaksiyalarda glyukozadan ATPning anaerob ishlab chiqarilishi nisbatan samarasiz. Anaerob glikolizning yakuniy mahsulotlari hali ham juda katta miqdordagi kimyoviy energiyani olib yuradi, agar bu mahsulotlar oksidlangan bo'lsa, ajralib chiqishi mumkin. Aerob mikroorganizmlar va eukaryotik hujayralar mitoxondriyalarida oksidlanish katabolizmining rivojlanishi siyanobakteriyalar tomonidan amalga oshirilgan fotosintez natijasida Yer atmosferasida etarli miqdordagi molekulyar kislorod to'planganidan keyingina mumkin bo'ldi.

Kislorod bilan nafas oladigan ko'pgina zamonaviy organizmlarda piruvat laktatga aylantirilmaydi, balki undan keyin ham qo'llaniladi. U fermentativ reaksiyalar kaskadiga kiradi, uning davomida kislorod iste'mol qilinadi, karbonat angidrid hosil bo'ladi va ATP sintezlanadi. Bu reaksiyalarning barchasi birgalikda hujayrali nafas olish deyiladi.

E'tiboringizni uyali nafas olish ikki jarayondan iborat ekanligiga qaratamiz. Ulardan birida uglerod karbonat angidridga oksidlanadi, ammo molekulyar kislorod iste'mol qilinmaydi - kislorod atomlari organik moddalar va suvdan olinadi, bu erda hosil bo'lmaydi, lekin iste'mol qilinadi. Bunday holda, ortiqcha vodorod hosil bo'ladi, bu kofermentlarni tiklash uchun ishlatiladi. Ikkinchi jarayonda kofermentlar oksidlanadi va vodorodni chiqaradi (u avvalo proton va elektronlarga bo'linadi, ular turli xil taqdirga ega), bu erda u molekulyar kislorod bilan birlashib, suv hosil qiladi. ATP birinchi navbatda ikkinchi jarayonda hosil bo'ladi. Birinchi jarayon trikarboksilik kislota sikli yoki Krebs sikli, ikkinchisi oksidlovchi fosforlanish deb ataladi.

Yuqorida muhokama qilingan glikoliz jarayoni sitoplazmada sodir bo'ladi. Hujayra nafas olish mitoxondriyalarda sodir bo'ladi. Buning uchun glikoliz mahsuloti piruvat mitoxondriyaga kirishi kerak.

Demak, biz mitoxondriyadamiz. Hujayra nafas olish reaktsiyalarining kaskadi substratlardan biri piruvat va mahsulotlardan biri atsetil koenzim-A yoki atsetil-koA bo'lgan reaktsiya bilan boshlanadi. Asetil-koA biokimyoviy yo'llardagi eng muhim moddalardan biridir. U shakar, yog 'kislotalari va ba'zi aminokislotalarning parchalanishi paytida hosil bo'ladi va ularni sintez qilishda ishlatiladi. Bularning barchasida u reaktiv atsetil guruhi tashuvchisi hisoblanadi. Ba'zi reaktsiyalarda u organik moddalarni sintez qilish uchun ishlatiladi, boshqalarida ularni yoqilg'i sifatida "yoqish" uchun ishlatiladi. Shuning uchun atsetil-koA moddalar va energiya almashinuvi bilan bog'liq ko'plab biokimyoviy jarayonlarda muhim vositachi hisoblanadi. Keling, ushbu ajoyib moddani ko'rib chiqaylik.

Biz yana tanish nukleotid adenozinni ko'ramiz, so'ngra juda uzun uglevodorod zanjiri, shu jumladan azot atomlari va oltingugurt atomi bilan tugaydigan, unga atsetil guruhi biriktirilgan. (Asetil guruhi bo'lmagan molekula oddiygina A koenzimidir.)

Asetil-koA mitoxondriyal membranaga biriktirilgan uchta ferment va besh koenzim kompleksi - piruvat dehidrogenaza kompleksi tomonidan katalizlangan murakkab reaktsiyada piruvat molekulasi iste'moli bilan hosil bo'ladi. Bunda piruvat molekulasidan karbonat angidrid molekulasi ajralib chiqadi va undan qolgan atsetil guruhi A koenzimiga qo'shilib, atsetil-koA hosil qiladi. Reaksiya energiya ortishiga ega bo'lib, u NAD+ ning bir molekulasini NAD-H ga kamaytirishga ketadi. Ushbu reaksiyada biz birinchi marta uglerod atomining organik moddadan karbonat angidridga qanday o'tishini ko'ramiz.

Asetil Ko-A Krebs sikli deb ataladigan tsiklik biokimyoviy jarayonga kiradi. U 1937 yilda uni tasvirlab bergan, keyinchalik Nobel mukofotini olgan Hans Krebs sharafiga nomlangan.

Tsikl 10 ta ketma-ket kimyoviy reaktsiyalardan iborat bo'lib, ular davomida 10 ta organik kislotalar ketma-ket bir-biriga aylanadi. Bir nuqtada, bu tsikl allaqachon tanish bo'lgan atsetil-koA ni o'z ichiga oladi, u o'z atsetil guruhini oksaloatsetetga (oksaloatsetik kislota) beradi, natijada sitrat (limon kislotasi) hosil bo'ladi. Agar birinchi molekulada to'rtta uglerod atomi bo'lsa, ikkinchisi, shunga ko'ra, allaqachon oltitani o'z ichiga oladi (asetil guruhida ikkita uglerod mavjud). Krebs sikli oxir-oqibat asetil-koA dan asetil guruhi yana biriktirilishi mumkin bo'lgan to'rtta uglerod atomi bilan bir xil oksaloatsetatga etib kelganimizda tugaydi.

Ushbu kislotalarning barchasini ketma-ket o'zgartirish jarayonida bir nechta hodisalar ro'y beradi:

– kislotalar karbonat angidridning ikkita molekulasi hosil bo‘lishi natijasida ikkita uglerod atomini yo‘qotadi;

– kislotalar ikkita suv molekulasini biriktiradi;

- ortiqcha vodorod uchta NAD+ molekulasini NAD-H ga kamaytirish, shuningdek, boshqa koenzim - flavin adenin dinukleotidni (FAD) FAD-H 2 ga tiklash uchun ishlatiladi;

Mitoxondriyadagi PVX ning vodorod va karbonat angidridga glikoliz va yo'q qilinishining umumiy reaktsiyasi quyidagicha:

S6N12O6 + 6N2O → 6SO2 + 4ATP + 12N2

Glikoliz natijasida ikkita ATP molekulasi hosil bo'ladi, ikkitasi - Krebs siklida; ikki juft vodorod atomi (2NADCH2) glikoliz natijasida hosil bo'lgan, o'n juft - Krebs siklida.

Krebs siklining barcha moddalari - kislotalar ham, reaktsiyalarni katalizlovchi fermentlar ham mitoxondriya ichida bir xil eritmada bo'ladi, shuning uchun tsikl fazoviy tarkibga ega emas - bu shunchaki moddalarning o'zgarishi ketma-ketligi. U hujayra metabolizmida markaziy rol o'ynaydi, chunki undagi moddalar ko'plab metabolik jarayonlarda oraliq moddalardir. Bu sikl uglevodlarning parchalanishi va sintezida, yog 'kislotalarining parchalanishi va sintezida, ko'plab aminokislotalarning parchalanishi va sintezida, azotli asoslar, nukleotidlar va boshqa muhim moddalar sintezida ishtirok etadi.

Slayd Oxirgi bosqich - elektron tashish zanjirida (ETC) kislorodning suvga ishtirokida ADP ning ATP ga bir vaqtning o'zida fosforlanishi bilan juft vodorod atomlarining oksidlanishi.

Vodorod mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan nafas olish zanjirining uchta yirik ferment kompleksiga (flavoproteinlar, Q kofermentlari, sitoxromlar) o'tadi. Elektronlar vodoroddan olinadi, ular oxir-oqibat mitoxondriyal matritsada kislorod bilan birlashadi:

O2 + e- → O2-.

Protonlar mitoxondriyaning membranalararo bo'shlig'iga, "proton rezervuari" ga pompalanadi. Ichki membrana vodorod ionlarini o'tkazmaydi, bir tomondan u manfiy (O2- hisobiga), ikkinchi tomondan - musbat (H+ tufayli) zaryadlanadi. Ichki membranadagi potentsiallar farqi 200 mV ga yetganda, protonlar ATP sintetaza fermenti kanalidan o'tadi, ATP hosil bo'ladi va sitoxrom oksidaza kislorodning suvga qaytarilishini katalizlaydi. Shunday qilib, o'n ikki juft vodorod atomining oksidlanishi natijasida 34 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi.

ATP mitoxondriyalarda ishlab chiqariladi, lekin butun hujayra uchun zarurdir. Biroq, hosil bo'lgan ATP o'z-o'zidan mitoxondriyadan sitoplazmaga kira olmaydi. Buning uchun mitoxondriyal membranada mitoxondriya ichidan bir ATP molekulasini mitoxondriyadan tashqaridagi bitta ADP molekulasiga almashish reaksiyasini amalga oshiradigan maxsus oqsil - translokaz mavjud va buni bepul, ya'ni energiyasiz bajaradi. xarajat.

Glyukozaning karbonat angidrid va suvga bo'linishining umumiy reaktsiyasi quyidagicha:

S6N12O6 + 6O2 → 6SO2 + 6N2O + 36ATP + Qt,

Bu erda Qt - issiqlik energiyasi.

Shunday qilib, agar atsetil-KoA hosil bo'lishidan oldingi barcha reaktsiyalarni hisobga olsak, glyukozaning bir molekulasining to'liq oksidlanishi natijasida 36 molekula ATP hosil bo'ladi. Bu maksimal qiymat, chunki aslida sintez qilingan ATP miqdori proton gradienti energiyasining qaysi qismi boshqa jarayonlarga emas, balki ATP sinteziga ketishiga bog'liq. Agar biz uglevodlarning to'g'ridan-to'g'ri yonishi paytida bo'sh energiyaning o'zgarishini ATPda saqlanadigan energiyaning umumiy miqdori bilan taqqoslasak, ozuqaviy energiyani ATP energiyasiga aylantirish samaradorligi 50% dan oshadi, bu ko'pchilik energiya samaradorligidan sezilarli darajada yuqoridir. -odam tomonidan yaratilgan konvertatsiya qurilmalari.

Agar mitoxondriyaning ichki membranasiga qaytadigan bo'lsak, protonning membrana bo'ylab teskari o'tishi fosforlanish reaktsiyasini bog'lamasdan nazariy jihatdan mumkinligini ko'rishimiz mumkin. Bu hodisa haqiqatan ham mavjud. Bunday hollarda elektron tashish zanjiriga kiradigan barcha energiya issiqlik shaklida tarqaladi. Issiqlik olishning bu usulining imkoniyati organizmlar tomonidan qo'llaniladi.

Ko'pgina sutemizuvchilar, shu jumladan odamlar, yog 'to'qimalarining maxsus turiga ega jigarrang yog '. Ushbu to'qimalarning rangi mitoxondriyalarning yuqori miqdori bilan bog'liq. Jigarrang yog 'mitoxondriyalari bu organizmdagi barcha boshqa mitoxondriyalardan farq qiladi, chunki ular membranada elektronlarni o'tkazuvchi maxsus oqsilni o'z ichiga oladi. Ushbu oqsil orqali elektronlar membranalararo bo'shliqqa oqib chiqadi. Natijada protonlarning "bo'sh" aylanishi kuzatiladi va ATP o'rniga issiqlik chiqariladi.

Jigarrang yog' tana vaznining 1-2% dan kamrog'ini tashkil qiladi. Shunga qaramay, hayvonni sovutish paytida bu to'qimalarni rag'batlantirish uning issiqlik ishlab chiqarishni har bir kilogramm vazniga 400 Vtgacha oshiradi, bu sutemizuvchilar to'qimalarining normal termojenik qobiliyatidan ancha yuqori (dam olishda odam har bir kilogramm vazniga taxminan 1 Vt issiqlik ishlab chiqaradi). ). Agar issiqlik kerak bo'lmasa, u holda bu oqsil kanalni yopadi va mitoxondriya ATPni sintez qiladi.

Inson tanasida jigarrang yog 'yuqori orqa qismida, bo'yniga yaqinroq joyga jamlangan. U miyani qon bilan ta'minlaydigan qon tomirlarini o'rab oladi, shuning uchun jigarrang yog'da issiqlik hosil bo'lishi tananing sovuqda omon qolishi uchun katta ahamiyatga ega.

Shunday qilib, glyukoza oksidlanishining dastlabki bosqichlari (glikoliz) sitozolda boshlanadi va oksidlanish mitoxondriyalarda tugaydi. Mitoxondriya ham hujayraning quvvat manbai, ham ozuqa molekulalarining uglerod va vodorod atomlarining yakuniy oksidlanishi sodir bo'ladigan joy bo'lib xizmat qiladi. Mitoxondriya barcha katabolik yo'llar, ularning boshlang'ich substrati shakar, yog'lar yoki oqsillar bo'lishidan qat'i nazar, olib boradigan markazdir. Bu nafaqat piruvat, balki yog 'kislotalari, shuningdek, ba'zi aminokislotalar ham sitozoldan mitoxondriyaga kelib, atsetil-KoA yoki limon kislotasining oraliq mahsulotlaridan biriga aylantirilishi bilan izohlanadi. tsikl.

Biosintetik jarayonlar uchun zarur bo'lgan ATP hosil bo'lishidan tashqari, mitoxondriya ham biosintetik reaktsiyalar uchun boshlang'ich nuqta bo'lib xizmat qiladi, chunki limon kislotasi tsiklining oraliq mahsulotlari ko'plab hayotiy moddalar sintezi uchun boshlang'ich mahsulotdir.

Anabolizm, - Bu metabolizmning kichik molekulalardan yirik molekulalar sintezlanadigan bosqichidir.. Anabolizm, katabolizm kabi, bir xil uch bosqichda, lekin teskari tartibda sodir bo'ladi. Biosintez - bu molekulalarning hajmi kattalashib, tuzilishi murakkablashadigan jarayon bo'lganligi sababli, bu erkin energiya sarflashni talab qiladi. Bu energiyaning manbai ATP ning ADP va noorganik fosfatga parchalanishidir. Ba'zi hujayra komponentlarining biosintezi uchun ham energiyaga boy vodorod atomlari kerak, ularning donori NADPH.

Katabolik va anabolik reaktsiyalar hujayralarda bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi, lekin katabolik yo'l va ma'lum bir prekursor va ma'lum bir mahsulot o'rtasidagi mos keladigan, ammo qarama-qarshi anabolik yo'l odatda mos kelmaydi. Buning kamida ikkita sababi bor. Ulardan birinchisi, ma'lum bir biomolekulaning bo'linishi sodir bo'ladigan yo'l, energiya sabablarga ko'ra, uning biosintezi uchun yaroqsiz bo'lishi mumkin. Ikkinchi sabab shundaki, bu reaksiya ketma-ketliklari alohida tartibga solinishi kerak, bu esa fermentativ bosqichlarning kamida bittasida farqlanishi zarurligini keltirib chiqaradi. Shunday qilib, tegishli katabolik va anabolik yo'llar bir xil bo'lmasa-da, ular metabolizmning amfibolik bosqichi deb ataladigan umumiy bosqich (limon kislotasi aylanishi) bilan bog'langan, chunki u ikki tomonlama funktsiyani bajaradi. Katabolizmda bu bosqich nisbatan kichik molekulalarning parchalanishini yakunlaydi va anabolizmda uning roli biosintez uchun kichik prekursor molekulalarni etkazib berishdan iborat.

Katabolizm va anabolizm o'rtasidagi bog'liqlik nafaqat metabolizmning amfibolik bosqichi, balki energiyani uzatish uchun xizmat qiluvchi universal hujayra tizimi bo'lgan ATPdagi yuqori energiyali fosfodiefir bog'ining energiyasi, shuningdek, energiyaga boy vodorod atomidir. kofermentlarda.

Hujayra metabolizmi maksimal tejamkorlik tamoyiliga asoslanadi. Hujayrani energiya bilan ta'minlaydigan katabolizmning umumiy tezligi nafaqat uyali yoqilg'ining mavjudligi yoki kontsentratsiyasi bilan belgilanadi; u hujayraning energiyaga ATP va NADPH ko'rinishidagi ehtiyoji bilan belgilanadi. Hujayra har qanday vaqtda faqat energiyaga bo'lgan ehtiyojni qondirishga imkon beradigan ozuqa moddalarini iste'mol qiladi, bu esa o'z navbatida metabolik reaktsiyalarni tartibga solish uchun juda yaxshi mexanizm mavjudligini anglatadi.

Metabolik yo'llarni tartibga solishda uch turdagi mexanizmlar ishtirok etadi. Vaziyatning o'zgarishiga eng tez javob beradigan ulardan birinchisi, oxirgi reaktsiya mahsuloti zanjirning boshida ferment faolligiga ta'sir qilganda, allosterik fermentlarning ta'siri bilan bog'liq. Ba'zida ATP bunday mahsulot sifatida ishlaydi.

Yuqori organizmlarda metabolizmni tartibga soluvchi mexanizmlarning ikkinchi turi gormonal tartibga solishdir. Gormonlar - turli endokrin bezlar tomonidan ishlab chiqarilgan va bevosita qonga chiqariladigan maxsus kimyoviy moddalar; ular qon orqali boshqa to'qimalarga yoki organlarga ko'chiriladi va bu erda ular metabolik faoliyatning ayrim turlarini rag'batlantiradi yoki inhibe qiladi. Masalan, adrenalin gormoni sintezlanadi va buyrak usti medullasining hujayralarida to'planadi. Xavfli vaqtda, hayvonni tashvishga solib, jang qilish yoki qochishga tayyor bo'lishiga olib keladi, miya buyrak usti medullasiga yetib boradigan nerv impulsini yuboradi, uning hujayralari qonga kiradigan adrenalin chiqaradi. Qonda adrenalin kontsentratsiyasi soniyalarda deyarli 1000 marta ortadi. Adrenalin mushak hujayralari va jigar hujayralari yuzasida maxsus retseptorlar joylariga biriktiriladi. Adrenalinning bog'lanishi signal bo'lib xizmat qiladi; bu signal hujayraning ichki qismlariga uzatiladi va glikogen fosforilaza (tizimdagi glikogenning glyukozaga aylanishini katalizlovchi birinchi ferment) modifikatsiyasini keltirib chiqaradi. Ferment kamroq faol shakldan faolroq shaklga o'tadi, bu esa skelet mushaklaridagi glikogenning parchalanishini rag'batlantiradi; bu jarayon laktat hosil bo'lishiga va energiyani ATP shaklida saqlashga olib keladi. Shu bilan birga, adrenalin jigarda glyukozadan glikogen sintezini inhibe qiladi, bu esa glyukozaning qonga maksimal darajada ta'minlanishiga yordam beradi. Bundan tashqari, adrenalin yurak tezligini tezlashtiradi, yurak ishlab chiqarishni oshiradi va qon bosimini oshiradi, shu bilan yurak-qon tomir tizimini ekstremal vaziyatda faoliyatga tayyorlaydi. Shunday qilib, mos keladigan fermentlarning faoliyatini tartibga solib, adrenalin hayvonni jang qilish yoki qochishga tayyor holatga keltiradi.

Metabolizmni tartibga soluvchi mexanizmlarning uchinchi turi bu fermentning hujayradagi konsentratsiyasining o'zgarishi bilan bog'liq. Har qanday fermentning har qanday momentdagi konsentratsiyasi uning sintezi va parchalanish tezligi nisbati bilan belgilanadi. Ayrim fermentlarning sintez tezligi muayyan sharoitlarda keskin ortadi; uning konsentratsiyasi mos ravishda ortadi. Agar, masalan, hayvon uglevodlarga boy, ammo oqsillarga boy ovqatlansa, uning jigarida aminokislotalarning atsetil-KoA ga parchalanishini katalizlovchi fermentlar miqdori juda past bo'lib chiqadi. Ushbu fermentlar bunday parhez bilan deyarli kerak emasligi sababli, ular ko'p miqdorda ishlab chiqarilmaydi. Biroq, hayvonlar oqsilga boy parhezga o'tishi bilan bir kun ichida bu fermentlarning tarkibi sezilarli darajada oshadi. Binobarin, jigar hujayralari, ularga kiradigan ozuqa moddalarining tabiatiga qarab, o'ziga xos fermentlarning biosintezini yoqish yoki o'chirish qobiliyatiga ega.

Endi biz oxir-oqibat deyarli barcha biologik energiya manbai bo'lgan jarayonga murojaat qilamiz, ya'ni. fotosintetik organizmlar tomonidan quyosh energiyasini olish va uni biomassa energiyasiga aylantirish jarayoniga. Aslida, organik biosintezning boshqa, kamroq tarqalgan variantlari mavjud. Biroq, asosiy narsa fotosintez bo'lib, buning natijasida har yili Yerda 150 milliard tonna shakar hosil bo'ladi.

Fotosintez tadqiqotlarining boshida ham yorug'likka bog'liq bo'lgan va haroratga bog'liq bo'lmagan reaktsiyalar guruhi va aksincha, yorug'likka bog'liq bo'lmagan va haroratga bog'liq bo'lgan reaktsiyalar guruhi mavjudligi ko'rsatilgan. . Birinchisi fotosintezning yorug'lik bosqichi, ikkinchisi - fotosintezning qorong'i bosqichi deb ataladi. Buni biri kunduzi, ikkinchisi kechasi ketadi, degan ma'noda tushunmaslik kerak. Ikkala reaktsiyalar to'plami bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi, faqat bittasi yorug'likni talab qiladi, ikkinchisi esa yo'q.

Fotosintezning yorug'lik bosqichi bilan tanishish uchun biz pigmentlar kabi kimyoviy hodisani ko'rib chiqishimiz kerak. Pigmentlar nima? Bu rangli moddalar. Nima uchun ba'zi moddalar rangli, aksariyat moddalar rangsiz? Muayyan rang haqidagi tasavvurimiz nimani anglatadi? Bu yorug'lik bizga materiyadan keladi degan ma'noni anglatadi, bunda turli to'lqin uzunliklari bo'lgan fotonlarning nisbati kunduzgi oq yorug'likdan farq qiladi. Ma'lumki, oq yorug'lik - bu kamalakning barcha ranglaridan olingan fotonlarning aralashmasi. Yorug'likning rangi ma'lum to'lqin uzunliklarining boshqalardan ustunligini anglatadi. Biz moddalarni kunduzgi yorug'likda tekshiramiz. Shunga ko'ra, agar biz rangli moddani ko'rsak, u ma'lum to'lqin uzunliklariga ega bo'lgan fotonlarni tanlab olishini anglatadi. Tinch massaga ega bo'lmagan holda, so'rilgan fotonlar mavjud bo'lishni to'xtatadi. Ularning energiyasi qayerga ketadi? U molekulani qo'zg'atish, uni yangi, energiya bilan to'yingan holatga o'tkazish uchun ketadi.

Yorug'likni yutish va energiya bilan to'yingan holatga kirish qobiliyatiga ega bo'lish uchun molekula bunday holat mumkin bo'lgan tizim bo'lishi kerak. Ko'pgina organik pigmentlar uglerodlar orasidagi qo'sh va bitta bog'lanishning muntazam almashinishi, ya'ni konjugatsiyalangan qo'sh bog'lari bo'lgan moddalardir. Bu bog'lanishlar rezonansli tizimlarni hosil qiladi, ularda qo'sh bog'lanish hosil bo'lishida ishtirok etuvchi elektronlar (sp 2 gibridlanishida ishtirok etmagan orbitallar tomonidan hosil qilingan) butun tizim bo'ylab harakatlanishi va bir nechta energiya holatida mavjud bo'lishi mumkin. Bunday holatlarning soni va elektronning biridan ikkinchisiga o'tishi uchun zarur bo'lgan energiya har bir molekula uchun qat'iy belgilangan.

Rezonans sistemalarda elektronning holatlarini ajratib turuvchi energiya shundayki, u spektrning ko'rinadigan qismidagi ma'lum bir to'lqin uzunlikdagi fotonlar energiyasiga chambarchas mos keladi. Shu sababli, rezonansli tizimlar energiyasi elektronlarini energiya bilan to'yingan holatlardan biriga o'tkazishga teng yoki undan biroz kattaroq bo'lgan fotonlarni o'zlashtiradi.

Keling, bizning holatimiz uchun ba'zi muhim pigmentlarning molekulalarini ko'rib chiqaylik. Eng muhim pigment - xlorofildan boshlaylik.

Biz ochiq va deyarli nosimmetrik organik tuzilmani, shu jumladan bir nechta qo'sh bog'larni - porfirin halqasini ko'ramiz. Uning markazida metall atomi, magniy ham bor. U to'rtta azot atomi bilan bog'langan (magniy va porfirin halqasi kompleks hosil qiladi). Xlorofill molekulasidagi porfirin halqasiga uzun uglevodorod dumi biriktirilgan. Elektromanfiy atomlarga ega bo'lmagan molekulaning bu qismi qutbsiz va shuning uchun hidrofobikdir. Uning yordami bilan xlorofill fosfolipid membranasining hidrofobik o'rta qismiga mahkamlanadi.

O'simlik xlorofili ikki shaklda taqdim etiladi - a va b. Yashil o'simliklarda xlorofillning to'rtdan bir qismi ikkinchi shakl b. Uning farqi shundaki, porfirin halqasining chetidagi bir metil guruhi -CH 3 -CH 2 OH guruhi bilan almashtiriladi. Bu molekulaning yutilish spektrini o'zgartirish uchun etarli bo'lib chiqadi. Ushbu spektrlar rasmda ko'rsatilgan.

Bu molekula binafsha va ko'k rangdagi, keyin esa spektrning qizil qismidagi fotonlarni o'zlashtiradi va spektrning yashil va sariq qismida fotonlar bilan o'zaro ta'sir qilmaydi. Shuning uchun xlorofill va o'simliklar yashil bo'lib ko'rinadi - ular shunchaki yashil nurlardan foydalana olmaydilar va ularni dunyo bo'ylab kezib yurishga qoldiradilar (shunday qilib uni yanada yashil qiladi). Karotenoidlar - qizil va sariq pigmentlar - biroz boshqacha tuzilishga ega. Karotinoidlar fotosintezda ham ishtirok etadi, ammo yordamchi molekulalar sifatida.

Fotosintetik pigmentlar tilakoid membrananing ichki tomonida joylashgan. Ular fototizimlarga ajratilgan - yorug'likni olish uchun butun antenna maydonlari - har bir tizim turli pigmentlarning 250-400 molekulasini o'z ichiga oladi. Ammo ular orasida xlorofill a ning bitta molekulasi fundamental ahamiyatga ega - u fototizimning reaktsiya markazi deb ataladi. Boshqa barcha pigment molekulalari antenna molekulalari deb ataladi. Fototizimdagi barcha pigmentlar hayajonlangan holat energiyasini bir-biriga o'tkazishga qodir.

Yuqori o'simliklarning xloroplastlarida ikkita turdagi fototizimlar mavjud bo'lib, ularning har biri o'ziga xos yorug'lik hosil qiluvchi molekulalarga va o'ziga xos reaktsiya markaziga ega. Ularning reaktsiya markazlarining molekulalari biroz farq qiladi - birinchisi 700 nm to'lqin uzunligida maksimal yorug'lik singishiga ega, ikkinchisi - 680 nm (diagrammalardagi tasvirlarni aniqlashtirish uchun rezervatsiya qilingan), ular P700 va P680. Fazoviy jihatdan bu ikki fototizim tilakoid membranada yonma-yon joylashgan va bir butunlikni ifodalaydi.

Odatda, bu ikki tizim tsiklik bo'lmagan fotofosforlanish deb ataladigan ikki qismli yig'ish liniyasi kabi tandemda ishlaydi.

Ishlab chiqarish tsikli 2-fototizimdan boshlanadi. U bilan quyidagilar sodir bo'ladi:

1) antenna molekulalari fotonni ushlaydi va qo'zg'alishni P680 faol markaz molekulasiga uzatadi;

2) qo'zg'atilgan P680 molekulasi ikki elektronni Q kofaktoriga beradi (mitoxondriyadagi elektron tashish zanjirida qatnashuvchiga juda o'xshash), u oksidlanadi va musbat zaryad oladi;

3) marganetsni o'z ichiga olgan ma'lum fermentlar ta'sirida oksidlangan P680 molekulasi kamayadi va suv molekulasidan ikkita elektronni oladi. Bunda suv proton va molekulyar kislorodga ajraladi. Bitta kislorod molekulasini yaratish uchun jami to'rtta elektronni yo'qotgan ikkita P680 molekulasini tiklash kerak, natijada to'rtta proton hosil bo'ladi.

E'tibor bering, bu erda fotosintez jarayonida kislorod hosil bo'ladi. Yorug'lik ta'sirida suv molekulalarining bo'linishi natijasida hosil bo'lganligi sababli, jarayon suvning fotolizi deb ataladi;

4) bu protonlar tilakoidning ichki bo'shlig'ida hosil bo'ladi, bu erda atrofdagi bo'shliqqa nisbatan protonlarning ortiqcha konsentratsiyasi hosil bo'ladi (ya'ni, ko'proq kislotali muhit). Shunday qilib, bizning eski do'stlarimiz hosil bo'ladi - proton gradienti va membrana potentsiali. Bularning barchasi qanday ishlatilishini allaqachon bilamiz:

5) Q kofaktori tomonidan qabul qilingan ikkita elektron elektron tashish zanjiri bo'ylab bir qancha oqsillar orqali ko'chiriladi. Bunday holda, protonlar tilakoid membrana orqali konsentratsiya gradientiga qarshi tashiladi.

ATP sintetazasi to'plangan protonlarni juft bo'lib chiqaradi va ADP dan ATP sintez qiladi.

Fototizim 1da quyidagilar sodir bo'ladi:

1) antenna molekulalari fotonni ushlaydi va energiyani P700 reaktsiya markazining rezonans tizimiga o'tkazadi, u qo'zg'aladi va temir o'z ichiga olgan oqsil (P430) qabul qiluvchiga ikkita elektron beradi. 2-fototizimda bo'lgani kabi, P700 shu bilan oksidlanadi va musbat zaryad oladi;

2) bu molekula qayta tiklanadi va zaryadini yo'qotadi, ikkita "tinchlangan" (lekin boshlang'ich holatiga emas - ularning energiyasi hali to'liq sarflanmagan!) elektronlarni qabul qilib, dastlab 2-fototizimdan keladi. Bunday holda, mavjud fotolizga ehtiyoj yo'q va u sodir bo'lmaydi;

3) P430 elektronlarni ferrodoksin deb ataladigan boshqa temir o'z ichiga olgan oqsilga beradi;

4) elektronlarni qabul qilib, bu oqsil NADP+ koenzimini NADP-H ga kamaytiradi. Bu koenzim fosforlangan NAD hisoblanadi. Jarayon tilakoidning tashqi membranasida sodir bo'ladi. Bu tilakoiddan tashqari, xloroplastning ichki bo'shlig'idan olinadigan protonni talab qiladi. Shunday qilib, proton gradienti faqat kuchayadi.

Diagrammada fotosintezning yorug'lik bosqichining barcha asosiy jarayonlari ko'proq yoki kamroq ko'rsatilgan.

Biroq, fototizim 1 ham avtonom tarzda ishlashi mumkin. Bunday holda, qo'zg'atilgan reaksiya markazidan elektron o'tkazishning aylanma yo'li qo'llaniladi - ya'ni 2-fototizimdan olib keladigan bir xil elektron tashish zanjiri. Elektronlar u orqali o'tib, tilakoidning tashqi muhitidan protonlarning konjugat tashilishini keltirib chiqaradi. ichki proton gradientini kuchaytiradi va 1-P700 fototizimining reaktsiya markaziga qaytadi. Shunday qilib, bu erda yorug'lik suvni oksidlantirmasdan yoki NADPni kamaytirmasdan proton nasosining g'ildiragini aylantiradi. Bunga tsiklik fotofosforlanish deyiladi. U tsiklik bo'lmagan bilan parallel ravishda ishlashi mumkin. Bundan tashqari, u fotosintez jarayonida kislorod hosil qilmaydigan ba'zi fotosintetik bakteriyalar tomonidan qo'llaniladi.

Tsiklik bo'lmagan fotofosforlanish paytida fotosintezning yorug'lik bosqichining natijasi (va bu asosiy variant) quyidagi reaktsiya shaklida yozilishi mumkin:

2NADP + 2ADP + 2P- + 2H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2.

Bu yerda hv - bitta foton energiyasining belgisi, F - eritmadan qolgan fosfor kislotasining belgisi.

Shunday qilib, biz fotosintez paytida energiya (ya'ni ATP) qayerdan kelganini ko'rib chiqdik. Bu energiya yordamida organik moddalar qanday hosil bo'lishini ko'rib chiqish qoladi.

O'simliklar ushbu ishlab chiqarish uchun uchta variantdan foydalanadilar. Keling, ularning eng keng tarqalganini ko'rib chiqaylik, bu ko'k-yashil suv o'tlari va fotosintetik va hatto kimyosintetik bakteriyalar tomonidan ham qo'llaniladi - Kalvin tsikli. Bu Krebs tsikliga o'xshash maxsus fermentlar ta'sirida organik moddalarning bir-biriga aylanishining yana bir yopiq tsiklidir. Aytgancha, 1961 yilda yana bir Nobel mukofoti uni kashf etgan Melvin Kalvinga topshirildi.

Tsikl beshta uglerod atomi zanjiriga ega bo'lgan va ikkita fosfat guruhini - ribuloza-1,5-bifosfatni (va u bilan tugaydi) olib yuradigan shakar bilan boshlanadi. Jarayon maxsus ferment - ribuloza bifosfat karboksilaza CO 2 molekulasini biriktirganda boshlanadi. Qisqa vaqt ichida hosil bo'lgan olti uglerodli molekula darhol ikkita glitserat-3-fosfat molekulasiga parchalanadi (shuningdek, 3-fosfogliserat deb ham ataladi, biz bu moddani glikolizda allaqachon uchratganmiz). Ularning har biri uchta uglerod atomini o'z ichiga oladi (shuning uchun Kalvin sikli C3 karbonat angidridni biriktirish yo'li deb ham ataladi).

Aslida, karbonat angidridning organik moddalarda fiksatsiyasi ushbu ferment - ribuloza bifosfat karboksilaza tomonidan amalga oshiriladi. Bu hayratlanarli darajada sekin ferment - u soniyada atigi uchta ribuloza-1,5-bifosfat molekulasini karboksillaydi. Bu ferment uchun juda oz! Shuning uchun, bu fermentning o'zi juda ko'p talab qilinadi. U tilakoid membranalar yuzasida mahkamlangan va barcha xloroplast oqsillarining taxminan 50% ni tashkil qiladi. Ma'lumki, bu dunyodagi eng keng tarqalgan protein.

Uglerodni biriktirish reaksiyasining o'zi energiya talab qilmasa ham, u CO 2 bog'laydigan yuqori energiyali modda - ribuloza difosfatning uzluksiz oqimini talab qiladi.

Ushbu regeneratsiya fotosintezning yorug'lik fazasi mahsulotlari - ATP va NADPH ning ishtirokini talab qiladi. Diagrammadan ko'rinib turibdiki va bu erda oraliq birikmalarning faqat bir qismi ko'rsatilgan, ribuloza difosfat karboksilaza bilan katalizlangan reaktsiyaga kirgan CO 2 ning uchta molekulasidan oltita molekula 3-fosfogliserat hosil bo'ladi, ulardan reaktsiya sikli, tsiklning boshida ishlatiladigan ribuloza difosfatning uchta molekulasi qayta tiklanadi va triatomik shakarning bir molekulasi - glitseraldegid-3-fosfat bo'lib qoladi. Uglerod fiksatsiyasi siklida bitta molekulani bog'lash uchun uchta ATP molekulasi va ikkita NADPH molekulasi talab qilinadi.

CO 2 fiksatsiyasi paytida hosil bo'lgan glitseraldegid-3-fosfat glikolizning asosiy oraliq mahsulotidir. Undan stromada yog 'kislotalari, aminokislotalar va kraxmal hosil bo'lishi mumkin, sitoplazmada ba'zi glikoliz reaktsiyalarining teskari sodir bo'lishi natijasida u tezda glyukoza va fruktoza hosilalariga aylanadi, ulardan saxaroza hosil bo'ladi.

Agar biz oraliq bosqichlarni hisobga olmaganda, yorug'lik va qorong'i fazalarning reaktsiyalarini birlashtirsak, biz fotosintez jarayoni uchun taniqli yig'ma tenglamani olamiz:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Ma'lumki, bir mol glyukozaning to'liq oksidlanishi 686 kkal energiyani chiqaradi. Agar biz ushbu molning sinteziga sarflangan barcha energiyani hisoblasak, bu so'rilgan yorug'likning to'lqin uzunligiga qarab 1968 dan 3456 kkalgacha talab qilinadi, ya'ni. Fotosintezning samaradorligi 20 dan 35% gacha.

Fotosintezning ma'nosi.

Fotosintez tufayli har yili atmosferadan milliardlab tonna karbonat angidrid so'riladi va milliardlab tonna kislorod chiqariladi; fotosintez organik moddalar hosil bo'lishining asosiy manbai hisoblanadi. Kislorod tirik organizmlarni qisqa to'lqinli ultrabinafsha nurlanishidan himoya qiluvchi ozon qatlamini hosil qiladi.

Fotosintez jarayonida yashil barg unga tushadigan quyosh energiyasining atigi 1% ini ishlatadi, unumdorligi soatiga 1 m2 sirt uchun taxminan 1 g organik moddalarni tashkil qiladi.

Xemosintez

Yorug'lik energiyasi hisobiga emas, balki noorganik moddalarning oksidlanish energiyasi hisobiga amalga oshiriladigan karbonat angidrid va suvdan organik birikmalarning sintezi xemosintez deb ataladi. Kimosintetik organizmlarga bakteriyalarning ayrim turlari kiradi.

Nitrifikator bakteriyalar ammiakni azotga, keyin esa nitrat kislotaga (NH3 → HNO2 → HNO3) oksidlaydi.

Temir bakteriyalari temir temirni oksidli temirga aylantiradi (Fe2+ → Fe3+).

Oltingugurt bakteriyalari vodorod sulfidini oltingugurt yoki sulfat kislotaga oksidlaydi (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

Noorganik moddalarning oksidlanish reaktsiyalari natijasida energiya ajralib chiqadi, bu bakteriyalar tomonidan yuqori energiyali ATP aloqalari shaklida saqlanadi. ATP fotosintezning qorong'u fazasining reaktsiyalariga o'xshash tarzda davom etadigan organik moddalarni sintez qilish uchun ishlatiladi.

Xemosintetik bakteriyalar tuproqda mineral moddalarning to'planishiga hissa qo'shadi, tuproq unumdorligini oshiradi, oqava suvlarni tozalashga yordam beradi va hokazo.

Tirik genetikaning asosiy tushunchalari

Har bir inson ota-ona shakllarining ko'payish jarayonida o'z xususiyatlarini avlodlarga etkazish qobiliyatini yaxshi biladi.

Bu tirik organizmlarga xos xususiyatdir - irsiyat, konservativ, u ko'p avlodlar uchun organizmlarning allaqachon paydo bo'lgan xususiyatlari va xususiyatlarini saqlab qoladi.

Oldingi materialdan biz allaqachon bilamizki, organizm haqidagi genetik yoki irsiy ma'lumotlar DNKda kodlangan, ammo u muayyan atrof-muhit sharoitida amalga oshiriladi. Atrof-muhit sharoitlaridagi farqlar shaxsning rivojlanish xususiyatlarida o'z izini qoldirishi aniq. Bularning barchasi bizni organizmning rivojlanishini ikkita asosiy omilning ta'siri natijasida ko'rib chiqishga majbur qiladi - genetik dasturni amalga oshirish, ya'ni. genotipning harakatlari va atrof-muhit omillarining shaxsga ta'siri. Esingizda bo'lsa, - genotip - bu organizm tomonidan ota-onasidan olingan barcha genlar yig'indisi. Genotipda mumkin mutatsiyalar – genetik material miqdorining ko'payishi yoki kamayishiga, nukleotidlar yoki ularning ketma-ketligining o'zgarishiga olib keladigan irsiy o'zgarishlar . Mutatsiyalar orqali yangilari genotipga kiradi mutant genlar, ularning ota-onalari yo'q edi. Har bir organizmning o'ziga xos xususiyatlari bor fenotip, - ya'ni. tananing tashqi va ichki belgilari majmuasi shakli, hajmi, rangi, kimyoviy tarkibi, xatti-harakati, biokimyoviy, mikroskopik va makroskopik xususiyatlari kabi

Har qanday organizm ko'p sonli xususiyatlar va xususiyatlarning kombinatsiyasi bilan tavsiflanadi. Belgi yoki mulk, - organizmning morfologik, fiziologik yoki biokimyoviy diskretligi birligi . An'anaviy ravishda barcha belgilarni ajratish mumkin sifat va miqdoriy. Birinchi guruh xarakteristikalar bir-biridan aniq va to'g'ridan-to'g'ri farqlanishi (urug'larning silliq yoki ajin shakli, gullarning oq yoki qizil rangi va boshqalar) bilan tavsiflanadi, ikkinchi guruh belgilari esa bunday aniqlikka ega emas. farqlash va faqat miqdoriy aniqlash (o'lchovlar, tortish va boshqalar) bilan o'rnatilishi mumkin.

Xususiyatlarning sifat va miqdorga bo'linishi o'zboshimchalik bilan amalga oshiriladi, organizm rivojlanadigan tashqi sharoitlar hech qachon doimiy emas, shuning uchun bir xil xususiyat turli miqdorlarda ifodalanadi (modifikatsiyalari) lekin sifat belgilari genlar tomonidan qattiqroq boshqariladi. Ular ancha barqaror, ularning rivojlanishi tashqi sharoitlarga nisbatan kamroq bog'liq va shuning uchun intervalgacha. Miqdoriy belgilar kamroq barqaror, ularning rivojlanishi tashqi sharoitlarga juda bog'liq va shuning uchun uzluksizdir.

Belgining shakllanishi - gendan mRNK, polipeptid va ferment orqali o'tadigan jarayonlar zanjiri - hujayra ixtiyorida barcha kerakli boshlang'ich materiallar, tegishli energiya manbai va reaktsiyalar uchun qulay sharoitlar mavjud bo'lgandagina normal tarzda davom etadi. Shunday qilib, muhit belgining shakllanishi uchun zarur shart-sharoitlarni ta'minlashi kerak. Misol uchun, podvalga joylashtirilgan kartoshka yashil plastidlarni hosil qilmaydi, garchi buning uchun genlar mavjud. Yorug'likda bir xil kartoshka hosil qilgan kurtaklar yashil rangga aylanadi. Shunday qilib, xlorofill sintezi nafaqat tegishli fermentlarga, balki tashqi omil - yorug'likka ham bog'liq. Genlar aniqlaydi reaktsiya normasi, va bu reaksiya normasi doirasida qaysi variant bu holatda amalga oshirilishi tashqi muhitga bog'liq.

Biz allaqachon hujayra darajasida genetik ma'lumotni saqlash, uzatish va amalga oshirishning moddiy asoslarini ko'rib chiqdik, endi yuqorida keltirilgan barcha tushuntirishlardan so'ng, biz organizm darajasida merosxo'rlik naqshlarini ko'rib chiqishni boshlaymiz, ya'ni. belgilarning irsiyat shakllari.

Va yuqorida aytib o'tganimizdek, tashqi sharoitlarga juda bog'liq bo'lmagan va genlar tomonidan qat'iy nazorat qilinadigan sifat belgilaridan boshlaylik.

Organizm darajasida belgilarning irsiyat qonuniyatlarini o'rganishning asosiy usuli hisoblanadi gibridologik usul. Bu usul bir yoki bir nechta xususiyatlarda bir-biridan farq qiluvchi organizmlarni kesishishiga (gibridlanishiga) asoslangan, keyin esa, shu jumladan. matematik, nasl tahlili. Bunday organizmlarni kesib o'tish natijasida biz olamiz gibrid organizmlar , yoki duragaylar. Ota-ona shakllari bir juft belgilarda farq qiladigan xochlar deyiladi monogibrid, ikki juft xususiyatda farq bo'lganda - digibrid, va agar belgilar soni ko'proq bo'lsa - poligibrid.

Genetikada gibridologik usuldan tashqari quyidagilar qo'llaniladi: genealogik - naslchilikni tuzish va tahlil qilish; sitogenetik - xromosomalarni o'rganish; egizak - egizaklarni o'rganish; populyatsiya statistikasi usuli - populyatsiyalarning genetik tuzilishini o'rganish.

Genetik tahlilda kesishish naqshlarini qayd etish uchun ma'lum qoidalar qo'llaniladi. Ota-onalar shakllari P harfi bilan, ayol ♀ belgisi bilan, erkak ♂ belgisi bilan, × bilan kesishgan, gibrid avlodlar F harfi bilan tegishli raqamli indekslar bilan belgilanadi. Genetika ishlarida irsiy omillarni belgilash uchun harf belgisi qo'llaniladi. Dominant genlar bosh harflar bilan, ularga mos keladigan retsessiv genlar esa alifboning kichik harflari bilan belgilanadi. Agar no'xat kotiledonlarining sariq rangi uchun dominant gen harf bilan belgilangan bo'lsa A, keyin yashil rang uchun retsessiv gen harf bilan belgilanishi kerak A.

Keling, monogibrid xoch paytida nima sodir bo'lishini ko'rib chiqaylik. Agar siz qizil gullari bo'lgan no'xat o'simliklarini oq gulli o'simliklar bilan kesib o'tsangiz, unda barcha birinchi avlod duragaylari qizil gullarga ega. Birinchi avlod duragaylarida namoyon bo'ladigan belgi va bu belgi uchun mas'ul bo'lgan gen deyiladi hukmron, A namoyon bo'lmaydigan xususiyat va uning geni – retsessiv.

Duragay organizmlarda bir belgining boshqasi bilan bostirilishi dominantlik deyiladi..

Ko'p sonli kuzatishlar va maxsus ishlab chiqilgan tajribalar hukmronlik murakkab hodisa ekanligini ko'rsatadi. U tashqi sharoitlar, yosh, jins, tananing o'ziga xos xususiyatlari, shuningdek, boshqa irsiy omillar ta'siri ostida o'zgarishi mumkin.

Shunday qilib, snapdragonda qizil gulli o'simliklarni oq gulli o'simliklar bilan kesishgan birinchi avlod duragaylari to'liq yorug'likda va past haroratlarda o'stirilganda qizil gullarga ega; soyali va yuqori haroratlarda o'stirilganda ular oq gullar bilan gullaydi. , va oraliq sharoitda ular pushti gullar hosil qiladi.

Ba'zi qo'y zotlarida shoxli xususiyatning namoyon bo'lishi jinsga bog'liq: duragay erkaklar shoxli bo'lsa, bu xususiyat uchun duragay bo'lgan urg'ochilarda ular yo'q.

Odamlarda kallik erkaklarda dominant, ayollarda esa retsessiv xususiyatdir.

Agar biz no'xat o'simliklariga qaytsak va birinchi avlod duragaylarini kesib o'tish orqali ikkinchi avlod duragaylarini olsak (no'xatda bu o'z-o'zini changlatish yo'li bilan erishiladi), unda biz endi bir xillikni kuzatmaymiz: ba'zi o'simliklar bitta, ba'zilarida esa bitta bo'ladi. asl ota-ona juftligiga xos bo'lgan yana bir xususiyatga ega bo'ladi, Bundan tashqari, ikkinchi avlod duragaylarida dominant va retsessiv belgilarning tarqalishida ma'lum bir qonuniyat kuzatiladi.

Buni G.Mendelning birinchi avlod no‘xat duragaylarini kesishishi bo‘yicha o‘tkazgan tajribalarida olingan ma’lumotlardan foydalangan holda ko‘rib chiqamiz.

Jadval ma'lumotlarini tahlil qilish bizga quyidagi xulosalar chiqarishga imkon berdi:

ikkinchi avlodda duragaylarning bir xilligi kuzatilmaydi: ba'zi duragaylar bir (dominant), ba'zilari - alternativ juftlikdan boshqa (retsessiv) xususiyatni olib boradi;

dominant xususiyatga ega duragaylar soni retsessiv xususiyatga ega duragaylar sonidan taxminan uch barobar ko'p;

Birinchi avlod duragaylarida retsessiv xususiyat yo'qolmaydi, faqat bostiriladi va ikkinchi gibrid avlodda paydo bo'ladi.

Ikkinchi avlod duragaylarida dominant va retsessiv belgilarning 3:1 koʻp nisbatda taqsimlanish qonuniyati segregatsiya qoidasi, tashqi koʻrinishidan bir xil ota-onalarda har xil turdagi avlodlarning paydo boʻlishi hodisasining oʻzi esa segregatsiya deb ataladi.

Birinchi avlod gibrid o'simliklari dominant gen bilan gametalarning birlashishi natijasida rivojlanadi A qizil gulli ota-ona shaklidan va retsessiv gen bilan A oq gullilardan. Shuning uchun ular bir vaqtning o'zida qizil rang uchun ham, oq rang uchun ham genga ega. Qizil rang geni oq rang genidan ustun bo'lganligi sababli, birinchi avlodning barcha duragaylari qizil gulli bo'lib chiqadi.

Birinchi avlod duragaylari, fenotipda qizil gulli bilan bir hil bo'lib, o'zlarining genotiplarida turli xil rangdagi - qizil va oq gullarning rivojlanishini aniqlaydigan genlarni olib yuradilar.

Monogibrid kesishishning sitologik asosi meioz va gametalarning sintezidagi xromosomalarning harakati qoidalaridan kelib chiqadi. Gametalar hosil bo'lganda, ularning har biri dominant genni olishi mumkin A, yoki retsessiv gen A. Gametalarning genlar bilan bog'lanishi A Va A gibrid organizmda genlarning aralashishi yoki sinteziga olib kelmaydi. Genlar A Va A birinchi avlod gibrid organizmlari tomonidan hosil qilingan gametalarda bir xil bo'lib qoladi alohida, ular asl ota-ona shakllarida qanday edi. Bu gametalarning tozaligi bitta juftlik uchun allel genlar. Bir juft belgining genlari homolog xromosomalarning bir xil nuqtalarida joylashgan. Bu genlar deyiladi allel. Allele – bu genning mavjudligi shaklidir . Har bir allel bir juft muqobil xususiyatlardan birini boshqarganligi sababli, biz gaplashamiz allel xususiyatlari genlarning namoyon bo'lish shakllari sifatida.

Ikki allel mavjudligi tufayli tananing ikkita holati mumkin: hetero- va homozigot. Agar organizmda ma'lum genning ikkala bir xil allellari bo'lsa, u deyiladi homozigot berilgan gen (yoki belgi) uchun va boshqacha bo'lsa , Bu heterozigot.

Alellik tushunchasi eng muhimlaridan biridir. Genetikada u kimyodagi valentlik tushunchasi bilan bir xil ma'noga ega. Irsiyat hodisalarini faqat diskret irsiy birliklarning allellari - genlar g'oyasi asosida tushunish va tushuntirish mumkin.

Genetikadagi yana bir muhim tushuncha tushunchadir gametalarning tozaligi, sitologik asosi har bir gomologik juftlikning turli xromosomalarida allellarning lokalizatsiyasi hisoblanadi.

Gametalarning tozaligi tushunchasidan kelib chiqadi gametalarning tozaligi qonuni , buni bildirgan xususiyatlar birlashtirilmaydi, qo'shilmaydi yoki bo'linmaydi, lekin o'zgarishsiz qoladi, turli avlodlar orasida taqsimlanadi.

Gibridologik tahlil va amaliy tanlashda o'zaro, analitik va qaytaruvchi xochlardan foydalaniladi.

O'zaro, yoki o'zaro, ikkita ota-ona shakllari orasidagi xochlar deb ataladi AA Va ahh, ulardan birida AA onalik shakli, ikkinchisida esa otalik shaklidir. O'zaro xochlar uchun formula: ♀ AA × ♂ ahh va ♀ ahh × ♂ AA.

Tahlil qilinmoqda Gibrid avlodning har qanday organizmi ushbu gen uchun homozigotli retsessiv ota-ona shakli bilan kesishganda bunday kesishish deyiladi.

Qaytariladigan, yoki to'yingan o'tish joylari ( orqa krosslar) gibrid individning ota-ona shakllaridan biri bilan kesishishi deyiladi. Bunday xochlar gibridda har qanday ota-ona shaklining xususiyatlarining namoyon bo'lishini kuchaytirishni xohlaganlarida qo'llaniladi. Chorvachilikda keng qo'llaniladi.

Keling, digibrid xoch bilan nima sodir bo'lishini ko'rib chiqaylik. Sariq, silliq urug'li no'xat (AABB) yashil, ajin urug'lari (aavv) bilan kesishadi. Birinchi avlod haqida hech qanday maxsus narsa yo'q. Barcha o'simliklar sariq, silliq urug'larga ega. Ikkinchi avlodda bo'linish 9: 3: 3: 1 nisbatda bo'ladi.

Shunga o'xshash tajribalar asosida qoida o'rnatildi, chaqirildi genlarning mustaqil birikmasi qonuni, shuni aytish allel genlarning har bir jufti (va ular tomonidan boshqariladigan muqobil belgilar) bir-biridan mustaqil ravishda meros qilib olinadi. . Belgilarning mustaqil irsiyat qonunining sitologik asoslari xromosomalarning meiozdagi xatti-harakatlarini tahlil qilishdan kelib chiqadi. O'tayotganda shuni ta'kidlaymizki, qonun faqat homolog xromosomalarning turli juftlarida lokalizatsiya qilingan genlar uchun amal qiladi.

Agar biz birinchi avlod organizmlarida mumkin bo'lgan gametalarni va Punnett panjarasidan foydalangan holda gametalarning barcha mumkin bo'lgan kombinatsiyalarini ko'rib chiqsak, biz zigotalarning 16 ta mumkin bo'lgan variantini va shuning uchun avlodlarni olishimiz mumkin. Ular yuqoridagi munosabatlarga ko'ra to'rtta fenotipik sinfga bo'linadi. Organizmlarning sinflarga haqiqiy taqsimlanishi nazariyaga yaqin, lekin kamdan-kam hollarda u bilan mos keladi, chunki u statistik xarakterga ega, chunki bo'linish meyozdagi xromosomalar birikmasining ehtimollik xususiyati va shuning uchun ular tarkibidagi genlar bilan belgilanadi.

Digibrid kesishishlarni ko'rib chiqishda olingan xulosalar turli xromosomalarda joylashgan genlar uchun poligibrid kesishishda ikkinchi avloddagi bo'linish (3: 1) n bo'ladi degan xulosaga keladi. Statistik ishlov berishning maxsus usullari amaliy jihatdan olingan natijalarning nazariy jihatdan kutilgan natijalarga mos kelishining ishonchliligini aniqlash imkonini beradi.

Gen va belgi o'rtasidagi bog'liqlik haqidagi g'oyalarni shakllantirishda dastlab har bir belgi o'z belgisining rivojlanishini belgilovchi maxsus irsiy omilga mos keladi deb taxmin qilingan. Biroq, gen va belgi o'rtasidagi bunday to'g'ridan-to'g'ri va aniq bog'liqliklar qoida emas, balki istisno hisoblanadi. Darhaqiqat, bitta xususiyatga ko'p genlar ta'sir qilishi mumkin va aksincha, bir gen ko'pincha ko'p belgilarga ta'sir qiladi.. Bundan tashqari, genning ta'siri boshqa gen yoki atrof-muhit sharoitlari tomonidan o'zgartirilishi mumkin.

Ko‘plik, yoki pleiotropik, gen ta'siri – genning bir vaqtning o'zida bir nechta belgilarga ta'sir qilish qobiliyatidir . Pleiotropiya metabolizmning sintez, transformatsiya va parchalanish reaktsiyalarining murakkab metabolik zanjirlaridan iboratligi bilan bog'liq. Ushbu zanjirning har bir bo'g'ini alohida gen tomonidan boshqariladi. Ulardan birining mutatsiyasi ko'pincha bir belgi emas, balki bir nechta xususiyatga ta'sir qiladi va shuning uchun uning tashuvchilari hayotiyligiga ta'sir qilishi mumkin. Ushbu hodisaning sababi faqat bitta fermentning sintezining buzilishi bo'lishi mumkin, ammo ko'plab biokimyoviy reaktsiyalarda ishtirok etadi.

Odamlarda genning pleiotrop ta'siriga kasallik misol bo'la oladi o'roqsimon hujayrali anemiya. Ushbu gendagi mutatsiya gemoglobin molekulasida faqat bitta aminokislota almashinuviga olib keladi, bu qizil qon hujayralarining shaklini o'zgartiradi (ular bikonkav disk o'rniga o'roqsimon bo'ladi) va yurak-qon tomir, ovqat hazm qilish va asab tizimlarida buzilishlarni keltirib chiqaradi. . Gomozigotli holatda bu mutatsiya bolalikda o'limga olib keladi.

Pleiotropik halokatli ta'sirga ega bo'lgan genlar bo'linishga olib keladi va bo'linish qonuniga bo'ysunmaydi.

Bir belgi uchun bir nechta genlar javobgar bo'lgan hodisa ( yoki allellar) deyiladi genlarning o'zaro ta'siri.

Klassik misol genlarning allel o'zaro ta'siri Odamlarda AB qon guruhining merosxo'rligi javobgar bo'lishi mumkin. 1V guruhidagi odamlarning qizil qon tanachalarida A tipidagi antijenler (hujayra xromosomalaridan birida mavjud bo'lgan IA geni tomonidan aniqlanadi) va B tipidagi antijenler (boshqa homolog xromosomada mavjud bo'lgan IB geni tomonidan aniqlanadi). Shunday qilib, ikkala allel ham o'z ta'sirini bu erda namoyon qiladi - IA (homozigot holatida qon guruhi II, A guruhini nazorat qiladi) va IB (homozigot holatida III B guruhini nazorat qiladi).

Shuni ta'kidlash kerakki, gen ikkita emas, balki ko'proq allelga ega bo'lishi mumkin. Bunday holda, I genida ulardan uchtasi bor: I0, IA va IB.

Biroq, o'nlab allellarga ega bo'lgan genlar mavjud. Bu hodisa deyiladi ko'p allelizm, va bitta genning barcha allellari bir nechta allellar seriyasidir, ulardan Har bir diploid organizm faqat ikkita allelga ega bo'lishi mumkin. Xuddi shu genning turli xil allellari bir-biridan mustaqil ravishda harakat qilishi, o'zgartiruvchi ta'sirga ega bo'lishi yoki antagonistik munosabatda (dominantlik) bo'lishi mumkin.

Nonallelik genlarning o'zaro ta'siri. Genlarning o'zaro ta'sirining eng keng tarqalgan turi bir-birini to'ldirish, genlar o'z faoliyatini faqat qo'shma harakatlar orqali, bir-birining ishini to'ldiradigan holda namoyon qila olsa va o'z-o'zidan bu genlarning hech biri fenotipik namoyon bo'lmaydi. Buning sababi shundaki, eng murakkab birikmalarning sintezi ko'p bosqichli jarayon bo'lib, maxsus ferment tomonidan boshqariladigan bu jarayonning har bir bosqichi alohida gen tomonidan belgilanadi.

Bunday jarayonning misoli shirin no'xatda gul rangining merosxo'rligidir. Bu o'simlikda gulning rangi ikki xil gen tomonidan boshqariladi, har bir dominant allel gul rangini aniqlaydigan binafsha rangli pigmentning biosintez zanjirining bir qismini boshqaradi. Shuning uchun pigment sintezi va demak, gul rangi faqat ikkala dominant allel ishtirokida mumkin bo'lishi tabiiydir. Ulardan birortasining yo'qligi u boshqaradigan fermentning yo'qligiga olib keladi va bosqichlardan birida pigment sintezini bloklaydi.

Tabiiyki, o'zaro ta'sirda bir nechta genlar ishtirok etishi mumkin, natijada polimerizm.

Poligenlar qishloq xo'jaligi o'simliklarining hosildorligi va sifatini, hayvonlarning mahsuldorligini, shuningdek, insonning jismoniy kuchi, salomatligi va aqliy qobiliyatlarining ko'plab eng muhim parametrlarini belgilovchi barcha iqtisodiy foydali belgilarning merosxo'rligini nazorat qilish. Ularga ko'p jihatdan atrof-muhit sharoitlari, o'simliklar va hayvonlarning o'sish sharoitlari, inson tarbiyasi ta'sir ko'rsatadi.

Polimerizatsiya bilan, deb atalmish huquqbuzarlik hodisasi, uning mohiyati shundan iboratki, ma'lum bir belgining miqdoriy ifodasi bo'yicha bir-biridan farq qiluvchi organizmlarni kesib o'tishda, turg'un (doimiy) shakllar, har ikkala ota-ona shakllariga qaraganda, tegishli belgining kuchli ifodasi bilan duragay nasllarda paydo bo'ladi. . Bu ota-ona shakllaridan biri yoki ikkalasi ma'lum bir genetik tizim ishlab chiqarishi mumkin bo'lgan belgining ekstremal darajada ifodalanishiga ega bo'lmaganda sodir bo'ladi va shuning uchun ular turli xil xromosoma lokuslarida dominant va retsessiv allellarga ega. Shunday qilib, F 1 da AABCCC × aABBCC kesib o'tish triheterozigot AaBbCC beradi va F 2 da AABBCC dan aABBCC gacha bo'lgan bir qator shakllar paydo bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, F2-dagi bo'linish ikkala ota-ona shakllariga qaraganda yuqori o'zgaruvchanlik diapazoniga ega. Binobarin, gibrid organizmdagi transgressiyalar paytida bir-birini to'ldiradigan genotiplar birlashtiriladi.

Aytilganlarning barchasidan ma'lum bo'lishicha, ko'pchilik belgilarning namoyon bo'lishi belgining bir irsiy omil tomonidan qat'iy aniq belgilanishi natijasi emas, balki o'zaro ta'sir qiluvchi genlarning butun majmuasining ta'siri natijasidir. va har bir o'ziga xos xususiyatning shakllanishi bo'yicha atrof-muhit sharoitlari.

Buni allaqachon aytgan edik genlarning mustaqil birikmasi qonuni faqat homolog xromosomalarning turli juftlarida lokalizatsiya qilingan genlar uchun amal qiladi. Organizmdagi gomologik xromosomalar soni kam son bilan chegaralanganligi sababli, bu qonunga faqat oz sonli genlar bo'ysunishi aniq. Soni xromosomalar sonidan bir necha marta kattaroq bo'lgan genlarning asosiy qismi qanday qilib meros qilib olinadi?

Rahmat meioz tana har doim ota-onasidan homolog xromosomalardan birini oladi, shuning uchun bir xil xromosomada joylashgan genlar birgalikda ota-onadan avlodlarga uzatilib, hosil bo'ladi. debriyaj guruhi. Debriyaj bo'lishi mumkin to'liq. Shunday qilib, Morgan diheterozigot erkaklarning (kulrang tanasi va oddiy qanotlari) har ikkala belgi (qora tana va oddiy qanotlar) uchun retsessiv urg'ochilar bilan analitik kesishuvini amalga oshirdi. Natijada, faqat ota-ona turining avlodlari olingan, ya'ni. ibtidoiy qanotlari bilan kulrang va 1: 1 nisbatda oddiy qanotlari bilan qora. Shunday qilib, bu erda xususiyatlarning to'liq konkatatsiyasi kuzatildi, ammo ularning aralashuvi sodir bo'lmadi.

Biroq, to'liq ulanishning bu hodisasi qoida emas, balki istisno hisoblanadi. Ko'pincha, otaning xususiyatlarini ham, onaning xususiyatlarini ham o'zida mujassam etgan, lekin ayni paytda genlarning mustaqil birikmasi qonuniga bo'ysunmaydigan naslning paydo bo'lishi kuzatiladi. Bu shunday deyiladi qisman debriyaj. Bog'langan genlarning rekombinatsiyasining sababi kesib o'tish, ota-ona xromosomalari bo'limlari almashinuviga va yangi hosil bo'lishiga olib keladi rekombinant xromosomalar, ham ota, ham ona xromosomalaridan genlarni o'z ichiga oladi.

Krossingoverdan o'tgan xromosomali gametalar krossover deyiladi, va xromosomali gametalar kesishmasdan hosil bo'lgan - krossover bo'lmagan. Shunga ko'ra, krossover gametalar ishtirokida paydo bo'lgan shaxslar deyiladi krossover, yoki rekombinant.

Keling, bu hodisani endospermning rangi va aleyron qatlamining mustahkamligi bilan farq qiluvchi ikkita makkajo'xori chizig'ini kesib o'tish misolida tahlil qilaylik. Bir qatorda rangli endosperm va silliq aleyron hosil bo'lishini boshqaruvchi dominant genlar C va S gomozigota holatida bo'lsa, ikkinchisida rangsiz endosperm va burishgan aleyron rivojlanishini belgilovchi ularning c va s retsessiv allellari mavjud. Ushbu xochning gibrid o'simliklari rangli endosperm va silliq aleyronga ega. Genlarning mustaqil birikmasiga ega bo'lgan bunday o'simliklar teng miqdorda to'rt turdagi gametalarni hosil qilishi kerak: CS, Cs, cS, cs. Sinov xochda 1C-S: 1C-ss: 1cc-S: 1cc-ss nisbatida ajratishni kutish mumkin. Darhaqiqat, donlarning 96,4% asl ota-ona chizig'iga xos xususiyatlarga ega (48,2% rangli silliq va 48,2% rangsiz ajinlar) va faqat 3,6% donalar yangi belgilar kombinatsiyasiga ega. Bunday kesishish natijalarini faqat genlarning keyingi kesishish bilan bog'lanishi bilan izohlash mumkin.

Genning u yoki bu bog'lanish guruhiga tegishli ekanligini aniqlash uchun bog'lanish guruhlaridagi joylashuvi oldindan aniqlangan genlar to'g'risidagi mavjud ma'lumotlarni hisobga olgan holda xochlar o'tkaziladi.

Genlar xromosomalarda chiziqli joylashganligi sababli, genlarning yangi birikmalarining (bog'lanish guruhlari) paydo bo'lish chastotasini aniqlash orqali genlar orasidagi masofani aniqlash mumkin. Genlar orasidagi masofa birligiga, deyiladi Morganida , bu genlarning yangi birikmalarining paydo bo'lishining bir foizi qabul qilinadi . Krossover avlodlar foizini hisobga olgan holda genlar orasidagi masofani o'lchash orqali xromosomalarning genetik xaritalarini tuzish mumkin, ya'ni. bitta bog'lanish guruhidagi genlarning nisbiy holatini aniqlang.

Tananing har qanday somatik hujayrasi xromosoma to'plamining asosiy xususiyatlaridan biri xromosomalarning juftlashishi ekanligini ko'p marta aytdik. Biroq, bu mutlaqo to'g'ri emas. Ko'pgina hayvonlar va ikki uyli o'simliklarda, erkak va urg'ochi shaxslarning xromosoma to'plamida juftlardan birining xromosomalari bir-biridan ancha farq qiladi yoki xromosomalardan biri birlikda ifodalanadi. Jinsni aniqlash bu xromosomalar bilan bog'liq va ular deyiladi jinsiy xromosomalar. Boshqa barcha xromosomalar deyiladi autosomalar. Bir qator organizmlarda erkak jinsini belgilovchi xromosoma Y xromosoma, juftlanmagan xromosoma esa X xromosoma deb ataladi.

Barcha sutemizuvchilar va boshqa ko'pchilik turlarda XX kombinatsiyasi ayol jinsini, XY erkak jinsini aniqlaydi. Qushlar va kapalaklar teskari ta'rifga ega. Chigirtkalar va choyshablarda XX urg'ochi, XO esa erkak; kuyalarda jins ta'rifi yana bunga qarama-qarshidir.

8-sonli ma’ruza

Hujayra nafas olish mitoxondriyalarda sodir bo'ladi. Ushbu organellaning ichki membranasi elektronlarning hujayra nafas olish substratlaridan molekulyar kislorodga (biologik oksidlanish jarayoni) molekulalararo o'tishini ta'minlaydigan elektron tashish (nafas olish) zanjirini va oksidlanishni fosforlanish bilan bog'lash tizimini (ATP sintezi) o'z ichiga oladi. ADP dan).

ATP molekulasi birinchi marta 1929 yilda skelet mushaklari ekstraktidan Fiske va Subarrou tomonidan ajratilgan. Ikki yildan so'ng rus biokimyogari V.A. Engelxardt ATP sintezi va hujayrali nafas olish o'rtasidagi bog'liqlikni aniqladi. Yana 10 yil o'tgach, Lipman ATP inson va hayvonlar organizmidagi universal "energiya valyutasi" degan pozitsiyani shakllantirdi, chunki u tashqi energiya manbai (Quyosh) va biologik tizimlarning foydali ishi o'rtasidagi vositachi vazifasini bajaradi. .

Biologik oksidlanish. Uglevodlar, oqsillar va yog'larning parchalanishi mahsuloti bo'lgan hujayrali nafas olishning barcha substratlari protonlar (H +) va π -kislorodga yo'lda mitoxondrial nafas olish zanjirida bir moddadan ikkinchisiga o'tishi kerak bo'lgan elektronlar. Bunday sayohatda elektronlar ATP sintezi uchun o'z energiyasini bir vaqtning o'zida emas, balki bir vaqtning o'zida emas, balki membranada joylashgan molekulalar kaskadining bosqichlarida qat'iy tartibda, ularning qaytarilish potentsiallari bilan oldindan belgilab qo'yilgan qismlarda beradilar, ya'ni. , elektronga yaqinlik (musbat qaytarilish potentsialining qiymati qanchalik katta bo'lsa, elektron yaqinlik darajasi shunchalik yuqori bo'ladi).

O'tkazish kaskadi π -mitoxondriyalarning nafas olish zanjiri bo'ylab elektronlar diagrammada tasvirlangan (32-rasm). Uning har bir tarkibiy qismi (makromolekulaning kofermenti yoki kofaktori), va ularning 15 dan ortig'i bor (barchasi diagrammada ko'rsatilmagan), redoks juftligining xususiyatlariga ega. Oksidlangan holatda bunday molekula elektron qabul qiluvchi bo'lib, ular unga yolg'iz emas, balki juft bo'lib kelishadi. Bir juft elektronni qabul qilgandan so'ng, molekula tiklanadi va elektron donorning xususiyatlarini oladi. Shunday qilib, oksidlangan nikotinamid adenin dinukleotid (NAD +) bir juft elektronni qabul qilib, NADH ga kamayadi va endi nafas olish zanjiri uchun asosiy elektron donor bo'lib xizmat qiladi. NADH hosil bo'ladigan reaktsiyalarda substrat molekulasidan bir vaqtning o'zida 2 H atomi chiqariladi, ular 1 gidrid ionini (qo'shimcha elektronli vodorod atomi - H: -) va 1 proton beradi. NADH dan tashqari, süksinat, glitserofosfat va boshqa moddalar nafas olish zanjiriga elektronlarni etkazib berishi mumkin, ammo keyin kamroq ATP molekulalari sintezlanadi.

Guruch. 32. Mitoxondriyalarning nafas olish zanjiri bo'ylab p-elektronlarning molekulalararo o'tish sxemasi: chapda - nafas olish zanjiri tarkibiy qismlarining oksidlanish-qaytarilish juftlarining qaytarilish potentsiallari, o'ngda - proton ajralib chiqishining har uch bosqichida erkin energiya tomchilari. sitozolga kiradi.

Bir juft elektron NADH dan kislorodga o'tkazilganda 3 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi va nafas olish zanjiri bo'ylab elektronlarning tashishi NADH dan gidrid ionining (H: -) ajralishi bilan boshlanadi. Bunda NAD+ regeneratsiya qilinadi va gidrid ioni H+ va 2e - ga aylanadi.

NADH ancha barqaror birikma. Undan elektronlarni olib tashlash uchun katta kuch talab qilinadi. Bu kuch oksidlanish-qaytarilish juftlari orasidagi qaytarilish potentsiallarining farqidir: nikotinamid adenin dinukleotid (NAD + /NADH) va nafas olish zanjirining birinchi komponenti - flavoprotein (uning koenzimi flavin mononukleotid - FMN). Bu modda 0,30 V-qaytarilish-qaytarilish juftligini standart pasaytirish potentsialiga ega, NAD+/NADH uchun esa - 0,32 V. Farqi bor-yo'g'i 0,02 V, lekin ichki membrana mitoxondriyalarida nafas olish zanjirini tashkil etuvchi qo'shni molekulalar orasidagi masofa - yo'q. 2,5 nm dan ortiq. Shuning uchun NADH va oksidlangan FMN orasidagi elektr maydon kuchi juda yuqori (taxminan 10 7 V m -1) va FMN oldingi oksidlanish-qaytarilish juftligiga qaraganda ijobiyroq potentsialga ega va NADH dan p-elektronlarni «tortib oladi».

Elektronlarni berib, NADH NAD + ga oksidlanadi va endi bu oksidlanish-qaytarilish juftligi yangi elektron juftini qabul qilishga tayyor va NADH dan elektronlarni olgan oksidlangan FMN kamayadi. Elektron tashish zanjirining keyingi komponenti (33-rasmga qarang) koenzimdir Q, molekulasi 10 ta izopren birligidan iborat "dumiga" ega bo'lib, uni mitoxondriyaning ichki membranasida ushlab turadi. Bu molekula oksidlanish-qaytarilish juftligi xossalariga ega, uning standart qaytarilish potentsiali +0,07 V. FMN dan bir juft elektron oladi va qaytariladi, oldingi molekulasi esa oksidlanib, akseptorga aylanadi. π -elektronlar.

Koenzimning orqasida Q Mitoxondriyal membranada bir nechta sitoxromlar mavjud (b, c 1, c, a + a 3). Sitokromlar ichida, 1 dan, dan oksidlangan (Fe 3+) dan qaytarilgan (Fe 2+) shaklga va aksincha, kofaktor sifatida temir ionini o'z ichiga oladi. Sitokrom kompleksi (A+ A 3) sitoxrom oksidaza deb ataladi va tarkibida nafaqat temir, balki mis ham bor. Sitokrom kofermentdan qanchalik uzoqroq bo'lsa Q, uning oksidlanish-qaytarilish juftligining reduksiya potentsiali ko'proq va ko'proq ijobiy: sitoxromdan V(+0,12 V) sitoxrom oksidaza (+0,55 V). C sitoxrom oksidaza juftligi π -elektronlar kislorodga boradi va uni suvga qaytaradi. Oksidlanish-qaytarilish juftligining standart qaytarilish potentsiali: O 2 / H 2 O +0,82 V, ya'ni O 2 elektronlar uchun eng yuqori yaqinlikka ega.

Shunday qilib, juftlikni o'tkazishda π - NAD dan O 2 gacha bo'lgan elektronlarning qisqarish potentsiallari farqi 1,14 V (-0,32 V dan + 0,82 V gacha). Standart pasayish potentsialidagi farqlar o'rtasidagi ( U) va tizimning erkin energiyasidagi o'zgarishlar ( G) to'g'ridan-to'g'ri proportsional munosabat mavjud:

(33)

Qayerda P− uzatilgan elektronlar soni ( n= 2), F- Faraday raqami ( F= 96484 C mol -1).

Hisob-kitoblarga ko'ra, erkin energiyaning o'zgarishi π -elektronlar molekulalararo NAD dan O 2 ga o'tishida - 220 kJ mol -1 bo'ladi. Minus belgisi portativ degan ma'noni anglatadi π -elektronlar nafas olish zanjirida o'z energiyasini yo'qotadi. Lekin bu behuda emas. "Arslonning ulushi" (43 dan 60% gacha) ATP sinteziga ketadi, uning nisbatan kichik qismi (taxminan 15%) issiqlikka aylanadi, qolgan energiya esa mitoxondriyal membranadagi faol transport tizimlari tomonidan ishlatiladi.

Fotosintetik va nafas olish zanjiri tizimlarining tarkibiy qismlarining reduksiya potentsiallari shkalalarini taqqoslash orqali quyosh energiyasining aylanishini tekshirish oson. π -fotosintez jarayonida elektronlar asosan hujayraning nafas olishiga (ATP sinteziga) sarflanadi. Ikkala fototizim (PS II va PS I) tomonidan ikkita fotonning yutilishi tufayli π -elektronlar P 680 dan ferredoksinga o'tib, ularning erkin energiyasini taxminan 241 kJ mol -1 ga oshiradi. Uning kichik bir qismi transfer paytida iste'mol qilinadi π -ferredoksindan NADP+ gacha yashil o'simliklardagi elektronlar. Natijada moddalar sintezlanadi, keyinchalik ular geterotroflar uchun oziq-ovqat bo'lib, hujayra nafas olish uchun substratlarga aylanadi. Nafas olish zanjirining boshida erkin energiya zahirasi mavjud π -elektronlar 220 kJ mol -1 ga teng. Bu shuni anglatadiki, bu energiyadan oldin π -quyosh energiyasini to'plagan elektronlar atigi 21 kJ mol -1 ga kamaydi. Shunday qilib, yashil o'simliklarda saqlanadigan quyosh energiyasining 90% dan ortig'i hayajondan kelib chiqadi π -hayvonlarda va odamlarda mitoxondriyalarning nafas olish zanjiriga elektronlar.

Mitoxondrial nafas olish zanjiridagi oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarining yakuniy mahsuloti suvdir. Biologik oksidlanish jarayonida taxminan 300 ml deb ataladi suvning endogen oksidlanishi. Metabolizmning kuchayishi bilan endogen oksidlanish suvining shakllanishi ortadi. Uning hajmi hujayrali nafas olishning oksidlangan substratlari massasi bilan belgilanadi: 100 g yog'ning oksidlanishida taxminan 100 ml suv hosil bo'ladi, 100 g oqsil va 100 g uglevodlarning oksidlanishi mos ravishda 40 va 50 ml suv hosil qiladi. .

Fotonlarning yutilishi tufayli elektronlar o'simlik fototizimlarida eng yuqori biopotentsialga etadi. Ushbu yuqori energiya darajasidan ular diskret ravishda (bosqichma-bosqich) biosferadagi eng past energiya darajasiga tushadilar - suv darajasi. Ushbu zinapoyaning har bir bosqichida elektronlar tomonidan chiqarilgan energiya kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylanadi va shu bilan hayvonlar va o'simliklarning hayotini boshqaradi.

Fotosintez jarayonida suv elektronlari "jonlanadi" va xlorofill P 680 ning elektron fondini to'ldiradi, chunki u o'zini yo'qotadi. π -Quyosh ta'sirida elektronlar va hujayra nafasi yana suv hosil qiladi, uning elektronlari hayvonlar va odamlarning tanasida kimyoviy faollikni bera olmaydi.

Oksidlanishli fosforlanish uchun hujayrali nafas olish tizimining membranaviy tashkil etilishi muhim ahamiyatga ega bo'lib, elektron tashish zanjiri kaskadini va oksidlanish va fosforlanish jarayonlarining barcha molekulyar ansamblini tashkil etuvchi molekulalarning nisbiy joylashuvida qat'iy tartibni ta'minlaydi. Nafas olish zanjirini qayta qurish E. Raker uning tarkibiy qismlarini (tashuvchilarni) tartibga solishni taxmin qilmaguncha muvaffaqiyatsiz bo'ldi. π -elektronlar) mitoxondriyal membranada assimetrik tarzda. Ba'zi tashuvchilar mitoxondriyal ichki membrananing tashqi tomonida to'plangan, boshqalari ichki membranada, uchinchisi (sitoxrom oksidaza) orqali proton pompasi orqali o'tadi. (F) nafaqat butun membranani "tikadi", balki matritsaga ham chiqadi. Mitoxondriyaning ichki membranasining molekulyar tashkil etilishining vektor strukturaviy va topografik xususiyatlari qo'zg'alish energiyasini aylantirish uchun zarur shartdir. π -elektronlar ATP ning terminal fosfat bog'ining erkin energiyasiga aylanadi.

Oksidlanish va fosforlanishning birikmasi. Bundan tashqari π -mitoxondriyaning ichki membranasi bo'ylab nafas olish zanjiri bo'ylab molekuladan molekulaga o'tkaziladigan elektronlar; ba'zi zarralar u orqali (bo'ylab) o'tkaziladi: elementar (protonlar) va undan kattaroq (masalan, ATP molekulalari). Proton transporti oksidlanish va fosforlanishning bog'lanishini ta'minlaydi. Bu jarayonda eng muhim rol ichki mitoxondriyal membranaga o'rnatilgan H-ATPase (proton pompasi) ga tegishli.

Nafas olish zanjiri (RC) bo'ylab bir juft elektronni tashish paytida ajralib chiqadigan erkin energiya tufayli 3 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi. Standart deb ataladigan sharoitda, ATP, ADP va ortofosfor kislotasi kontsentratsiyasi 1 mol l -1 bo'lganda, erkin energiya o'zgarishining kattaligi ( G) ATP gidrolizlanganda deyiladi standart erkin energiyaning o'zgarishi berilgan reaktsiya uchun (G 0) - u 31,4 kJ mol -1 ga teng. Boshqa sharoitlarda G dan farq qiladi G 0. Shunday qilib, fiziologik sharoitda hujayralarga xos bo'lgan ATP, ADP va H 3 PO 4 kontsentratsiyasida ATP gidrolizining energiyasi (shuningdek, ADP va H 3 PO 4 dan ATP sintezining energiyasi) 45 kJ mol -1 ga yetishi mumkin.

davomida sintez qilingan ATP molekulalari soni oksidlanish ma'lum bir moddaning miqdori nafas olish zanjiriga berilgan elektron juftlari soni bilan belgilanadi. Umuman olganda, O 2 ning H 2 O ga kamayishi reaktsiyalar shaklida ifodalanishi mumkin:

Bu shuni anglatadiki, nafas olish zanjiri, hujayradagi organik moddalarning parchalanishining oldingi bosqichlaridan boshlab, u orqali uzatiladigan elektronlarning bevosita manbalari bo'lgan vodorod atomlarini olishi kerak. A.Szent-Dyorjining fikricha, “vodorod hayot yoqilg‘isi bo‘lib, tirik sistemalardagi birorta ham elektron vodorod bilan birga bo‘lmasa, harakatlana olmaydi”. IN Oxir-oqibat, hujayrali nafas olishning barcha substratlari nafas olish zanjiriga proton va elektronlarni etkazib beradi. Ular, asosan, maxsus ferment tizimlari tomonidan katalizlangan suvning bo'linishi paytida hosil bo'ladi. Ular orasida oksidlovchi fosforlanishning dastlabki bosqichi sifatida Krebs sikli deb ataladigan eng muhim rol o'ynaydi. Ko'pgina biosintetik jarayonlar (uglevodlar, lipidlar, oqsillar va boshqa murakkab organik birikmalar sintezi) yo'llari undan boshlanadi.

Shu bilan birga, u NAD + ga elektron va protonlarning asosiy yetkazib beruvchisi bo'lib xizmat qiladi. Krebs siklining reaksiyalarida CO 2, H + va elektronlar hosil bo'lib, NAD + ni NADH ga kamaytiradi. Hujayra nafas olishdagi Krebs tsiklining asosiy maqsadi nafas olish zanjiriga etkazib beriladigan ko'proq proton va elektronlarni hosil qilish uchun suvning bo'linishini katalizlash orqali organik birikmalardan erkin energiya hosilini oshirishdir.

Organizmni energiya bilan ta'minlashda oksidlovchi fosforillanishning ahamiyati haqida umumiy tasavvurga ega bo'lish uchun glyukoza parchalanishi paytida ATP sintezini miqdoriy aniqlash foydali bo'ladi. U 2879 kJ mol -1 (taxminan 685 kkal mol -1) erkin energiyani o'z ichiga oladi. Glyukoza parchalanishining birinchi bosqichi glikoliz bo'lib, uning davomida har bir molekula 2 molekula piruvik kislotaga bo'linadi. Bunda 2 ta ATP molekulasi sarflanadi va 4 ta ATP molekulasi sintezlanadi. Hammasi bo'lib, 1 mol glyukozaning piruvatga aylanishi natijasida organizm 2 mol ATP oladi. Jarayon davom etmoqda anaerob sharoitlar. Kislorod yo'q bo'lganda, piruvik kislota keyinchalik tanadan chiqariladigan sut kislotasiga kamayadi. Ushbu moddada mavjud bo'lgan ulkan energiya tana tomonidan ishlatilmaydi. Anaerob glikoliz jarayonida energiyadan foydalanish samaradorligi ahamiyatsiz - taxminan 2%.

Aerob sharoitda glyukoza molekulasining parchalanishida hosil bo'lgan 2 molekula piruvik kislota qaytarilmaydi, balki Krebs tsikli va nafas olish zanjiri ishtirokida CO 2 ga oksidlanadi. Krebs siklida yana 2 ta ATP molekulasi sintezlanadi. Keyinchalik, nafas olish zanjiriga 12 juft elektron beriladi, ammo ulardan ikkitasi NAD + ga emas, balki flavoproteinlar orqali koenzimga o'tadi. Q, elektronlar juftiga uchta emas, balki ikkita ATP molekulasi sintezini ta'minlash (32-rasmga qarang). Binobarin, bu ikki juft elektronning nafas olish zanjiri orqali NAD+ ni chetlab o'tishi natijasida 4 ta ATP molekulasi sintezlanadi. Qolgan 10 juft elektron nafas olish zanjiri bo'ylab NADH dan O 2 ga o'tkaziladi va ular tufayli 30 ta ATP molekulasi sintezlanadi.

Umuman olganda, 1 mol glyukoza oksidlanishida 38 mol ATP hosil bo'ladi. Glyukozaning aerob oksidlanishi paytida erkin energiyadan foydalanish samaradorligi, bu hisob-kitob bilan taxminan 42% ni tashkil qiladi:

(34)

Bu mumkin bo'lgan qiymatlarning pastki chegarasi. Agar oksidlanish va fosforlanishning turli tarkibiy qismlarining fiziologik kontsentratsiyasini hisobga oladigan bo'lsak, hujayradagi ATP gidrolizining energiyasi, yuqorida aytib o'tilganidek, 31,4 dan 45 kJ mol -1 gacha va ATP sintezi paytida bo'sh energiyadan foydalanish samaradorligiga etadi. aerob oksidlanish paytida glyukoza 60% ga baholanadi. Biroq, qolgan barcha energiya (40%) issiqlik sifatida tarqalmaydi. Mitoxondriya o'z membranalari orqali moddalarni faol tashish uchun juda ko'p energiya sarflaydi, ya'ni u ham tananing foydali ish turlaridan biriga aylanadi. Hammasi bo'lib, ATP sintezi va moddalarning transmembran transporti glyukozaning biologik oksidlanishi paytida chiqarilgan erkin energiyaning 75% dan ko'prog'ini ishlatadi.

Yog'larning oksidlanishi uglevodlarning oksidlanishiga qaraganda ko'proq ATP hosil qiladi. Masalan, 1 mol palmitik kislotaning oksidlanishida 129 mol ATP hosil bo'ladi, ammo buning uchun glyukoza oksidlanishiga qaraganda ancha ko'p kislorod kerak bo'ladi. Yog 'kislotasi oksidlanishi orqali miyokardda 1 mol ATP sintez qilish uchun glyukoza ishtirokidagi shunga o'xshash jarayonga qaraganda 17% ko'proq kislorod iste'mol qilish kerak. Shuning uchun yog 'almashinuvi jarayonida oksidlovchi fosforlanishning samaradorligi uglevod almashinuviga qaraganda sezilarli darajada past bo'ladi. Asosiy muammo oksidlovchi fosforlanish mitoxondriyalarda nafas olish zanjiri va fosforillanish, ya'ni ATP sintezi bo'ylab elektron transportini bog'lash mexanizmi saqlanib qoladi.

Oksidlanish va fosforlanishni bog'lash uchun 3 ta asosiy gipoteza mavjud: kimyoviy, mexanokimyoviy, kimyo-osmotik.

Ga binoan kimyoviy faraz, Nafas olish zanjiri bo'ylab elektronlarning o'tishi va ATP sintezi o'rtasidagi vositachilar hali noma'lum kimyoviy moddalar bo'lib, ular qo'zg'atilgan elektronlarni qabul qiladi va keyin ularni ADP yoki ortofosfatga o'zaro ta'sir qilish paytida ATP sintezi uchun o'tkazadi. Kimyoviy gipotezaning zaruriy sharti anaerob glikoliz jarayonida ATP sintezi jarayonida shunday "birlamchi makroerglar" ning kashf etilishi edi.

Ga muvofiq mexanokimyoviy gipoteza, Nafas olish fermentlari tomonidan elektronlarning o'tishi ularning tarang konformatsiyasini hosil qiladi, ya'ni ferment molekulasini prujinali siqadi. Keyinchalik, bunday makromolekulada to'plangan energiya mexanik deformatsiya shaklida nafas olish fermentlari bilan kuchli komplekslarni hosil qiluvchi proton nasosining tarkibiy qismlariga o'tkaziladi. Tarang molekulalarning keyingi bo'shashishi bilan ular tomonidan to'plangan energiya ATP sinteziga o'tadi. Mexanokimyoviy gipoteza mualliflari uning asosiy qoidalarining tasdig'ini elektronlarning nafas olish zanjiri bo'ylab o'tishi mitoxondriyal kristallarning deformatsiyalari bilan birga bo'lishida ko'rishadi. Biroq, bu o'zgarishlar juda sekin sodir bo'ladi. Ko'pgina tadqiqotchilar ularni sabab emas, balki oksidlovchi fosforlanishning natijasi deb hisoblashadi.

Asosiy postulat kimyosmotik gipoteza shundan iboratki, oksidlanish jarayonida ajralib chiqadigan energiya birinchi navbatda mitoxondriyaning ichki membranasida elektr va konsentratsiyali gradientlar shaklida to'planadi va ular bevosita ADP ning fosforillanish reaksiyasida energiya to'sig'ini yengishini ta'minlaydi: ADP + H 3 PO 4 ATP + H 2 O. Xemoosmotik gipoteza 1961 yilda P. Mitchell tomonidan yaratilganidan beri birorta tajriba bilan rad etilmagan, ammo barcha kerakli to'g'ridan-to'g'ri dalillarga ega bo'lmagan.

Asosiy fikr Mitchell gipotezasi mitoxondriyal membranadagi potentsial farqning kamayishi va sitozol va matritsa o'rtasidagi pH farqining pasayishi bilan oksidlovchi fosforlanishning buzilganligini tasdiqlaydi. Oksidlanish va fosforlanishni ajratuvchi moddalar aynan shunday harakat qiladi. Zaif lipofil kislotalar bo'lib, ular H-ATPaza kanalini chetlab o'tib, ichki mitoxondriyal membrananing lipid doirasi orqali protonlarni (H +) o'tkazishga qodir. Xemosmotik gipoteza foydasiga muhim dalil, shuningdek, mitoxondriyal matritsaning tez ishqorlanishi va ularning atrof-muhitini hujayrali nafas olishning keskin o'sishi bilan kislotalash bo'yicha eksperimental ma'lumotlar bilan ta'minlanadi. Binobarin, inspiratuar zanjirning elektronlarini o'tkazish H + ionlarining ichki mitoxondriyal membranadan sitozolga, OH - mitoxondriyal matritsaga chiqishi bilan birga keladi. Ikkala ionning tashishi fizik-kimyoviy gradientlarning ta'siridan farqli o'laroq sodir bo'ladi, bu hujayrali nafas olish substratlarining oksidlanishi paytida chiqarilgan erkin energiyani iste'mol qiladi. Mitoxondriyal membranada H + ning ma'lum bir kontsentratsiya gradientini saqlab turish oksidlanish va fosforlanishni bog'lashning zaruriy sharti bo'lib, u nafaqat tushganda, balki haddan tashqari ko'payganda ham buziladi. Ikkinchi holda, nafas olish zanjiri bo'ylab elektronlarni tashish to'liq to'xtashgacha inhibe qilinadi va ba'zi joylarda ular orqaga qarab, teskari elektron oqimini hosil qiladi.

Ko'rinib turibdiki, elektronlarning nafas olish zanjiri bo'ylab o'tishi natijasida mitoxondriyaning ichki membranasida suv emas, balki H + va OH - hosil bo'ladi, bu membrananing vektor xususiyatlari tufayli undan ajralib chiqadi. turli tomonlar - mitoxondriyaning turli bo'linmalariga (matritsa va membranalararo bo'shliq) (33-rasm).

Tashqi mitoxondriyal membrananing yuqori o'tkazuvchanligi tufayli H + ionlari sitozolga osongina chiqib, u erda matritsaga qaraganda past pH hosil qiladi, bu erda protonlar ular uchun ichki mitoxondriyal membrananing o'ta zaif o'tkazuvchanligi tufayli kira olmaydi. Oksidlanish H + ni mitoxondriyal membranalar bilan ajratilgan bo'linmalardan birida konsentratsiya qiladi va shuning uchun osmotik ishni bajaradi.

Guruch. 33. Ichki mitoxondriyal membrana orqali proton tashish mexanizmining modeli.

Osmotik energiya bu membrana bo'ylab H + ionlarining gradienti (proton gradienti) shaklida saqlanadi. O 2 molekulasini H 2 O ga kamaytirishning bir harakati 4 H + ning sitozolga va 4 OH - matritsaga chiqishiga olib keladi. Membrananing ikkala tomonidagi qarama-qarshi belgining ortiqcha ionlari uning ustida 200-250 mV darajali potentsial farqni hosil qiladi va mitoxondriyal matritsa sitozolga nisbatan manfiy potentsialga ega bo'ladi. Mitoxondriya elektr energiyasini shunday to'playdi. Membranasida proton gradienti saqlanadigan mitoxondriya deyiladi quvvatlangan.

Shunday qilib, qo'zg'atilgan elektronlarning energiyasi mitoxondriyaning ichki membranasida osmotik va elektr energiyasiga aylanadi, natijada harakatlantiruvchi kuch, mitoxondriya ichida va tashqarisida ularning konsentratsiyasini tenglashtirish uchun H + ionlarining transmembran o'tkazilishini ta'minlashga intiladi, ammo bu ichki mitoxondriyal membrana tomonidan oldini oladi.

Proton harakatlantiruvchi kuchini yaratadigan, keyinchalik ATP sintezi paytida amalga oshiriladigan proton transporti ikki bosqichda sodir bo'ladi:

1) H + uzatilgan elektronlar energiyasi ta'sirida mitoxondriyaning ichki membranasida istalgan molekulani qoldirib, uni membranalararo bo'shliqqa va undan keyin sitozolga qoldiradi;

2) matritsadan H+ bilan almashtiriladi.

Binobarin, protonlar membranalardan o'tmaydi, lekin galobakteriyalar plazmalemmasidagi jarayonga o'xshab, releik poygada uzatiladi, ammo farqi shundaki, galobakteriyalar fotonlarning to'g'ridan-to'g'ri yutilishi orqali H + ni chiqarish uchun erkin energiya oladi. , va mitoxondriyalar - dan π -xlorofill molekulasida Quyosh tomonidan qo'zg'atilgan elektronlar va biomolekulalarda (hujayra nafas olish substratlari) qo'zg'aluvchan holatni saqlab qolishadi, organizmda atom vodorodiga (proton va elektron) katabolizatsiya qilinadi.

Biologik oksidlanish jarayonida ajralib chiqadigan energiya tufayli protonlar ichki mitoxondriyal membrananing tarkibiy qismlaridan elektrokimyoviy potentsialni yengib, membranalararo bo'shliqqa va undan keyin sitozolga chiqadi. H + ni chiqarish jarayonida membrana kimyoviy moddalarida hosil bo'lgan bo'sh joylar matritsadan protonlar bilan to'ldiriladi. Bu tashish bilan gidroksil anionlari H + dan orqada qoladi, buning natijasida mitoxondriyal membranada qarama-qarshi zaryadlar (kationlar va anionlar) ajralib chiqadi va matritsa va sitozol o'rtasida potensiallar farqi hosil bo'ladi.

Protonlarning ichki mitoxondriyal membranadan sitozolga chiqishi nafas olish zanjirining uchta qismida sodir bo'ladi, deb taxmin qilinadi:

1) NADH va koenzim Q orasida;

2) sitoxromlar orasidagi b va c 1;

3) sitoxrom c va sitoxrom oksidaza o'rtasida. Ilgari bu joylar hujayrali nafas olish diagrammalarida ko'rsatilgan ATP sintez nuqtalari hisoblangan.

Zamonaviy sxema oksidlovchi fosforlanish, mitoxondriyalarda sodir bo'lishi rasmda ko'rsatilgan. 34. Uning eng muhim elementi nafas olish zanjiri bilan bir qatorda H-ATFazning murakkab molekulyar kompleksi bo'lib, bu erda ATP sintezi funktsiyasini bajaradi va shuning uchun deyiladi. N-ATP sintetaza(yoki H-ATP sintaza).

Ushbu fermentning tarkibi, strukturaviy va topografik xususiyatlari yaxshi o'rganilgan (0,28 nm ruxsat bilan). U ikki qismdan iborat: 1) membrana - ichki mitoxondriyal membranada H + uchun kanal hosil qiluvchi hidrofobik oqsil kompleksi ( F 0) va 2) matritsa- membranadan matritsaga chiqadigan gidrofil konjugatsiya omili ( F 1).

Guruch. 34. Oksidlanishli fosforlanishning umumiy sxemasi.

Uning tuzilishidagi barcha ferment qo'ziqoringa o'xshaydi, uning poyasi hosil bo'ladi F 0, va sharsimon bosh - F 1(35).

Guruch. 35. H-ATP sintetazasining soddalashtirilgan diagrammasi.

Komplekslar F 0 Va F 1 shakllangan sobit "qavs" bilan bir-biriga bog'langan A- va b - ularning birinchisining kichik birliklari va ikkinchisining -kichik birliklari va mobil -kichik birliklari.

Yuqorida aytib o'tilganidek, H-ATP sintetaza elektr motori bilan ifodalanadi. Uning statori ikkala kompleksning qismlarini o'z ichiga oladi: F 1(3- va 3-kichik birliklarning geksameri, shuningdek -kichik birlik) va F 0 (a- va b - kichik birliklar). Diametri 1 nm bo'lgan rotor kompleksning - va - bo'linmalarini o'z ichiga oladi F 1 va kompleksning c-kichik birliklari tsilindri F 0.

H-ATP sintetazasining fermentativ faolligi uning geksamer bo'shlig'idagi a-subbirligining aylanishi bilan bevosita bog'liqligini isbotlangan deb hisoblash mumkin. Ushbu aylanish bilan kompleksning barcha uchta katalitik (ya'ni, ADP + H 3 PO 4 -> ATP + H 2 O reaktsiyasini katalizlovchi) konformatsiyasi o'zgaradi. F 1 bu fermentning faollashishini ta'minlaydi. U elektr motor kabi ishlaydi, uning harakatlanuvchi qismi elektr toki o'rash orqali o'tganda aylanadi.

Texnik elektr motorlardan farqli o'laroq, H-ATP sintetazasida stator sargisi orqali oqim elektronlar emas, balki protonlar oqimi bilan belgilanadi. Kanal orqali proton elektr tokining harakatlantiruvchi kuchi F 0 ichki mitoxondriyal membranada H + ionlarining elektrokimyoviy potentsiallari farqi bo'lib xizmat qiladi. Shuning uchun ular uni chaqirishadi proton harakatlantiruvchi kuch. U protonlarning membranadan sitozolga - yuqori elektrokimyoviy potentsialga, ya'ni kontsentratsiya va elektr gradientlarining konjugat ta'siriga qarshi faol tashilishi tufayli hosil bo'ladi. Faol transport tizimlari uchun bunday energiya manbai deyiladi redoks pompasi.

Vodorod ionlarining membranalararo bo'shliqqa va undan keyin sitozolga faol o'tishi natijasida sitozolning pH qiymati mitoxondriyal matritsaning pH darajasidan past bo'ladi. Sitozol va matritsa o'rtasidagi H + ionlarining kontsentratsiyasidagi farq uch darajaga yetishi mumkin. U qanchalik katta bo'lsa, mitoxondriyal energiya darajasi shunchalik yuqori bo'ladi. Oddiy sharoitlarda, nafas oluvchi gepatotsit mitoxondriyasining membranalarida proton harakatlantiruvchi kuchi (H+) faol proton tashish paytida erkin energiyaning o'zgarishiga chiziqli bog'liqdir. G H +). Agar proton harakatlantiruvchi kuchini mV da ifodalasak, a G H+- kkal mol -1 da, keyin G H + = - 0,023 · (H +). (H +) = 220 mV da 3 protonning faol tashilishi paytida erkin energiyaning o'zgarishi 5,06 kkal mol -1 ni tashkil qiladi. Biroq, hatto juda katta proton-harakatlantiruvchi kuch ham ATP sintezini ta'minlay olmaydi, agar uning potentsiali amalga oshmasa, ya'ni proton-harakatlantiruvchi kuch ta'sirida H + ionlari sitozoldan mitoxondriyal matritsaga o'tmasa. proton kanali F 0. U yopiq bo'lsa-da, proton harakatlantiruvchi kuch amalga oshirilmaydi.

Agar H + ionlari sitozoldan matritsaga kirsa, kanal orqali emas F 0, aks holda, ATP nafas olish zanjiri bo'ylab juda kuchli elektron tashish va natijada H + ionlarining sitozolga chiqishi (uning kislotaliligi bilan) bilan ham sintezlanmaydi. Bu holat nafaqat sun'iy protonoforlar (masalan, dinitrofenol, aspirin va boshqa zaif lipofil kislotalar) ta'sirida sodir bo'ladi. Bu tabiiy sharoitlarda deb ataladigan sharoitda sodir bo'ladi jigarrang yog '. Bu to'qima embrion va yangi tug'ilgan chaqaloqlarda, shuningdek, qish uyqusida bo'lgan hayvonlarda mavjud. Jigarrang yog 'hujayralari mitoxondriyalarining ichki membranalarida maxsus transport oqsili (tabiiy protonofor) mavjud bo'lib, u H + ionlarining kanalni chetlab o'tib, sitozoldan mitoxondriyal matritsaga pastroq elektrokimyoviy potentsial tomon erkin harakatlanishiga imkon beradi. F 0. Natijada, jigarrang yog 'hujayralari yog'ni juda jadal oksidlaydi, lekin hayajonlangan energiya π -elektronlar ATP sintezi uchun kimyoviy energiyaga emas, birinchi navbatda issiqlikka aylanadi. Bu tanani hipotermiyadan himoya qilishning muhim mexanizmi.

F0 dagi proton kanali 2 qismdan (yarim kanallardan) iborat bo'lib, ulardan biri membranalararo bo'shliqqa yaqin joylashgan bo'lib, bu erda H + ionlarining kontsentratsiyasi yuqori, ikkinchisi esa matritsaga tutashgan. Yarim kanallar o'rtasida hizalanish yo'q. Kanalning ishlashida asosiy rol aminokislotalar qoldiqlariga tegishli a- va c-kichik birliklar F 0, protonlangan karboksil guruhlarini o'z ichiga oladi, chunki ular protonlar bilan o'zaro ta'sir qilish va ularni bir-biriga o'tkazishga qodir. IN F 0 Asparagil, arginil, histidil va glutamil bu qobiliyatga ega.

Proton kanalining yopiq holatdan ochiq holatga o'tishi uchun signal hujayradagi ATP va ADP kontsentratsiyasining nisbati pasayishi, ya'ni ADP va ortofosfor kislotasi tarkibining oshishi hisoblanadi. Bu ATP gidrolizining kuchayishi bilan sodir bo'ladi, natijada uning sintezini faollashtirish zarurati ortadi.

Proton kanali kirishi bilanoq F 0 ochiladi, sitozoldan vodorod ionlari unga kiradi - molekulyar elektr motorining (H-ATP sintetaza) "o'rashlarida" proton elektr toki paydo bo'ladi. Zaryadlangan zarrachalar oqimi (H +) uning rotorini (F 1 kompleksining -kichik birligi) harakatga keltiradi. Kompleksning c-bo'linmasidagi asparagilning o'ziga xos inhibitori bo'lgan disiklokarbodiimid tomonidan kanal orqali H + ionlarining harakatini blokirovka qilish. F 0, rotorning aylanishini va u bilan ATP sintezini to'xtatadi, chunki ATP hosil bo'lishi bilan ADP fosforillanishi deb atalmish orqali faollashadi. aylanma kataliz(aylanuvchi kataliz). H-ATP sintetaza statoridagi a-kichik birlikning aylanishi sakrashlarda (diskret) 120 ° lik qadamlarda sodir bo'ladi. Rotorning bunday qadamni bajarishi uchun kanaldan 2-3 vodorod ioni o'tishi kerak. Har bir sakrashda 40 pikonewton kuch ishlab chiqiladi va 1 ATP molekulasi sintezlanadi. Rotorning to'liq aylanishi 3 ta sakrashda sodir bo'ladi - bu holda 3 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi. Agar H-ATP sintetaza va aktomiozin kompleksining ishlashi paytida paydo bo'ladigan kuchlarni solishtirsak, ularning birinchisi kattaroq tartibdir.

Shunday qilib, ATP sintezi nafaqat P. Mitchell o'zining kimosmotik gipotezasida ilgari surgan energiya o'zgarishlari bilan bog'liq. Energiya o'zgarishlar zanjiri quyidagilarni o'z ichiga oladi: quyosh energiyasi, ichiga o'ralgan π -ko'p organik moddalarning kimyoviy bog'lanishida ishtirok etuvchi elektronlar; osmotik energiya uzatilgan H + -ionlari; elektr energiyasi mitoxondriyadagi membrana potentsiali; mexanik energiya H-ATP sintetazasining statorida aylanadigan rotor va to'planishi kimyoviy energiya ATP ning terminal fosfat bog'ida.

H-ATP sintetazasining tezligi nafaqat proton harakatlantiruvchi kuchining kattaligiga, balki ATP sintezi uchun substratlar kontsentratsiyasiga, ya'ni ADP va H 3 PO 4 kontsentratsiyasiga ham bog'liq. ATP ishlab chiqarilishi ortishi bilan ferment faolligini pasaytiradi, ayniqsa uning faol ishi davomida mitoxondriyal membranalarda H + ionlarining gradienti pasayadi. Bu holat mitoxondriyalarning elektron tashish zanjiri bo'ylab elektron uzatish tezligini oshirish uchun signal bo'lib xizmat qiladi. Binobarin, mitoxondriyalarda birlashganda biologik oksidlanish va fosforlanish o'rtasida murakkab qayta aloqa tizimi mavjud.

Mitoxondriyal membranalardagi proton harakatlantiruvchi kuchi nafaqat ADP ning fosforlanishini, balki ortofosfatning sitozoldan matritsaga transmembran o'tkazilishini ham ta'minlaydi. Fosfatning, shuningdek, piruvatning ichki mitoxondriyal membrana orqali tashilishi H + bilan simport orqali amalga oshiriladi. Membranada Ca 2+ uchun maxsus transport oqsili mavjud, lekin odatda H + ning sitozolga chiqishi bilan qo'llab-quvvatlanadigan transmembran elektr gradienti tushib qolsa, u ishlamaydi. Shundan keyingina matritsada sitozolga nisbatan manfiy potentsial hosil bo'ladi. U kaltsiy kationlarini o'ziga tortadi va tashuvchisi ularning passiv tashishini ta'minlaydi.

Mitoxondriyal membranalar orqali ATP va ADP ning antiporti. ATP mitoxondriyadagi sintezdan so'ng uni tark etadi va membranalar orqali sitozolga chiqadi. Qarama-qarshi yo'nalishda ADP tashiladi, undan ATP ning yangi qismlari sintezlanadi. Ularning antiporti tashuvchi tomonidan ta'minlanadi. ATP tetra- va ADP uch valentli anionlardir. Ularning konjugat transporti energiyani tejaydi, chunki zaryadlangan zarrachalarni tashish juda ko'p energiya talab qiladigan jarayon bo'lib, bir xil belgidagi to'rt va uch zaryadli zarrachalarning qarshi harakati membranani bir zaryadlangan zarracha bilan engib o'tishga teng. Odamlarda ATP molekulasining mitoxondriyal membranada aylanishi kuniga 10 3 -10 4 marta. Natijada, ATP kontsentratsiyasi hujayradagi ADP tarkibidan 5-10 baravar yuqori.

Sitozolga chiqarilgandan so'ng, ATP bilan o'zaro ta'sir qiladi kreatin(Kr), natijada hosil bo'ladi kreatshfosfat(KrF) va ADP (36-rasm). ADP mitoxondriyal matritsaga ATP evaziga ko'chiriladi va CrP sitozol orqali hujayraning hozirgi vaqtda bo'sh energiya kerak bo'lgan qismlariga o'tadi. U erda KrP ADP bilan reaksiyaga kirishadi, ularning mahsulotlari ATP va Kr. Zarur bo'lganda, ATP gidrolizlanadi va fosforlanish uchun qo'zg'atilgan ortofosfat ishlab chiqaradi va shu bilan funktsional biomolekulalarni quvvatlantiradi, bu esa ular kiradigan reaktsiyalarning potentsial to'sig'ini engib o'tishga imkon beradi. Kreatin mitoxondriyaga o'tadi, u erda tsiklni takrorlash uchun ATP bilan reaksiyaga kirishadi. Kreatin fosfatning sintezi ham, parchalanishi ham katalizlanadi kreatin fosfokinaz(KFC).

Guruch. 36. Mitoxondriyal membranalar orqali va butun sitoplazma bo'ylab ATP tashish sxemasi: Kr - kreatinin; CPK - kreatin fosfokinaz; KrP - kreatin fosfat.

Hujayrali Nafas Olish

Hujayrani energiya bilan ta'minlaydigan asosiy jarayonlar nafas olish bosqichi sifatida fotosintez, xemosintez, nafas olish, fermentatsiya va glikolizdir.

Qon bilan kislorod hujayraga, aniqrog'i maxsus hujayra tuzilmalariga - mitoxondriyalarga kiradi. Ular bakterial hujayralar, ko'k-yashil suv o'tlari va etuk qon hujayralari (qizil qon tanachalari) tashqari barcha hujayralarda uchraydi. Mitoxondriyalarda kislorod turli xil oziq moddalar - oqsillar, uglevodlar, yog'lar va boshqalar bilan ko'p bosqichli reaktsiyaga kiradi.Bu jarayon hujayrali nafas olish deb ataladi. Natijada kimyoviy energiya ajralib chiqadi, uni hujayra maxsus moddada - adenozin trifosfor kislotasida yoki ATPda saqlaydi. Bu tananing o'sishiga, harakatlanishiga va hayotiy funktsiyalarini saqlashga sarflaydigan universal energiya zaxirasidir.

Nafas olish - kislorod ishtirokida organik ozuqa moddalarining oksidlovchi parchalanishi, kimyoviy faol metabolitlarning shakllanishi va hujayralar tomonidan hayotiy jarayonlar uchun ishlatiladigan energiyaning chiqishi bilan birga keladi.

Umumiy nafas olish tenglamasi quyidagicha:

Bunda Q=2878 kJ/mol.

Ammo nafas olish, yonishdan farqli o'laroq, ko'p bosqichli jarayondir. Unda ikkita asosiy bosqich mavjud: glikoliz va kislorod bosqichi.

Glikoliz

Tana uchun qimmatli ATP nafaqat mitoxondriyalarda, balki glikoliz natijasida hujayra sitoplazmasida ham hosil bo'ladi (yunoncha "glikis" - "shirin" va "lizis" - "parchalanish"). Glikoliz membranaga bog'liq jarayon emas. U sitoplazmada sodir bo'ladi. Biroq, glikolitik fermentlar sitoskeletal tuzilmalar bilan bog'liq.

Glikoliz juda murakkab jarayon. Bu kislorod ishtirokini talab qilmaydigan turli fermentlar ta'sirida glyukozaning parchalanish jarayonidir. Glyukoza molekulasining parchalanishi va qisman oksidlanishi uchun o'n bitta ketma-ket reaktsiya muvofiqlashtirilgan tarzda sodir bo'lishi kerak. Glikolizda glyukozaning bir molekulasi ikkita ATP molekulasini sintez qilish imkonini beradi. Keyin glyukoza parchalanish mahsulotlari fermentatsiya reaktsiyasiga kirishib, etil spirti yoki sut kislotasiga aylanishi mumkin. Spirtli fermentatsiya xamirturushga, sut kislotasi fermentatsiyasi esa hayvonlar hujayralari va ba'zi bakteriyalarga xosdir. Ko'pchilik aerobik, ya'ni. Faqat kislorodsiz muhitda yashaydigan organizmlar glikoliz va fermentatsiya natijasida hosil bo'ladigan etarli energiyaga ega. Ammo aerob organizmlar bu kichik zaxirani to'ldirishlari kerak va juda sezilarli.

Nafas olishning kislorod bosqichi

Glyukoza parchalanish mahsulotlari mitoxondriyaga kiradi. U erda karbonat angidrid molekulasi birinchi bo'lib ulardan ajralib chiqadi, u chiqish paytida tanadan chiqariladi. "Kuyishdan keyin" Krebs tsikli deb ataladigan (1-ilova) (uni tavsiflagan ingliz biokimyogari nomi bilan atalgan) - ketma-ket reaktsiyalar zanjirida sodir bo'ladi. Unda ishtirok etuvchi fermentlarning har biri birikmalarga kiradi va bir necha o'zgarishlardan so'ng yana asl shaklida chiqariladi. Biyokimyasal tsikl aylanalarda maqsadsiz yurish emas. Bu ko'proq ikki qirg'oq orasidan o'tib ketayotgan paromga o'xshaydi, lekin oxir-oqibat odamlar va mashinalar to'g'ri yo'nalishda harakat qilishadi. Krebs siklida sodir bo'ladigan reaksiyalar natijasida qo'shimcha ATP molekulalari sintezlanadi, qo'shimcha karbonat angidrid molekulalari va vodorod atomlari bo'linadi.

Yog'lar ham bu zanjirda ishtirok etadi, lekin ularning parchalanishi vaqt talab etadi, shuning uchun energiya shoshilinch zarur bo'lsa, organizm yog'larni emas, balki uglevodlarni ishlatadi. Ammo yog'lar juda boy energiya manbai. Proteinlar energiya ehtiyojlari uchun ham oksidlanishi mumkin, lekin faqat o'ta og'ir holatlarda, masalan, uzoq vaqt ro'za tutish paytida. Proteinlar hujayra uchun favqulodda ta'minotdir.

ATP sintezining eng samarali jarayoni ko'p bosqichli nafas olish zanjirida kislorod ishtirokida sodir bo'ladi. Kislorod ko'plab organik birikmalarni oksidlash va bir vaqtning o'zida juda ko'p energiya chiqarishga qodir. Ammo bunday portlash tana uchun halokatli bo'ladi. Nafas olish zanjirining roli va aerobik hamma narsa, ya'ni. kislorod bilan bog'liq bo'lsa, nafas olish tanani doimiy ravishda va kichik qismlarda - tanaga kerak bo'lgan darajada energiya bilan ta'minlashdan iborat. Benzin bilan o'xshashlik qilish mumkin: erga to'kilgan va olovga qo'yilgan, u hech qanday foyda keltirmasdan darhol yonib ketadi. Va asta-sekin yonayotgan mashinada benzin bir necha soat davomida foydali ish qiladi. Ammo bu dvigatel kabi murakkab qurilmani talab qiladi.

Nafas olish zanjiri, Krebs tsikli va glikoliz bilan birgalikda, har bir glyukoza molekulasidan ATP molekulalarining "hosildorligini" 38 ga oshirish imkonini beradi. Ammo glikoliz jarayonida bu nisbat faqat 2: 1 edi. Shunday qilib, aerob nafas olishning samaradorligi ancha katta.

Nafas olish zanjiri qanday ishlaydi?

Glikoliz jarayonida ATP sintezi mexanizmi nisbatan sodda va in vitroda osonlik bilan takrorlanishi mumkin. Biroq, laboratoriyada nafas olish ATP sintezini simulyatsiya qilish hech qachon mumkin bo'lmagan. 1961 yilda ingliz biokimyogari Piter Mitchell fermentlar - nafas olish zanjiridagi qo'shnilar nafaqat qat'iy ketma-ketlikni, balki hujayra bo'shlig'ida aniq tartibni ham kuzatishni taklif qildi. Nafas olish zanjiri o'z tartibini o'zgartirmasdan, mitoxondriyaning ichki qobig'ida (membranada) o'rnatiladi va uni bir necha marta tikuv bilan "tikadi". ATP ning nafas olish sintezini ko'paytirishga urinishlar muvaffaqiyatsiz tugadi, chunki membrananing roli tadqiqotchilar tomonidan etarlicha baholanmagan. Ammo reaktsiya membrananing ichki tomonidagi qo'ziqorin shaklidagi o'simtalarda to'plangan fermentlarni ham o'z ichiga oladi. Agar bu o'smalar olib tashlansa, ATP sintez qilinmaydi.

Nafas olish zararli.

Molekulyar kislorod kuchli oksidlovchi vositadir. Ammo kuchli dori sifatida u yon ta'sirga ham ega bo'lishi mumkin. Masalan, kislorodning lipidlar bilan to'g'ridan-to'g'ri o'zaro ta'siri toksik peroksidlar hosil bo'lishiga olib keladi va hujayralar tuzilishini buzadi. Reaktiv kislorod birikmalari oqsillar va nuklein kislotalarga ham zarar etkazishi mumkin.

Nima uchun bu zaharlar bilan zaharlanish sodir bo'lmaydi? Chunki ularda antidot bor. Hayot kislorod yo'qligida paydo bo'lgan va Yerdagi birinchi mavjudotlar anaerob edi. Keyin fotosintez paydo bo'ldi va kislorod uning qo'shimcha mahsuloti sifatida atmosferada to'plana boshladi. O'sha paytlarda bu gaz barcha tirik mavjudotlar uchun xavfli edi. Ba'zi anaeroblar nobud bo'ldi, boshqalari kislorodsiz burchaklarni topdi, masalan, tuproq bo'laklarida joylashdi; yana boshqalar moslashib, o'zgara boshladi. Aynan o'sha paytda tirik hujayrani tasodifiy oksidlanishdan himoya qiluvchi mexanizmlar paydo bo'ldi. Bular turli xil moddalar: fermentlar, shu jumladan zararli vodorod periksni yo'q qiluvchi - kataliz, shuningdek, boshqa ko'plab oqsil bo'lmagan birikmalar.

Umuman olganda, nafas olish dastlab tanani o'rab turgan atmosferadan kislorodni olib tashlash usuli sifatida paydo bo'ldi va shundan keyingina energiya manbai bo'ldi. Yangi muhitga moslashgan anaeroblar katta afzalliklarga ega bo'lib, aeroblarga aylandi. Ammo ular uchun kislorodning yashirin xavfi hali ham saqlanib qolmoqda. Antioksidant "antidotlar" ning kuchi cheksiz emas. Shuning uchun toza kislorodda va hatto bosim ostida ham barcha tirik mavjudotlar juda tez nobud bo'ladi. Agar hujayra har qanday tashqi omil ta'sirida shikastlangan bo'lsa, unda himoya mexanizmlari odatda ishlamay qoladi, keyin esa kislorod normal atmosfera konsentratsiyasida ham zarar etkaza boshlaydi.

Shunday qilib, hujayradagi nafas olish hujayrada sodir bo'ladi.

Lekin aniq qayerda? Bu jarayonni qaysi organella amalga oshiradi?

Hujayra nafas olishning asosiy bosqichida sodir bo'ladi. Ma'lumki, mitoxondriyalarning asosiy mahsuloti - ATP molekulalari biologiyada "energiya" tushunchasi bilan sinonimdir. Darhaqiqat, bu jarayonning asosiy mahsuloti energiya, ATP molekulalaridir.

ATPbiologiyada energiyaning sinonimi molekuladir. Bu adenozin trifosfat yoki adenozin trifosfor kislotasini anglatadi. Formulaning rasmidan ko'rinib turibdiki, molekula tarkibiga quyidagilar kiradi:

1. fosfor kislotasi qoldiqlari bilan uchta bog'lanish, ularning yorilishi katta miqdorda energiya chiqaradi;
2. karbongidrat riboza (pentatom shakar) va
3. azotli asos

1 Hujayra nafas olish bosqichi - tayyorgarlik

Moddalar hujayralarga qanday kiradi? Tananing ovqat hazm qilish jarayonida. Ovqat hazm qilish jarayonining mohiyati oziq-ovqat bilan tanaga kiradigan polimerlarning monomerlarga bo'linishidan iborat:

• aminokislotalarga bo'linadi;
• - glyukozaga;
• glitserin va yog 'kislotalariga parchalanadi.

Bular. monomerlar allaqachon hujayra ichiga kiradi.

Hujayra hazm qilishning 2-bosqichi

Glikoliz- ATP sintezi bilan birga hujayralardagi glyukozaning ketma-ket parchalanishining fermentativ jarayoni.

Glikoliz da aerob sharoitlar piruvik kislota (PVA) (piruvat) hosil bo'lishiga olib keladi,

ichida glikoliz anaerob sharoitlar(kislorodsiz yoki kislorod etishmasligi) sut kislotasi (laktat) hosil bo'lishiga olib keladi.

CH3-CH(OH)-COOH

Jarayon fosfor kislotasi molekulalarining ishtirokida sodir bo'ladi, shuning uchun u deyiladi oksidlovchi fosforlanish

Glikoliz hayvonlarda glyukozaning asosiy yo'lidir.

Transformatsiyalar sodir bo'ladi, ya'ni. jarayon aniq anaerob bo'ladi: glyukoza molekulasi 2 ATP molekulasining chiqishi bilan PVA - piruvik kislotaga parchalanadi:

3 Hujayra hazm qilish bosqichi (kislorod)

Mitoxondriyaga kirib, oksidlanish sodir bo'ladi: kislorod ta'sirida PVK karbonat angidridga bo'linadi (umumiy tenglama):

Birinchidan, piruvik kislotaning bir uglerod atomi chiqariladi. Bu karbonat angidrid, energiya (u NADPning bir molekulasida saqlanadi) va ikki uglerodli molekula - asetil guruhini ishlab chiqaradi. Keyin reaktsiya zanjiri hujayraning metabolik muvofiqlashtirish markaziga kiradi - Krebs tsikli.

Krebs tsikli

(limon kislotasi aylanishi)

Krebs tsikli - bu ma'lum bir kirish molekulasi "yordamchi" vazifasini bajaradigan boshqa molekula bilan birlashganda boshlanadigan reaktsiya. Bu kombinatsiya mahsulot molekulalarini ishlab chiqaradigan bir qator boshqa kimyoviy reaktsiyalarni boshlaydi va nihoyat butun jarayonni qayta boshlashi mumkin bo'lgan yordamchi molekulani qayta yaratadi.

To'plangan energiyani qayta ishlash uchun bitta glyukoza molekulasi, Krebs sikli kerak ikki marta o'ting

Jarayon ko'p bosqichli bo'lib, qiziqarli nomlarga ega bo'lgan turli kislotalarga qo'shimcha ravishda, koenzimlar (CoA) ishtirok etadi.

Koenzimlar nima?

(kofermentlar)

• Bu kichik organik moddalar
• ular oqsillar bilan birlasha oladi (yoki to'g'ridan-to'g'ri fermentlar bilan, aytmoqchi, oqsil tabiatiga ega), faol moddani, katalizatorga o'xshash kospleksni hosil qiladi.

“Birgalikda” prefiksi “ko-” kabi – hamkorlikda ishlab chiqaruvchi, hamyurt va boshqalar. Bular. "bilan birga "

Glikoliz- alohida ahamiyatga ega katabolik yo'l.

U hujayra reaktsiyalari, shu jumladan oqsil sintezi uchun energiya beradi.

Yog'larni sintez qilishda glikolizning oraliq mahsulotlari ishlatiladi.

Piruvat boshqa birikmalarni sintez qilish uchun ham ishlatilishi mumkin. Glikoliz tufayli mitoxondriyal ishlash va kislorod mavjudligi qisqa muddatli ekstremal yuklarda mushaklar kuchini cheklamaydi.

Hujayradagi energiya oqimi

Hujayradagi energiya oqimi organizmlarning oziqlanishi va hujayrali nafas olish jarayonlariga asoslanadi.

1. Oziq-ovqat- tirik organizmlar tomonidan materiya va energiya olish jarayoni.

2. Hujayralarning nafas olishi- tirik organizmlar unga boy boʻlgan organik moddalarni fermentativ yoʻl bilan oddiyroq boʻlganlarga (dissimilyatsiya qilish) energiya ajratish jarayoni. Hujayra nafasi aerob yoki anaerob bo'lishi mumkin.

3. Aerob nafas olish– energiya organik moddalarning parchalanishi jarayonida kislorod ishtirokida olinadi. Bu energiya almashinuvining kislorod (aerob) bosqichi deb ham ataladi.

Anaerob nafas olish- erkin atmosfera kislorodidan foydalanmasdan oziq-ovqatdan energiya olish. Umuman olganda, hujayradagi energiya oqimini quyidagicha ifodalash mumkin (5.3-rasm).

OVQAT

Shakar, yog'li kislotalar, aminokislotalar

Hujayrali Nafas Olish

ATP

CO 2, H 2 O, NH 3

KIMYOVIY, MEXANIKA, ELEKTRIK, OSMOTIK ISHLAR

ADP + H 3 PO 4

5.3-rasm. Hujayradagi energiya oqimi

Kimyoviy ish: oqsillar, nuklein kislotalar, yog'lar, polisaxaridlarning hujayradagi biosintezi.

Mexanik ish: mushak tolalarining qisqarishi, kiprikchalarning urishi, mitozda xromosomalarning divergensiyasi.

Elektr ishlari- hujayra membranasidagi potentsial farqni saqlash.

Osmotik ish- hujayra va uning muhitida moddalar gradientlarini saqlash.

Aerob nafas olish jarayoni uch bosqichda amalga oshiriladi: 1) tayyorgarlik; 2) kislorodsiz; 3) kislorod.

Birinchi bosqich – tayyorgarlik yoki ovqat hazm qilish bosqichi, bu polimerlarning monomerlarga fermentativ parchalanishini o'z ichiga oladi: oqsillarni aminokislotalarga, yog'larni glitserin va yog' kislotalariga, glikogen va kraxmalni glyukozaga, nuklein kislotalarni nukleotidlarga. Ovqat hazm qilish fermentlari ishtirokida oshqozon-ichak traktida va lizosoma fermentlari ishtirokida hujayralar sitoplazmasida paydo bo'ladi.

Bu bosqichda oz miqdorda energiya ajralib chiqadi, issiqlik shaklida tarqaladi va hosil bo'lgan monomerlar hujayralarda yanada parchalanadi yoki qurilish materiali sifatida ishlatiladi.

Ikkinchi bosqich – anaerob (kislorodsiz). U hujayralar sitoplazmasida kislorod ishtirokisiz sodir bo'ladi. Birinchi bosqichda hosil bo'lgan monomerlar keyingi parchalanishga uchraydi. Bunday jarayonga misol qilib keltirish mumkin glikoliz – glyukozaning kislorodsiz to'liq bo'lmagan parchalanishi.

Glikoliz reaksiyalarida glyukozaning bir molekulasi (C 6 H 12 O 6) ikki molekula piruvik kislota (C 3 H 4 O 3 - PVK) hosil qiladi. Bunday holda, har bir glyukoza molekulasidan 4 ta H+ atomi ajralib chiqadi va 2 ta ATP molekulasi hosil bo'ladi. Vodorod atomlari NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotid) ga birikadi; ​​NAD va shunga o'xshash tashuvchilarning vazifasi birinchi reaksiyada vodorodni qabul qilish (kamaytirish), ikkinchisida uni berish (oksidlash).

Glikolizning umumiy tenglamasi quyidagicha ko'rinadi:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2

Glikoliz jarayonida 200 kJ/mol energiya ajralib chiqadi, shundan 80 kJ yoki 40% ATP sinteziga ketadi, 120 kJ (60%) esa issiqlik sifatida tarqaladi.

a) hayvon hujayralarida sut kislotasining 2 molekulasi hosil bo'lib, keyinchalik ular glikogenga aylanadi va jigarda to'planadi;

b) spirtli fermentatsiya o'simlik hujayralarida CO 2 ajralib chiqishi bilan sodir bo'ladi. Yakuniy mahsulot - etanol.

Kislorodli nafas olish bilan solishtirganda anaerob nafas olish evolyutsion jihatdan ertaroq, ammo ozuqaviy moddalardan energiya olishning kam samarali shaklidir.

Uchinchi bosqich – aerobik(kislorod, to'qimalarning nafas olishi) mitoxondriyalarda paydo bo'ladi va kislorod mavjudligini talab qiladi..

Oldingi kislorodsiz bosqichda hosil bo'lgan organik birikmalar vodorodni CO 2 va H 2 O ga yo'q qilish orqali oksidlanadi. Ajratilgan vodorod atomlari tashuvchilar yordamida Kislorodga o'tadi, u bilan o'zaro ta'sir qiladi va suv hosil qiladi. Bu jarayon katta miqdordagi energiyaning chiqishi bilan birga keladi, uning bir qismi (55%) suv hosil bo'lishiga ketadi. Kislorod bosqichida Krebs siklining reaktsiyalari va oksidlovchi fosforlanish reaktsiyalarini ajratish mumkin.

Krebs tsikli(trikarbon kislotasi aylanishi) mitoxondriyal matritsada sodir bo'ladi. Uni 1937 yilda ingliz biokimyogari X. Krebs kashf etgan.

Krebs sikli piruvik kislotaning sirka kislotasi bilan reaksiyasidan boshlanadi. Bunday holda, limon kislotasi hosil bo'ladi, u ketma-ket o'zgarishlardan so'ng yana sirka kislotasiga aylanadi va tsikl takrorlanadi.

Krebs siklining reaksiyalari davomida bitta PVX molekulasidan 4 juft Vodorod atomi, ikkita CO 2 molekulasi va bitta ATP molekulasi hosil bo'ladi. Hujayradan karbonat angidrid chiqariladi va vodorod atomlari tashuvchi molekulalar - NAD va FAD (flavin adenin dinukleotid) bilan birlashadi, natijada NADH 2 va FADH 2 hosil bo'ladi.

Krebs siklida va oldingi anaerob bosqichda hosil bo'lgan NADH 2 va FADH 2 dan energiyaning ATP ga o'tishi nafas olish zanjiridagi mitoxondriyalarning ichki membranasida sodir bo'ladi.

Nafas olish zanjiri yoki elektron tashish zanjiri (elektron tashish zanjiri) mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan. U oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini katalizlovchi ferment komplekslari tarkibiga kiruvchi elektron tashuvchilarga asoslangan.

Vodorod juftlari NADH 2 va FADH 2 dan protonlar va elektronlar (2H + + 2e) shaklida bo'linadi va ichiga kiradi. elektron tashish zanjiri. Nafas olish zanjirida ular bir qator biokimyoviy reaktsiyalarga kirishadilar, ularning yakuniy natijasi ATP sintezidir (5.4-rasm).

Guruch. 5.4 Elektronlarni tashish zanjiri

Elektronlar va protonlar nafas olish zanjiri tashuvchilari molekulalari tomonidan ushlanadi va tashiladi: elektronlar membrananing ichki tomoniga, protonlar esa tashqi tomonga. Elektronlar kislorod bilan birlashadi. Kislorod atomlari manfiy zaryadlanadi:

O 2 + e - = O 2 -

Membrananing tashqi tomonida protonlar (H+), ichki qismida esa anionlar (O 2-) to'planadi. Natijada potentsiallar farqi ortadi.

Membrananing ba'zi joylarida ion (proton) kanaliga ega bo'lgan ATP (ATP sintetaza) sintezi uchun ferment molekulalari joylashtirilgan. Membrananing potentsiallar farqi 200 mV ga yetganda, protonlar (H +) elektr maydonining kuchi bilan kanal orqali suriladi va membrananing ichki tomoniga o'tib, O 2 - bilan o'zaro ta'sir qiladi va H 2 O ni hosil qiladi.

½ O 2 + 2H + = H 2 O

Mitoxondriyaga kiradigan kislorod elektronlarni (e -), so'ngra protonlarni (H+) biriktirishi uchun zarurdir. O2 yo'q bo'lganda, proton va elektronlarni tashish bilan bog'liq jarayonlar to'xtaydi. Bunday hollarda ko'plab hujayralar fermentatsiya jarayonida ozuqa moddalarini parchalash orqali ATP ni sintez qiladi.

Kislorod bosqichining xulosa tenglamasi

2C 3 H 4 O 3 + 36 H 3 PO 4 + 6 O 2 + 36 ADP = 6 CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP + 2600 kJ

1440 (40·36) ATPda to'plangan

1160 kJ issiqlik sifatida chiqariladi

Kislorodli nafas olishning umumiy tenglamasi, shu jumladan kislorodsiz va kislorod bosqichlari :

C 6 H 12 O 6 + 38ADP + 38H 3 PO 4 + 6O 2 = 38ATP + 6CO 2 + 44H 2 O

Energiya almashinuvining yakuniy mahsulotlari (CO 2, H 2 O, NH 3), shuningdek ortiqcha energiya hujayradan hujayra membranasi orqali chiqariladi, ularning tuzilishi va funktsiyalari alohida e'tiborga loyiqdir.