Agora chegamos à questão de onde e como a célula recebe energia e como ela a transforma. Vamos começar examinando o conceito de metabolismo.

O conjunto de reações químicas que ocorrem no corpo é denominado metabolismo ou metabolismo

Com base no tipo de metabolismo, os organismos são divididos em dois grupos: autotróficos e heterótrofos.

Autotróficos são organismos capazes de sintetizar substâncias orgânicas a partir de inorgânicas e utilizar para essa síntese a energia do sol (fotoautotróficos) ou a energia liberada durante a oxidação de substâncias inorgânicas (quimioautotróficos).

Heterótrofos são organismos que utilizam substâncias orgânicas sintetizadas por outros organismos para suas funções vitais.

O metabolismo é uma atividade celular altamente coordenada e direcionada que envolve muitos sistemas multienzimáticos interconectados.

O metabolismo no corpo desempenha quatro funções específicas:

1) fornecimento de energia química, que é obtida pela decomposição de substâncias alimentares ricas em energia que entram no corpo provenientes do meio ambiente ou pela conversão da energia solar captada;

2) a transformação das moléculas dos alimentos em blocos de construção, que são posteriormente utilizados pela célula para construir macromoléculas;

3) montagem de proteínas, ácidos nucléicos, lipídios, polissacarídeos e outros componentes celulares a partir desses blocos de construção;

4) síntese e destruição das biomoléculas necessárias para desempenhar quaisquer funções específicas de uma determinada célula.

Embora o metabolismo seja composto por centenas de reações enzimáticas diferentes, as vias metabólicas centrais são poucas e essencialmente as mesmas em quase todas as formas vivas. O metabolismo inclui vias catabólicas e anabólicas.

Catabolismo(metabolismo energético, dissimilação) é a fase do metabolismo na qual substâncias orgânicas complexas são decompostas em produtos finais mais simples.

As reações catabólicas são acompanhadas pela liberação de energia. A energia liberada durante a degradação das substâncias orgânicas não é imediatamente utilizada pela célula, mas é armazenada na forma de ATP e outros compostos de alta energia.A síntese de ATP ocorre nas células de todos os organismos no processo de fosforilação - a adição de fosfato inorgânico em ADP.

O ATP é uma fonte universal de fornecimento de energia celular.

Parte dele também é armazenada nos átomos de hidrogênio das coenzimas, ricos em energia. : fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida adenina, localizado em restaurado forma (NADPH), dinucleotídeo de nicotinamida adenina (NADH), dinucleotídeo de flavina adenina (FADH 2).

A quebra enzimática dos principais nutrientes que servem como fonte de energia na célula ocorre gradativamente - por meio de uma série de reações enzimáticas sequenciais, que podem ser divididas em três etapas. No primeiro estágio, centenas de proteínas e muitos tipos de polissacarídeos e lipídios são decompostos em seus blocos constituintes. Na segunda fase, estes blocos de construção são transformados num produto comum - grupo acetil acetil-CoA. O terceiro estágio é o caminho comum de todas as vias catabólicas - ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs)) – a formação de apenas três produtos finais: água, dióxido de carbono e energia.

Fase preparatória.

Consiste na quebra enzimática de substâncias orgânicas complexas em simples: moléculas de proteínas - em aminoácidos, gorduras - em glicerol e ácidos carboxílicos, carboidratos - em glicose, ácidos nucléicos - em nucleotídeos. A quebra de compostos orgânicos de alto peso molecular é realizada por enzimas do trato gastrointestinal ou por enzimas lisossomais. Toda a energia liberada neste caso é dissipada na forma de calor. As pequenas moléculas orgânicas resultantes podem ser usadas como “materiais de construção” ou podem ser posteriormente decompostas.

Oxidação anóxica ou glicólise.

Esta etapa consiste na posterior degradação das substâncias orgânicas formadas durante a fase preparatória, ocorre no citoplasma da célula e não requer a presença de oxigênio. A principal fonte de energia da célula é a glicose. O processo de quebra incompleta da glicose sem oxigênio é a glicólise.

Durante a glicólise, uma molécula de glicose contendo seis átomos de carbono passa por uma série de transformações, como resultado das quais se decompõe em duas moléculas de piruvato contendo três átomos de carbono cada. Esta transformação requer dez reações enzimáticas sequenciais nas quais são formados vários compostos intermediários contendo fosfato.

A sequência das reações da glicólise pode ser dividida em duas etapas. No primeiro estágio preparatório (reações 1–5), a glicose é fosforilada e dividida em duas fosfotrioses. Como a glicose é um composto estável, é necessária energia para ativá-la. Para quebrar uma molécula de glicose, são necessárias duas moléculas de ATP.

Na segunda etapa da glicólise, também composta por cinco reações, a energia liberada quando duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato são convertidas em duas moléculas de ácido pirúvico (piruvato), como resultado da fosforilação conjugada de quatro moléculas de ADP, é armazenado na forma de quatro moléculas de ATP. Além disso, no segundo estágio da glicólise, uma molécula de NADH é reduzida para cada uma das duas moléculas de fosfotriose.

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ →

2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NADH2.

Aminoácidos, nucleotídeos, monossacarídeos e ácidos carboxílicos formados no primeiro estágio do catabolismo após modificação preliminar também são incluídos na glicólise, liberando energia e, finalmente, convertidos em uma molécula de ácido pirúvico.

Papel importante piruvato no catabolismo de carboidratos é determinado pelo fato de esse composto estar na interseção de várias vias catabólicas. Sob condições aeróbicas em tecidos animais, o produto da glicólise é o piruvato, e o NADH é oxidado pelo oxigênio molecular, transferindo seu átomo de hidrogênio para a cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria, onde é utilizado para sintetizar três moléculas de ATP. Como a glicólise de uma molécula de glicose produz duas moléculas de NADH, um total de oito moléculas de ATP são produzidas no processo de glicólise (sujeitas à subsequente oxidação do NADH).

A situação é diferente em condições anaeróbicas, por exemplo, em músculos esqueléticos que trabalham duro ou em células de bactérias lácticas. Nessas condições, o NADH formado durante a glicólise é oxidado não pelo oxigênio, mas pelo piruvato, reduzindo-o a lactato, ou seja, ácido lático.

Nas bactérias lácticas, o ácido láctico continua sendo o produto final da glicólise.

Na levedura e em vários outros microrganismos, o piruvato formado durante a glicólise é fermentado em etanol e dióxido de carbono com a oxidação simultânea do NADH.

Como resultado da glicólise, um mol de glicose libera 200 kJ de energia, dos quais 120 kJ são dissipados na forma de calor e 80 kJ são armazenados em ATP.

A produção anaeróbica de ATP a partir da glicose em reações glicolíticas é relativamente ineficiente. Os produtos finais da glicólise anaeróbica ainda carregam uma grande quantidade de energia química que pode ser liberada se esses produtos forem oxidados. O desenvolvimento do catabolismo oxidativo em microrganismos aeróbicos e mitocôndrias de células eucarióticas só se tornou possível depois que uma quantidade suficiente de oxigênio molecular se acumulou na atmosfera terrestre como resultado da fotossíntese realizada pelas cianobactérias.

Na maioria dos organismos modernos que respiram oxigênio, o piruvato não é convertido em lactato, mas é posteriormente utilizado. Ele entra em uma cascata de reações enzimáticas, durante as quais o oxigênio é consumido, o dióxido de carbono é formado e o ATP é sintetizado. Todas essas reações juntas são chamadas de respiração celular.

Chamamos a atenção para o fato de que a respiração celular consiste em dois processos. Durante um deles, o carbono é oxidado em dióxido de carbono, mas o oxigênio molecular não é consumido - os átomos de oxigênio são retirados de substâncias orgânicas e de água, que aqui não se forma, mas é consumida. Nesse caso, forma-se um excesso de hidrogênio, que é utilizado para restaurar as coenzimas. No segundo processo, as coenzimas oxidam e liberam hidrogênio (que primeiro é separado em prótons e elétrons, que têm destinos diferentes), onde se combina com o oxigênio molecular para formar água. O ATP é formado principalmente durante o segundo processo. O primeiro processo é denominado ciclo do ácido tricarboxílico, ou ciclo de Krebs, o segundo é denominado fosforilação oxidativa.

O processo de glicólise discutido acima ocorre no citoplasma. A respiração celular ocorre nas mitocôndrias. Para fazer isso, o produto da glicólise, o piruvato, deve entrar na mitocôndria.

Então estamos nas mitocôndrias. A cascata de reações da respiração celular começa com uma reação na qual um dos substratos é o piruvato e um dos produtos é a acetil coenzima-A, ou acetil-coA. Acetil-coA é uma das substâncias mais importantes nas vias bioquímicas. É formado durante a quebra de açúcares, ácidos graxos e alguns aminoácidos e é utilizado em sua síntese. Em todos estes casos é um transportador do grupo acetil reativo. Em algumas reações é utilizado para sintetizar substâncias orgânicas, em outras é utilizado para “queimá-las” como combustível. Portanto, o acetil-coA é um mediador importante em muitos processos bioquímicos associados ao metabolismo da matéria e da energia. Vejamos esta substância maravilhosa.

Vemos novamente o familiar nucleotídeo adenosina, depois uma cadeia de hidrocarbonetos bastante longa, incluindo átomos de nitrogênio e terminando com um átomo de enxofre, ao qual um grupo acetil está ligado. (Uma molécula sem um grupo acetil é simplesmente coenzima A.)

O acetil-coA é formado com o consumo de uma molécula de piruvato em uma reação complexa catalisada por um complexo de três enzimas e cinco coenzimas ligadas à membrana mitocondrial - o complexo piruvato desidrogenase. Nesse caso, uma molécula de dióxido de carbono é separada da molécula de piruvato e o grupo acetil restante dela é adicionado à coenzima A, formando acetil-coA. A reação tem um ganho de energia, que vai no sentido da redução de uma molécula de NAD+ a NAD-H. Nesta reação, vemos pela primeira vez como um átomo de carbono é transferido de uma substância orgânica para o dióxido de carbono.

Acetil Co-A entra em um processo bioquímico cíclico chamado ciclo de Krebs. Tem o nome de Hans Krebs, que o descreveu em 1937, pelo qual mais tarde recebeu o Prêmio Nobel.

O ciclo consiste em 10 reações químicas sequenciais durante as quais 10 ácidos orgânicos são convertidos sequencialmente uns nos outros. A certa altura, esse ciclo inclui o já familiar acetil-coA, que doa seu grupo acetil ao oxaloaceteto (ácido oxaloacético), resultando na formação de citrato (ácido cítrico). Se a primeira molécula continha quatro átomos de carbono, então a segunda, portanto, já contém seis (há dois carbonos no grupo acetil). O ciclo de Krebs é concluído quando finalmente chegamos ao mesmo oxaloacetato com seus quatro átomos de carbono, aos quais o grupo acetil do acetil-coA pode novamente ser ligado.

Durante as sucessivas transformações de todos esses ácidos, ocorrem vários tipos de eventos:

– os ácidos perdem dois átomos de carbono devido à formação de duas moléculas de dióxido de carbono;

– os ácidos ligam duas moléculas de água;

– o excesso de hidrogénio é utilizado para reduzir três moléculas de NAD+ a NAD-H, bem como para restaurar outra coenzima – o dinucleótido de flavina adenina (FAD) a FAD-H 2;

A reação geral da glicólise e destruição do PVC nas mitocôndrias ao hidrogênio e ao dióxido de carbono é a seguinte:

С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4ATP + 12Н2

Duas moléculas de ATP são formadas como resultado da glicólise, duas no ciclo de Krebs; dois pares de átomos de hidrogênio (2NADCH2) foram formados como resultado da glicólise, dez pares - no ciclo de Krebs.

Todas as substâncias do ciclo de Krebs - tanto ácidos quanto enzimas que catalisam reações - estão na mesma solução dentro das mitocôndrias, portanto o ciclo não tem conteúdo espacial - é simplesmente uma sequência de transformações de substâncias. Desempenha um papel central no metabolismo celular, uma vez que as substâncias nele envolvidas são substâncias intermediárias em muitos processos metabólicos. Este ciclo está envolvido na quebra e síntese de carboidratos, na quebra e síntese de ácidos graxos, na quebra e síntese de muitos aminoácidos, na síntese de bases nitrogenadas, nucleotídeos e outras substâncias importantes.

Deslizar A última etapa é a oxidação de pares de átomos de hidrogênio com a participação do oxigênio em água na cadeia de transporte de elétrons (ETC) com fosforilação simultânea de ADP em ATP.

O hidrogênio é transferido para três grandes complexos enzimáticos (flavoproteínas, coenzimas Q, citocromos) da cadeia respiratória localizada na membrana interna das mitocôndrias. Os elétrons são retirados do hidrogênio, que finalmente se combinam com o oxigênio na matriz mitocondrial:

O2 + e- → O2-.

Os prótons são bombeados para o espaço intermembrana das mitocôndrias, para o “reservatório de prótons”. A membrana interna é impermeável aos íons de hidrogênio; por um lado, é carregada negativamente (devido ao O2-), por outro lado, positivamente (devido ao H+). Quando a diferença de potencial através da membrana interna atinge 200 mV, os prótons passam através do canal da enzima ATP sintetase, o ATP é formado e a citocromo oxidase catalisa a redução do oxigênio a água. Assim, como resultado da oxidação de doze pares de átomos de hidrogênio, formam-se 34 moléculas de ATP.

O ATP é produzido nas mitocôndrias, mas é necessário para toda a célula. No entanto, o ATP resultante não consegue penetrar espontaneamente da mitocôndria para o citoplasma. Para isso, existe uma proteína especial na membrana mitocondrial - a translocase, que realiza a reação de troca de uma molécula de ATP de dentro da mitocôndria por uma molécula de ADP fora da mitocôndria, e faz isso de forma gratuita, ou seja, sem energia despesa.

A reação geral de decomposição da glicose em dióxido de carbono e água é a seguinte:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 36ATP + Qt,

onde Qt é energia térmica.

Assim, se levarmos em conta todas as reações que precedem a formação do acetil-CoA, verifica-se que a oxidação completa de uma molécula de glicose produz 36 moléculas de ATP. Este é o valor máximo, pois na verdade a quantidade de ATP sintetizada depende da proporção da energia do gradiente de prótons que vai para a síntese de ATP, e não para outros processos. Se compararmos a mudança na energia livre durante a combustão direta de carboidratos com a quantidade total de energia armazenada no ATP, verifica-se que a eficiência de conversão da energia dos nutrientes em energia ATP excede 50%, o que é significativamente maior do que a eficiência da maioria das energias. -dispositivos de conversão criados pelo homem.

Se voltarmos à membrana interna da mitocôndria, podemos ver que a transferência reversa de prótons através da membrana é teoricamente possível sem o acoplamento da reação de fosforilação. Este fenômeno realmente existe. Nesses casos, toda a energia que entra na cadeia de transporte de elétrons é dissipada na forma de calor. A possibilidade deste método de obtenção de calor é aproveitada pelos organismos.

Muitos mamíferos, incluindo humanos, possuem um tipo especial de tecido adiposo denominado gordura marrom. A cor desse tecido se deve ao alto teor de mitocôndrias. As mitocôndrias de gordura marrom diferem de todas as outras mitocôndrias deste organismo porque contêm uma proteína especial na membrana que conduz elétrons. Através desta proteína, os elétrons vazam para o espaço intermembrana. Como resultado, a circulação “ociosa” de prótons é observada e o calor é liberado em vez de ATP.

A gordura marrom representa menos de 1-2% do peso corporal. No entanto, a estimulação deste tecido durante o arrefecimento do animal aumenta a sua produção de calor para 400 W por kg de peso, o que é muito superior à capacidade termogénica normal dos tecidos dos mamíferos (uma pessoa em repouso produz cerca de 1 W de calor por kg de peso). ). Se o calor não for necessário, essa proteína fecha o canal e a mitocôndria sintetiza ATP.

No corpo humano, a gordura marrom concentra-se na parte superior das costas, próximo ao pescoço. Ela envolve os vasos sanguíneos que fornecem sangue ao cérebro, por isso a produção de calor na gordura marrom é de grande importância para a sobrevivência do corpo no frio.

Assim, os estágios iniciais da oxidação da glicose (glicólise) começam no citosol e a oxidação termina nas mitocôndrias. A mitocôndria serve tanto como central de força da célula quanto como local onde ocorre a oxidação final dos átomos de carbono e hidrogênio das moléculas de nutrientes. A mitocôndria é o centro para onde conduzem todas as vias catabólicas, independentemente de o seu substrato inicial ser açúcares, gorduras ou proteínas. Isso se explica pelo fato de que não só o piruvato, mas também os ácidos graxos, assim como alguns aminoácidos, também vêm do citosol para as mitocôndrias, onde são convertidos em acetil-CoA ou um dos produtos intermediários do ácido cítrico. ciclo.

Além da formação do ATP, necessário aos processos biossintéticos, a mitocôndria também serve como ponto de partida para as reações biossintéticas, uma vez que os produtos intermediários do ciclo do ácido cítrico são os produtos iniciais para a síntese de muitas substâncias vitais.

Anabolismo, - Esta é a fase do metabolismo em que moléculas grandes são sintetizadas a partir de moléculas pequenas.. O anabolismo, assim como o catabolismo, ocorre nos mesmos três estágios, mas na ordem inversa. Como a biossíntese é um processo em que o tamanho das moléculas aumenta e sua estrutura se torna mais complexa, requer o gasto de energia livre. A fonte dessa energia é a decomposição do ATP em ADP e fosfato inorgânico. A biossíntese de alguns componentes celulares também requer átomos de hidrogênio ricos em energia, cujo doador é o NADPH.

As reações catabólicas e anabólicas ocorrem simultaneamente nas células, mas a via catabólica e a via anabólica correspondente, mas oposta, entre um determinado precursor e um determinado produto geralmente não coincidem. Existem pelo menos duas razões para isso. A primeira delas é que o caminho ao longo do qual ocorre a divisão de uma determinada biomolécula pode, por razões energéticas, ser inadequado para a sua biossíntese. A segunda razão é que estas sequências de reação devem ser reguladas separadamente, o que resulta na necessidade de serem diferentes em pelo menos uma das etapas enzimáticas. Assim, embora as respectivas vias catabólicas e anabólicas não sejam idênticas, estão ligadas por uma etapa comum (o ciclo do ácido cítrico), denominada etapa anfibólica do metabolismo, uma vez que desempenha uma dupla função. No catabolismo, esta fase completa a quebra de moléculas relativamente pequenas e, no anabolismo, o seu papel é fornecer pequenas moléculas precursoras para a biossíntese.

A ligação entre catabolismo e anabolismo não é apenas o estágio anfibólico do metabolismo, mas também a energia da ligação fosfodiéster de alta energia no ATP, que é um sistema celular universal que serve para transferir energia, bem como o átomo de hidrogênio rico em energia em coenzimas.

O metabolismo celular baseia-se no princípio da máxima economia. A taxa global de catabolismo que fornece energia a uma célula não é determinada simplesmente pela presença ou concentração de combustível celular; é determinado pela necessidade de energia da célula na forma de ATP e NADPH. A célula consome em um determinado momento exatamente a quantidade de nutrientes que lhe permite satisfazer suas necessidades energéticas, o que por sua vez implica a presença de um mecanismo muito bom de regulação das reações metabólicas.

Três tipos de mecanismos estão envolvidos na regulação das vias metabólicas. A primeira delas, que responde mais rapidamente às mudanças da situação, está associada à ação das enzimas alostéricas, quando o produto da última reação afeta a atividade da enzima no início da cadeia. Às vezes, o ATP atua como tal produto.

O segundo tipo de mecanismo que regula o metabolismo em organismos superiores é a regulação hormonal. Os hormônios são substâncias químicas especiais produzidas por várias glândulas endócrinas e liberadas diretamente no sangue; são transportados pelo sangue para outros tecidos ou órgãos e aqui estimulam ou inibem certos tipos de atividade metabólica. Por exemplo, o hormônio adrenalina é sintetizado e acumulado nas células da medula adrenal. No momento do perigo, fazendo com que o animal fique em estado de ansiedade e pronto para lutar ou fugir, o cérebro envia um impulso nervoso que chega à medula adrenal, suas células secretam adrenalina, que entra no sangue. A concentração de adrenalina no sangue aumenta quase 1000 vezes em segundos. A adrenalina se liga a locais receptores especiais na superfície das células musculares e do fígado. A ligação da adrenalina serve de sinal; esse sinal é transmitido às partes internas da célula e causa modificação da glicogênio fosforilase (a primeira enzima do sistema que catalisa a conversão do glicogênio em glicose). A enzima passa de uma forma menos ativa para uma mais ativa, o que estimula a quebra do glicogênio nos músculos esqueléticos; esse processo leva à formação de lactato e ao armazenamento de energia na forma de ATP. Ao mesmo tempo, a adrenalina inibe a síntese de glicogênio no fígado a partir da glicose, o que contribui para o fornecimento máximo de glicose ao sangue. Além disso, a adrenalina acelera a frequência cardíaca, aumenta o débito cardíaco e aumenta a pressão arterial, preparando assim o sistema cardiovascular para a atividade em situações extremas. Assim, ao regular a atividade das enzimas correspondentes, a adrenalina coloca o animal em estado de prontidão para lutar ou fugir.

O terceiro tipo de mecanismo que regula o metabolismo está associado a alterações na concentração dessa enzima na célula. A concentração de qualquer enzima em um determinado momento é determinada pela razão entre as taxas de sua síntese e decaimento. A taxa de síntese de algumas enzimas aumenta acentuadamente sob certas condições; sua concentração aumenta correspondentemente. Se, por exemplo, um animal recebe uma dieta rica em carboidratos, mas pobre em proteínas, então em seu fígado o conteúdo de enzimas que catalisam a quebra de aminoácidos em acetil-CoA acaba sendo extremamente baixo. Como essas enzimas praticamente não são necessárias nessa dieta, elas não são produzidas em grandes quantidades. No entanto, assim que os animais mudam para uma dieta rica em proteínas, dentro de um dia o conteúdo dessas enzimas aumenta sensivelmente. Conseqüentemente, as células do fígado têm a capacidade de ativar ou desativar a biossíntese de enzimas específicas, dependendo da natureza dos nutrientes que entram nelas.

Passamos agora ao processo que é, em última análise, a fonte de quase toda a energia biológica, ou seja, ao processo de captura de energia solar por organismos fotossintéticos e conversão em energia de biomassa. Na verdade, existem outras opções menos comuns para a biossíntese orgânica. Porém, o principal é a fotossíntese, que resulta na formação anual de 150 bilhões de toneladas de açúcares na Terra.

Ainda no início das pesquisas em fotossíntese foi demonstrado que existe um grupo de reações que dependem da iluminação e são independentes da temperatura, e existe um grupo de reações que, ao contrário, não dependem da iluminação e dependem da temperatura . O primeiro é chamado de estágio claro da fotossíntese, o segundo é chamado de estágio escuro da fotossíntese. Isto não deve ser entendido no sentido de que um vai durante o dia e outro à noite. Ambos os conjuntos de reações ocorrem simultaneamente, só que um requer luz e o outro não.

Para nos familiarizarmos com a fase leve da fotossíntese, precisamos considerar um fenômeno químico como os pigmentos. O que são pigmentos? Estas são substâncias coloridas. Por que algumas substâncias são coloridas, enquanto a maioria das substâncias é incolor? O que significa a nossa visão de uma determinada cor? Isso significa que a luz chega até nós da matéria, na qual a proporção de fótons com diferentes comprimentos de onda difere da luz branca do dia. Como você sabe, a luz branca é uma mistura de fótons de literalmente todas as cores do arco-íris. A cor da luz refere-se à predominância de certos comprimentos de onda sobre outros. Examinamos substâncias à luz do dia. Conseqüentemente, se vemos uma substância colorida, significa que ela absorve seletivamente fótons com determinados comprimentos de onda. Não tendo massa de repouso, os fótons absorvidos deixam de existir. Para onde vai a energia deles? Vai excitar a molécula, transferi-la para um novo estado mais saturado energeticamente.

Para ter a capacidade de absorver luz e entrar em um estado energeticamente saturado, uma molécula deve ser um sistema no qual tal estado seja possível. A maioria dos pigmentos orgânicos são substâncias com alternância regular de ligações duplas e simples entre carbonos, ou seja, com ligações duplas conjugadas. Essas ligações formam sistemas ressonantes nos quais os elétrons envolvidos na formação de ligações duplas (formadas por orbitais não envolvidos na hibridização sp 2) podem se mover por todo o sistema e existir em diversos estados de energia. O número de tais estados e a energia necessária para a transição de um elétron de um para outro são estritamente fixos para cada molécula.

A energia que distingue os estados de um elétron em sistemas ressonantes é tal que corresponde intimamente à energia dos fótons de um comprimento de onda específico na parte visível do espectro. Portanto, os sistemas ressonantes irão absorver aqueles fótons cuja energia é igual ou ligeiramente maior que a transferência de seus elétrons para um dos estados mais saturados energeticamente.

Vejamos as moléculas de alguns pigmentos importantes para o nosso caso. Vamos começar com o pigmento mais importante - a clorofila.

Vemos uma estrutura orgânica aberta e quase simétrica, incluindo várias ligações duplas - um anel de porfirina. No seu centro há também um átomo metálico, o magnésio. Está ligado a quatro átomos de nitrogênio (o magnésio e o anel de porfirina formam um complexo). Uma longa cauda de hidrocarboneto está ligada ao anel de porfirina na molécula de clorofila. Não tendo átomos eletronegativos, esta parte da molécula é apolar e, portanto, hidrofóbica. Com sua ajuda, a clorofila é ancorada na parte central hidrofóbica da membrana fosfolipídica.

A clorofila vegetal é apresentada em duas formas - a e b. Nas plantas verdes, cerca de um quarto da clorofila é a segunda forma b. A diferença é que um grupo metil na borda do anel porfirínico -CH 3 é substituído por um grupo -CH 2 OH. Isso acaba sendo suficiente para mudar o espectro de absorção da molécula. Esses espectros são mostrados na figura.

Esta molécula absorve fótons nas partes violeta e azul e depois na parte vermelha do espectro, e não interage com os fótons nas partes verde e amarela do espectro. É por isso que a clorofila e as plantas parecem verdes - elas simplesmente não podem aproveitar os raios verdes e deixá-los vagar pelo mundo (tornando-o assim mais verde). Os carotenóides – pigmentos vermelhos e amarelos – têm uma estrutura ligeiramente diferente. Os carotenóides também estão envolvidos na fotossíntese, mas como moléculas auxiliares.

Os pigmentos fotossintéticos estão localizados no lado interno da membrana tilacóide. Eles são organizados em fotossistemas - campos inteiros de antenas para captação de luz - cada sistema contém de 250 a 400 moléculas de pigmentos diferentes. Mas entre eles, uma molécula de clorofila a é de fundamental importância - é chamada de centro de reação do fotossistema. Todas as outras moléculas de pigmento são chamadas de moléculas antena. Todos os pigmentos do fotossistema são capazes de transferir energia do estado excitado entre si.

Os cloroplastos das plantas superiores contêm dois tipos de fotossistemas, cada um com seu próprio conjunto de moléculas captadoras de luz e seu próprio centro de reação. As moléculas de seus centros de reação são um pouco diferentes - a primeira tem absorção máxima de luz no comprimento de onda de 700 nm, a segunda - 680 nm (foi feita uma reserva para esclarecer as imagens nos diagramas), são designadas P700 e P680. Espacialmente, esses dois fotossistemas estão localizados lado a lado na membrana tilacóide e representam um todo único.

Normalmente, esses dois sistemas funcionam em conjunto, como uma linha de montagem de duas partes chamada fotofosforilação não cíclica.

O ciclo de produção começa com o fotossistema 2. Com ele acontece o seguinte:

1) moléculas de antena capturam o fóton e transmitem excitação para a molécula do centro ativo P680;

2) a molécula P680 excitada doa dois elétrons ao cofator Q (muito semelhante ao que participa da cadeia de transporte de elétrons nas mitocôndrias), enquanto é oxidado e adquire carga positiva;

3) sob a ação de certas enzimas contendo manganês, a molécula P680 oxidada é reduzida, retirando dois elétrons da molécula de água. Neste caso, a água se dissocia em prótons e oxigênio molecular. Para criar uma molécula de oxigênio, duas moléculas P680 que perderam um total de quatro elétrons devem ser restauradas, resultando na formação de quatro prótons.

Observe que é aqui que o oxigênio é formado durante a fotossíntese. Por ser formado pela divisão das moléculas de água sob a influência da luz, o processo é denominado fotólise da água;

4) esses prótons são formados no espaço interno do tilacóide, onde é criada uma concentração excessiva de prótons em comparação com o espaço circundante (ou seja, um ambiente mais ácido). Assim, nossos velhos amigos são formados - o gradiente de prótons e o potencial de membrana. Já sabemos como tudo isso será aproveitado:

5) dois elétrons recebidos pelo cofator Q são transferidos posteriormente ao longo da cadeia de transporte de elétrons através de uma série de proteínas. Neste caso, os prótons são transportados contra o gradiente de concentração através da membrana tilacóide.

A ATP sintetase liberará os prótons acumulados em pares e sintetizará o ATP a partir do ADP.

No fotossistema 1 acontece o seguinte:

1) as moléculas da antena captam o fóton e transferem energia para o sistema ressonante do centro de reação P700, que é excitado e cede dois elétrons à proteína aceitadora contendo ferro (P430). Como no caso do fotossistema 2, o P700 é oxidado e adquire carga positiva;

2) esta molécula é restaurada e perde sua carga, tendo recebido dois elétrons “acalmados” (mas não ao estado inicial - sua energia ainda não foi totalmente gasta!), vindos inicialmente do fotossistema 2. Neste caso, existe não há necessidade de fotólise e ela não ocorre;

3) P430 doa elétrons para outra proteína contendo ferro chamada ferrodoxina;

4) tendo recebido elétrons, esta proteína reduz a coenzima NADP+ a NADP-H. Esta coenzima é o NAD fosforilado. O processo ocorre na membrana externa do tilacóide. Requer um próton, que é retirado do espaço interno do cloroplasto, externo ao tilacóide. Assim, o gradiente de prótons apenas se intensifica.

O diagrama mostra mais ou menos todos os principais processos do estágio leve da fotossíntese.

No entanto, o fotossistema 1 também pode operar de forma autônoma. Neste caso, é utilizado um caminho de desvio de transferência de elétrons do centro de reação excitado - ou seja, a mesma cadeia de transporte de elétrons que sai do fotossistema 2. Os elétrons passam por ele, causando o transporte conjugado de prótons do ambiente externo do tilacóide para o interno, que aumenta o gradiente de prótons, e retorna ao centro de reação do fotossistema 1 – P700. Assim, aqui a luz gira a roda de uma bomba de prótons sem oxidar a água ou reduzir o NADP. Isso é chamado de fotofosforilação cíclica. Pode funcionar em paralelo com o não cíclico. Além disso, é utilizado por algumas bactérias fotossintéticas, que não produzem oxigênio durante a fotossíntese.

O resultado da fase leve da fotossíntese durante a fotofosforilação não cíclica (e esta é a opção principal) pode ser escrito na forma da seguinte reação:

2NADP + 2ADP + 2P- + 2H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2.

Aqui hv é o símbolo da energia de um fóton, Ф é o símbolo do restante do ácido fosfórico da solução.

Então, vimos de onde vem a energia (ou seja, ATP) durante a fotossíntese. Resta considerar como a matéria orgânica é produzida a partir dessa energia.

As fábricas utilizam três opções para esta produção. Consideremos o mais comum deles, que também é utilizado por algas verde-azuladas e bactérias fotossintéticas e até quimiossintéticas - o ciclo de Calvin. Este é outro ciclo fechado de interconversão de substâncias orgânicas entre si sob a ação de enzimas especiais, semelhante ao ciclo de Krebs. E já agora, outro Prémio Nobel, em 1961, foi para Melvin Calvin, que o descobriu.

O ciclo começa com um açúcar, que possui uma cadeia de cinco átomos de carbono e carrega dois grupos fosfato - ribulose-1,5-bifosfato (e termina com ele). O processo começa quando uma enzima especial, a ribulose bifosfato carboxilase, liga uma molécula de CO 2 a ela. A molécula de seis carbonos que se forma em pouco tempo se decompõe imediatamente em duas moléculas de glicerato-3-fosfato (também conhecido como 3-fosfoglicerato, já encontramos essa substância na glicólise). Cada um deles contém três átomos de carbono (daí o ciclo de Calvin também ser chamado de via de fixação de dióxido de carbono C3).

Na verdade, a fixação do dióxido de carbono na matéria orgânica é realizada por esta enzima - ribulose bifosfato carboxilase. Esta é uma enzima surpreendentemente lenta – carboxila apenas três moléculas de ribulose-1,5-bifosfato por segundo. Isso é muito pouco para uma enzima! Portanto, é necessária muita dessa enzima. Está fixado na superfície das membranas dos tilacóides e constitui cerca de 50% de todas as proteínas do cloroplasto. Sabe-se que é a proteína mais comum do mundo.

Embora a reação de fixação de carbono em si não exija energia, ela requer um fluxo contínuo de uma substância de alta energia - a ribulose difosfato, à qual o CO 2 se liga.

Esta regeneração requer a participação dos produtos da fase leve da fotossíntese - ATP e NADPH. Como pode ser visto no diagrama, e aqui é mostrada apenas uma parte dos compostos intermediários, a partir de três moléculas de CO 2 que entraram na reação catalisada pela ribulose difosfato carboxilase, formam-se seis moléculas de 3-fosfoglicerato, a partir das quais, durante No ciclo de reação, três moléculas de ribulose difosfato, utilizadas no início do ciclo, são regeneradas e permanecem uma molécula de açúcar triatômico - gliceraldeído-3-fosfato. No ciclo de fixação de carbono, são necessárias três moléculas de ATP e duas moléculas de NADPH para ligar uma molécula.

O gliceraldeído-3-fosfato, formado durante a fixação de CO 2, é um produto intermediário chave da glicólise. No estroma podem ser formados ácidos graxos, aminoácidos e amido; no citoplasma, é rapidamente convertido como resultado da ocorrência reversa de algumas reações de glicólise em derivados de glicose e frutose, a partir dos quais a sacarose é formada.

Se combinarmos as reações das fases clara e escura, excluindo as etapas intermediárias, obtemos a conhecida equação resumo do processo de fotossíntese:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Como se sabe, a oxidação completa de um mol de glicose libera 686 kcal de energia. Se calcularmos toda a energia gasta na síntese desta toupeira, verifica-se que esta requer de 1968 a 3456 kcal, dependendo do comprimento de onda da luz absorvida, ou seja, A eficiência da fotossíntese varia de 20 a 35%.

O significado da fotossíntese.

Graças à fotossíntese, milhares de milhões de toneladas de dióxido de carbono são absorvidos da atmosfera todos os anos e milhares de milhões de toneladas de oxigénio são libertados; a fotossíntese é a principal fonte de formação de substâncias orgânicas. O oxigênio forma a camada de ozônio, que protege os organismos vivos da radiação ultravioleta de ondas curtas.

Durante a fotossíntese, uma folha verde utiliza apenas cerca de 1% da energia solar que incide sobre ela; a produtividade é de cerca de 1 g de matéria orgânica por 1 m2 de superfície por hora.

Quimiossíntese

A síntese de compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono e da água, realizada não pela energia da luz, mas pela energia de oxidação das substâncias inorgânicas, é chamada de quimiossíntese. Organismos quimiossintéticos incluem alguns tipos de bactérias.

As bactérias nitrificantes oxidam a amônia em nitroso e depois em ácido nítrico (NH3 → HNO2 → HNO3).

As bactérias do ferro convertem o ferro ferroso em óxido de ferro (Fe2+ → Fe3+).

As bactérias sulfurosas oxidam o sulfeto de hidrogênio em enxofre ou ácido sulfúrico (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

Como resultado das reações de oxidação de substâncias inorgânicas, é liberada energia, que é armazenada pelas bactérias na forma de ligações ATP de alta energia. O ATP é utilizado para a síntese de substâncias orgânicas, que ocorre de forma semelhante às reações da fase escura da fotossíntese.

As bactérias quimiossintéticas contribuem para o acúmulo de minerais no solo, melhoram a fertilidade do solo, promovem o tratamento de águas residuais, etc.

Conceitos básicos de genética viva

Todos estão bem cientes da capacidade das formas parentais de transmitir suas características aos descendentes durante a reprodução.

Esta é uma propriedade dos organismos vivos – hereditariedade, conservador, preserva as características e propriedades já emergentes dos organismos por muitas gerações.

Pelo material anterior já sabemos que a informação genética ou hereditária sobre um organismo está codificada no DNA, mas é realizada sob certas condições ambientais. É óbvio que as diferenças nas condições ambientais deixam a sua marca nas características de desenvolvimento de um indivíduo. Tudo isto obriga-nos a considerar o desenvolvimento do organismo como consequência da ação de dois fatores principais - a implementação do programa genético, ou seja, as ações do genótipo e a influência dos fatores ambientais sobre o indivíduo. Como você se lembra,- genótipo é a totalidade de todos os genes recebidos por um organismo de seus pais. Possível no genótipo mutações – alterações hereditárias que levam a um aumento ou diminuição na quantidade de material genético, a uma alteração nos nucleotídeos ou em sua sequência . Através de mutações, novos são incluídos no genótipo genes mutantes, que seus pais não tinham. Cada organismo tem seu próprio fenótipo, – ou seja um complexo de sinais externos e internos do corpo , como forma, tamanho, cor, composição química, comportamento, características bioquímicas, microscópicas e macroscópicas

Qualquer organismo é caracterizado por uma combinação de um grande número de características e propriedades. Sinal ou propriedade, - unidade de distinção morfológica, fisiológica ou bioquímica de um organismo . Convencionalmente, todos os sinais podem ser divididos em qualitativo e quantitativo. O primeiro grupo de características é caracterizado pelo fato de diferirem clara e diretamente entre si (formato liso ou enrugado das sementes, cor branca ou vermelha das flores, etc.), enquanto o segundo grupo de características não possui tal clareza. distinção e só pode ser estabelecida por determinação quantitativa (medições, pesagens, etc.).

A divisão das características em qualitativas e quantitativas é arbitrária; as condições externas em que o organismo se desenvolve nunca são constantes, portanto a mesma característica é expressa em quantidades diferentes (modificações), mas as características qualitativas são controladas de forma mais rigorosa pelos genes. São mais estáveis, o seu desenvolvimento é relativamente menos dependente das condições externas e, portanto, é intermitente. As características quantitativas são menos estáveis; seu desenvolvimento é altamente dependente de condições externas e, portanto, é contínuo.

A formação de um traço - uma cadeia de processos que vai de um gene ao mRNA, polipeptídeo e enzima - ocorre normalmente apenas se a célula tiver à sua disposição todos os materiais de partida necessários, uma fonte adequada de energia e condições adequadas para reações. Por isso, o ambiente deve fornecer as condições necessárias para a formação do traço. Por exemplo, batatas colocadas no porão não formam plastídios verdes, embora existam genes para isso. À luz, os rebentos formados pelas mesmas batatas ficam verdes. A síntese da clorofila depende, portanto, não apenas das enzimas correspondentes, mas também de um fator externo - a luz. Os genes determinam norma de reação, e depende do ambiente externo qual opção dentro desta norma de reação é implementada neste caso.

Já examinamos a base material para o armazenamento, transmissão e implementação da informação genética ao nível celular, agora, depois de todas as explicações dadas anteriormente, começaremos a considerar os padrões de herança ao nível do organismo, ou seja, padrões de herança de características.

E comecemos pelas características qualitativas, que, como já dissemos, dependem pouco das condições externas e são estritamente controladas pelos genes.

O principal método para estudar padrões de herança de características no nível do organismo é método hibridológico. Este método baseia-se no cruzamento (hibridização) de organismos que diferem entre si em uma ou mais características, seguido de, incl. matemática, análise da prole. Como resultado do cruzamento de tais organismos, obtemos organismos híbridos , ou híbridos. Cruzamentos nos quais as formas parentais diferem em um par de caracteres são chamados monohíbrido, quando há diferença em dois pares de características – diíbrido, e se o número de sinais for maior - polihíbrido.

Além do método hibridológico, são utilizados na genética: genealógico - compilação e análise de pedigrees; citogenética - estudo dos cromossomos; gêmeo - o estudo dos gêmeos; método estatístico populacional - o estudo da estrutura genética das populações.

Na análise genética, certas regras são usadas para registrar padrões de cruzamento. As formas parentais são designadas pela letra P, as femininas pelo sinal ♀, as masculinas por ♂, o cruzamento por ×, as gerações híbridas pela letra F com os índices digitais correspondentes. No trabalho genético, uma designação de letra é usada para designar fatores hereditários. Os genes dominantes são designados por letras maiúsculas e seus genes recessivos correspondentes são designados por letras minúsculas do alfabeto. Se o gene dominante para a cor amarela dos cotilédones da ervilha for designado pela letra A, então o gene recessivo para a cor verde deve ser designado pela letra A.

Vamos ver o que acontece durante um cruzamento monohíbrido. Se você cruzar ervilhas com flores vermelhas com plantas com flores brancas, todos os híbridos de primeira geração terão flores vermelhas. A característica manifestada nos híbridos de primeira geração e o gene responsável por essa característica são chamados dominante, A traço não manifestado e seu gene – recessivo.

A supressão de uma característica por outra em organismos híbridos é chamada de dominância..

Um grande número de observações e experiências especialmente concebidas mostram que a dominância é um fenómeno complexo. Pode mudar sob a influência de condições externas, idade, sexo, características do próprio corpo, bem como outros fatores hereditários.

Assim, no snapdragon, os híbridos de primeira geração oriundos do cruzamento de plantas de flores vermelhas com plantas de flores brancas, quando cultivados em plena luz e em baixas temperaturas, apresentam flores vermelhas; quando cultivados em condições de sombreamento e temperaturas elevadas, florescem com flores brancas , e em condições intermediárias produzem flores rosa.

Em algumas raças de ovinos, a manifestação da característica com chifres depende do gênero: os machos híbridos possuem chifres, enquanto as fêmeas híbridas para essa característica não os possuem.

Nos humanos, a calvície é uma característica dominante nos homens e uma característica recessiva nas mulheres.

Se voltarmos às ervilhas e obtermos híbridos de segunda geração através do cruzamento de híbridos de primeira geração (no caso das ervilhas isto é conseguido por autopolinização), então não observaremos mais uniformidade: algumas plantas terão uma, e algumas terá outro, característico do par parental original. Além disso, um certo padrão é observado na distribuição de traços dominantes e recessivos em híbridos de segunda geração.

Consideremos isso usando os dados obtidos por G. Mendel em seus experimentos de cruzamento de híbridos de ervilha de primeira geração.

A análise dos dados da tabela permitiu-nos tirar as seguintes conclusões:

a uniformidade dos híbridos na segunda geração não é observada: alguns híbridos carregam uma característica (dominante), alguns carregam outra característica (recessiva) de um par alternativo;

o número de híbridos com característica dominante é aproximadamente três vezes maior que o número de híbridos com característica recessiva;

O traço recessivo não desaparece nos híbridos de primeira geração, mas apenas é suprimido e aparece na segunda geração de híbridos.

O padrão na distribuição de características dominantes e recessivas em híbridos de segunda geração em uma proporção múltipla de 3:1 é chamado de regra de segregação, e o próprio fenômeno do aparecimento de diferentes tipos de descendentes em pais aparentemente idênticos é chamado de segregação.

As plantas híbridas de primeira geração se desenvolvem como resultado da fusão de gametas com um gene dominante A de uma forma parental de flor vermelha e com um gene recessivo A de flor branca. Portanto, eles possuem simultaneamente o gene para a cor vermelha e o gene para a cor branca da flor. Como o gene da cor vermelha é dominante sobre o gene da cor branca, todos os híbridos da primeira geração apresentam flores vermelhas.

Os híbridos de primeira geração, homogêneos com os de flor vermelha no fenótipo, carregam em seu genótipo genes que determinam o desenvolvimento de flores de diferentes cores - vermelhas e brancas.

A base citológica do cruzamento mono-híbrido segue as regras do comportamento cromossômico na meiose e na fusão dos gametas. Quando os gametas são formados, qualquer um deles pode receber um gene dominante A, ou gene recessivo A. Conexão de gametas com genes A E A em um organismo híbrido não leva à mistura ou fusão de genes. Genes A E A nos gametas formados por organismos híbridos da primeira geração permanecem os mesmos separadamente, como eram nos formulários pais originais. Isso é pureza dos gametas para um casal genes alélicos. Os genes de um par de características estão localizados em pontos idênticos nos cromossomos homólogos. Esses genes são chamados alélico. Alelo – esta é a forma de existência do gene . Como cada alelo controla uma de um par de características alternativas, falamos de características alélicas como formas de manifestação genética.

Devido à presença de dois alelos, dois estados do corpo são possíveis: hetero e homozigoto. Se um organismo contém ambos os alelos idênticos de um determinado gene, então ele é chamado homozigoto para um determinado gene (ou característica), e se diferente , Que heterozigoto.

O conceito de alelicidade é um dos mais importantes. Em genética tem o mesmo significado que o conceito de valência em química. Os fenômenos da hereditariedade só podem ser compreendidos e explicados com base na ideia de alelos de unidades hereditárias discretas - os genes.

Outro conceito importante em genética é o conceito pureza dos gametas, cuja base citológica é a localização de alelos em diferentes cromossomos de cada par homólogo.

Do conceito de pureza dos gametas segue-se lei da pureza dos gametas , declarando isso as características não se fundem, somam ou dividem, mas permanecem inalteradas, distribuídas entre vários descendentes.

Na análise hibridológica e na seleção prática, são utilizados cruzamentos recíprocos, analíticos e de retorno.

Mútuo, ou recíproca, chamados cruzamentos entre dois formulários pais AA E ahh, em um dos quais AAé a forma materna, e na outra - a paterna. Fórmula para cruzamentos recíprocos: ♀ AA × ♂ ahh e ♀ ahh × ♂ AA.

Analisando Tais cruzamentos são chamados quando qualquer organismo de geração híbrida é cruzado com uma forma parental recessiva homozigótica para este gene.

Reembolsável, ou saturando travessias ( retrocruzamentos) é chamado de cruzamento de um indivíduo híbrido com uma das formas parentais. Tais cruzamentos são utilizados quando se deseja potencializar a manifestação das características de qualquer forma parental em um híbrido. Amplamente utilizado na criação.

Vamos ver o que acontece com um cruzamento diíbrido. Ervilhas com sementes amarelas e lisas (AABB) são cruzadas com sementes verdes e enrugadas (aavv). Não há nada de especial na primeira geração. Todas as plantas têm sementes amarelas e lisas. Na segunda geração a divisão ocorre na proporção 9:3:3:1.

Com base em experimentos semelhantes, foi estabelecida uma regra chamada lei da combinação independente de genes, dizendo que cada par de genes alélicos (e as características alternativas controladas por eles) é herdado independentemente um do outro . A base citológica da lei da herança independente de caracteres decorre de uma análise do comportamento dos cromossomos na meiose. De passagem, notamos que a lei é válida apenas para genes localizados em diferentes pares de cromossomos homólogos.

Se considerarmos possíveis gametas em organismos de primeira geração e todas as combinações possíveis de gametas usando a grade de Punnett, podemos obter 16 variantes possíveis de zigotos e, portanto, descendentes. Eles se enquadram em quatro classes fenotípicas de acordo com a relação acima. A distribuição real dos organismos em classes é próxima da teórica, mas raramente coincide com ela, pois é de natureza estatística, pois a divisão é determinada pela natureza probabilística da combinação de cromossomos na meiose e, portanto, dos genes neles contidos.

As conclusões obtidas ao considerar cruzamentos di-híbridos levam à conclusão de que em cruzamentos poli-híbridos para genes localizados em cromossomos diferentes, a divisão na segunda geração será (3:1) n. Métodos especiais de processamento estatístico permitem estabelecer a fiabilidade da correspondência dos resultados obtidos na prática com os teoricamente esperados.

Ao formar ideias sobre a ligação entre um gene e uma característica, assumiu-se inicialmente que cada característica corresponde a um fator hereditário especial que determina o desenvolvimento de sua característica. Contudo, tais conexões diretas e inequívocas entre um gene e uma característica são, na verdade, a exceção e não a regra. Na verdade, uma característica pode ser influenciada por muitos genes e, inversamente, um gene frequentemente afeta muitas características.. Além disso, a ação de um gene pode ser modificada por outro gene ou por condições ambientais.

Plural, ou pleiotrópico, ação genética – é a capacidade de um gene afetar diversas características simultaneamente . A pleiotropia se deve ao fato de o metabolismo consistir em cadeias metabólicas complexas de reações de síntese, transformação e decadência. Cada elo desta cadeia é controlado por um gene separado. Uma mutação de qualquer uma delas afeta mais frequentemente não apenas uma característica, mas várias, e assim pode afetar a viabilidade de seus portadores. A razão para esse fenômeno pode ser uma violação da síntese de apenas uma enzima, mas envolvida em muitas reações bioquímicas.

Um exemplo do efeito pleiotrópico de um gene em humanos é a doença anemia falciforme. Uma mutação nesse gene leva à substituição de apenas um aminoácido na molécula de hemoglobina, o que altera o formato dos glóbulos vermelhos (eles passam a ter formato de foice em vez de disco bicôncavo) e causa distúrbios nos sistemas cardiovascular, digestivo e nervoso. . No estado homozigoto, essa mutação é letal na infância.

Genes com efeito letal pleiotrópico levam à divisão e não obedecem à lei da divisão.

O fenômeno quando vários genes são responsáveis ​​por uma característica ( ou alelos) é chamado interação genética.

Exemplo clássico interação alélica de genes A herança do grupo sanguíneo AB em humanos pode ser responsável. As hemácias das pessoas do grupo 1V possuem tanto antígenos do tipo A (determinados pelo gene IA, presente em um dos cromossomos da célula) quanto antígenos do tipo B (determinados pelo gene IB, presente em outro cromossomo homólogo). Assim, ambos os alelos manifestam aqui seu efeito - IA (no estado homozigoto controla o grupo sanguíneo II, grupo A) e IB (no estado homozigoto controla o grupo III B).

Deve-se notar que um gene pode ter não dois, mas um número maior de alelos. Nesse caso, o gene I possui três deles: I0, IA e IB.

No entanto, existem genes que possuem dezenas de alelos. Este fenômeno é chamado alelismo múltiplo, e todos os alelos de um gene são uma série de alelos múltiplos, dos quais Cada organismo diplóide pode ter qualquer um, exceto dois alelos. Esses diferentes alelos do mesmo gene podem atuar independentemente uns dos outros, ter efeito modificador ou estar em relação antagônica (dominância).

Interações genéticas não-alélicas. O tipo mais comum de interação genética é complementaridade, quando os genes só podem manifestar sua atividade por meio de ação conjunta, complementando o trabalho uns dos outros, e por si só nenhum desses genes tem manifestação fenotípica. Isto se deve ao fato de que a síntese da maioria dos compostos complexos é um processo de vários estágios e cada estágio desse processo, controlado por uma enzima especial, é determinado por um gene separado.

Um exemplo de tal processo é a herança da cor das flores nas ervilhas-de-cheiro. Nesta planta, a cor da flor é controlada por dois genes diferentes, com cada alelo dominante controlando uma seção da cadeia de biossíntese do pigmento roxo, que determina a cor da flor. Portanto, é natural que a síntese do pigmento e, consequentemente, a cor da flor só sejam possíveis na presença de ambos os alelos dominantes. A ausência de qualquer um deles leva à ausência da enzima que controla e bloqueia a síntese do pigmento em uma das etapas.

Naturalmente, vários genes podem estar envolvidos na interação, resultando em polimerismo.

Poligenes controlar a herança de todas as características economicamente úteis que determinam o rendimento e a qualidade das plantas agrícolas, a produtividade animal, bem como muitos dos parâmetros mais importantes da força física, saúde e habilidades mentais humanas. Em grande medida, são influenciados pelas condições ambientais, pelas condições de cultivo de plantas e animais e pela educação humana.

Com a polimerização, ocorre o chamado fenômeno da transgressão, cuja essência é que, ao cruzar organismos que diferem entre si na expressão quantitativa de uma determinada característica, formas estáveis ​​​​(constantes) aparecem na prole híbrida com uma expressão mais forte da característica correspondente do que foi o caso em ambas as formas parentais . Isso ocorre quando uma ou ambas as formas parentais não possuem o grau extremo de expressão de uma característica que um determinado sistema genético pode produzir e, portanto, possuem alelos dominantes e recessivos em diferentes loci cromossômicos. Assim, o cruzamento de AABBCC × aABBCC em F 1 dá o tri-heterozigoto AaBbCC, e em F 2 surgem várias formas que variam de AABBCC a aABBCC. Como pode ser visto, a divisão em F2 apresenta uma faixa de variabilidade superior à de ambas as formas parentais. Conseqüentemente, durante as transgressões em um organismo híbrido, são combinados genótipos que se complementam.

De tudo o que foi dito, fica claro que a manifestação da maioria das características não é o resultado de uma determinação estritamente inequívoca da característica por um único fator hereditário, mas é o resultado da influência de todo um complexo de genes em interação. e condições ambientais na formação de cada característica específica.

Já dissemos isso lei da combinação independente de genes válido apenas para genes localizados em diferentes pares de cromossomos homólogos. Como o número de cromossomos homólogos no corpo é limitado a um pequeno número, fica claro que apenas um pequeno número de genes pode obedecer a essa lei. Como a maior parte dos genes, cujo número é várias ordens de grandeza maior que o número de cromossomos, é herdada?

Graças a meiose o corpo sempre recebe um dos cromossomos homólogos de seus pais, portanto, genes localizados no mesmo cromossomo são transmitidos aos descendentes dos pais juntos, formando grupo de embreagem. A embreagem pode estar completo. Assim, Morgan realizou um cruzamento analítico de machos diheterozigotos (corpo cinza e asas normais) com fêmeas recessivas para ambas as características (corpo preto e asas rudimentares). Como resultado, apenas os descendentes do tipo pai foram obtidos, ou seja, cinza com asas rudimentares e preto com asas normais na proporção de 1:1. Assim, aqui foi observada concatenação completa de características, mas sua mistura não ocorreu.

No entanto, este fenómeno de acoplamento completo é a excepção e não a regra. Mais frequentemente, observa-se o aparecimento de descendentes que carregam tanto as características do pai quanto as características da mãe, mas ao mesmo tempo não obedecem à lei da combinação independente de genes. Este é o chamado embreagem parcial. A razão para a recombinação de genes ligados é atravessando, levando à troca de seções dos cromossomos parentais e à formação de novos cromossomos recombinantes, contendo genes dos cromossomos paternos e maternos.

Os gametas cujos cromossomos sofreram cruzamento são chamados de crossover., e gametas com cromossomos formados sem cruzamento - não-crossover. Assim, os indivíduos que surgiram com a participação de gametas cruzados são chamados cruzamento, ou recombinante.

Analisemos esse fenômeno usando o exemplo do cruzamento de duas linhas de milho que diferem na cor do endosperma e na consistência da camada de aleurona. Uma linhagem possui em estado homozigoto os genes dominantes C e S, que controlam a formação do endosperma colorido e da aleurona lisa, e a outra possui seus alelos recessivos c e s, que determinam o desenvolvimento do endosperma incolor e da aleurona enrugada. As plantas híbridas deste cruzamento possuem um endosperma colorido e uma aleurona lisa. Tais plantas, com combinação independente de genes, deveriam formar quatro tipos de gametas em igual número: CS, Cs, cS, cs. Num cruzamento de teste, seria de esperar segregação na proporção 1C-S: 1C-ss: 1cc-S: 1cc-ss. Na verdade, 96,4% dos grãos apresentam características características das linhagens parentais originais (48,2% coloridos lisos e 48,2% incolores enrugados), e apenas 3,6% dos grãos apresentam uma nova combinação de caracteres. Os resultados de tal cruzamento só podem ser explicados pela ligação de genes com subsequente cruzamento.

Para estabelecer se um gene pertence a um ou outro grupo de ligação, são realizados cruzamentos, levando em consideração os dados existentes sobre genes cuja posição nos grupos de ligação foi previamente determinada.

Como os genes estão localizados linearmente nos cromossomos, ao determinar a frequência de ocorrência de novas combinações de genes (grupos de ligação), é possível determinar a distância entre os genes. Por unidade de distância entre genes, chamada Morganida , um por cento do aparecimento de novas combinações desses genes é aceito . Medindo a distância entre os genes levando em consideração a porcentagem de descendentes cruzados, mapas genéticos de cromossomos podem ser compilados, ou seja, determinar a posição relativa dos genes em um grupo de ligação.

Já dissemos repetidamente que uma das principais características do conjunto cromossômico de qualquer célula somática do corpo é o emparelhamento dos cromossomos. No entanto, isso não é bem verdade. Na maioria dos animais e plantas dióicas, no conjunto cromossômico dos indivíduos masculinos e femininos, os cromossomos de um dos pares são bastante diferentes entre si ou um dos cromossomos é representado no singular. A determinação do sexo está associada a esses cromossomos e eles são chamados cromossomos sexuais. Todos os outros cromossomos são chamados autossomos. O cromossomo que determina o sexo masculino em vários organismos é chamado de cromossomo Y, e o cromossomo não pareado é chamado de cromossomo X.

Em todos os mamíferos e na maioria das outras espécies, a combinação XX determina o sexo feminino, XY determina o sexo masculino. Pássaros e borboletas têm definição oposta. Nos gafanhotos e percevejos, XX é feminino e XO é masculino; nas mariposas, a definição de gênero é novamente o oposto disso.

Palestra nº 8

A respiração celular ocorre nas mitocôndrias. A membrana interna desta organela contém uma cadeia de transporte de elétrons (respiratória), que garante a transferência intermolecular de elétrons dos substratos da respiração celular para o oxigênio molecular (o processo de oxidação biológica), e um sistema para acoplar a oxidação à fosforilação (síntese de ATP da ADP).

A molécula de ATP foi isolada pela primeira vez por Fiske e Subarrow a partir de extratos de músculo esquelético em 1929. Dois anos depois, o bioquímico russo V.A. Engelhardt descobriu uma conexão entre a síntese de ATP e a respiração celular. Outros 10 anos depois, Lipman formulou a posição de que o ATP é uma “moeda energética” universal no corpo humano e animal, pois cumpre a missão de intermediário entre uma fonte externa de energia (o Sol) e o trabalho útil dos sistemas biológicos. .

Oxidação biológica. Todos os substratos da respiração celular, que são produtos da quebra de carboidratos, proteínas e gorduras, fornecem prótons (H +) e π -elétrons, que no caminho para o oxigênio devem ser retransmitidos de uma substância para outra na cadeia respiratória mitocondrial. Nessa jornada, os elétrons cedem sua energia para a síntese de ATP não simultaneamente e não em um ponto, mas em porções nos estágios de uma cascata de moléculas que ficam na membrana em uma ordem estrita, predeterminada por seus potenciais de redução, ou seja, , afinidade eletrônica (quanto maior o valor do potencial de redução positivo, maior o grau de afinidade eletrônica).

Cascata de transferência π -elétrons ao longo da cadeia respiratória das mitocôndrias é ilustrado pelo diagrama (Fig. 32). Cada um de seus componentes (coenzima ou cofator de uma macromolécula), e há mais de 15 deles (nem todos são mostrados no diagrama), tem as propriedades de um par redox. No estado oxidado, tal molécula é um aceptor de elétrons, e eles chegam a ela não sozinhos, mas em pares. Tendo aceitado um par de elétrons, a molécula é restaurada e adquire as propriedades de um doador de elétrons. Assim, o dinucleotídeo de nicotinamida adenina oxidado (NAD +), tendo aceitado um par de elétrons, é reduzido a NADH e agora serve como principal doador de elétrons para a cadeia respiratória. Nas reações em que o NADH é formado, 2 átomos de H são removidos simultaneamente da molécula do substrato, dando 1 íon hidreto (átomo de hidrogênio com um elétron adicional - H: -) e 1 próton. Além do NADH, o succinato, o glicerofosfato e outras substâncias podem fornecer elétrons à cadeia respiratória, mas menos moléculas de ATP são sintetizadas.

Arroz. 32. Esquema de transferência intermolecular de elétrons π ao longo da cadeia respiratória das mitocôndrias: à esquerda - potenciais de redução dos pares redox dos componentes da cadeia respiratória, à direita - gotas de energia livre em cada um dos três estágios de liberação de prótons para o citosol.

Quando um par de elétrons é transferido do NADH para o oxigênio, 3 moléculas de ATP são formadas e o transporte de elétrons ao longo da cadeia respiratória começa com a remoção do íon hidreto (H: -) do NADH. Neste caso, o NAD + é regenerado e o íon hidreto é convertido em H + e 2e -.

NADH é um composto bastante estável. Para remover elétrons dele, é necessária uma grande força. Essa força é a diferença de potenciais de redução entre os pares redox: nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD + /NADH) e o primeiro componente da cadeia respiratória - flavoproteína (sua coenzima é o mononucleotídeo de flavina - FMN). Esta substância tem um potencial de redução padrão de um par redox de 0,30 V, enquanto para NAD+/NADH é - 0,32 V. A diferença é de apenas 0,02 V, mas a distância entre as moléculas vizinhas que formam a cadeia respiratória na membrana interna das mitocôndrias - não mais de 2,5 nm. Portanto, a intensidade do campo elétrico entre o NADH e o FMN oxidado é muito alta (cerca de 10 7 V m -1), e o FMN tem um potencial mais positivo do que o par redox anterior e “puxa” elétrons π do NADH.

Tendo doado elétrons, o NADH é oxidado em NAD +, e agora esse par redox está pronto para aceitar um novo par de elétrons, e o FMN oxidado, que retirou elétrons do NADH, é reduzido. O próximo componente da cadeia de transporte de elétrons (ver Fig. 33) é a coenzima P, cuja molécula possui uma “cauda” de 10 unidades de isopreno, que a mantém na membrana interna da mitocôndria. Esta molécula tem as propriedades de um par redox, cujo potencial de redução padrão é +0,07 V. Ela pega um par de elétrons do FMN e é reduzida, enquanto seu antecessor é oxidado e se torna um aceitador π -elétrons.

Por trás da coenzima P Existem vários citocromos na membrana mitocondrial (b, c 1, c, a + a 3). Citocromos em, de 1, de contêm um íon de ferro como cofator, capaz de converter da forma oxidada (Fe 3+) para a forma reduzida (Fe 2+) e vice-versa. Complexo citocromo (A+ A 3) é chamada de citocromo oxidase e contém não apenas ferro, mas também cobre. Quanto mais distante o citocromo está da coenzima P, mais e mais positivo é o potencial de redução do seu par redox: do citocromo V(+0,12 V) para citocromo oxidase (+0,55 V). Par C citocromo oxidase π -elétrons vão para o oxigênio e o reduzem a água. O potencial de redução padrão do par redox: O 2 /H 2 O é +0,82 V, ou seja, O 2 tem a maior afinidade por elétrons.

Assim, ao transferir um par π -elétrons de NAD para O 2 a diferença de potencial de redução é de 1,14 V (de -0,32 V a + 0,82 V). Entre diferenças no potencial de redução padrão ( você) e mudanças na energia livre do sistema ( G) existe uma relação diretamente proporcional:

(33)

Onde P− número de elétrons transferidos ( n= 2), F− Número de Faraday ( F= 96484 Cmol-1).

De acordo com o cálculo, a mudança na energia livre π -elétrons durante sua transferência intermolecular de NAD para O 2 é − 220 kJ mol -1. O sinal menos significa que portátil π -elétrons perdem energia na cadeia respiratória. Mas não é desperdiçado. A “parte do leão” (de 43 a 60%) vai para a síntese de ATP, uma parte relativamente pequena dele (cerca de 15%) é convertida em calor e o restante da energia é utilizado por sistemas de transporte ativo na membrana mitocondrial.

Ao comparar as escalas de potenciais de redução dos componentes dos sistemas fotossintético e respiratório, é fácil verificar que a energia solar convertida π -elétrons durante a fotossíntese são gastos principalmente na respiração celular (síntese de ATP). Devido à absorção de dois fótons por ambos os fotossistemas (PS II e PS I) π -elétrons são transferidos do P 680 para a ferredoxina, aumentando sua energia livre em aproximadamente 241 kJ mol -1. Uma pequena parte é consumida durante a transferência π -elétrons em plantas verdes de ferredoxina a NADP +. Como resultado, são sintetizadas substâncias que se tornam alimento para os heterótrofos e são convertidas em substratos para a respiração celular. No início da cadeia respiratória existe uma reserva de energia livre π -elétrons é 220 kJ mol -1. Isto significa que antes desta energia π -elétrons que acumularam energia solar diminuíram apenas 21 kJ mol -1. Consequentemente, mais de 90% da energia solar armazenada em plantas verdes vem de fontes excitadas. π -elétrons para a cadeia respiratória das mitocôndrias em animais e humanos.

O produto final das reações redox na cadeia respiratória mitocondrial é a água. Durante a oxidação biológica, cerca de 300 ml do chamado oxidação endógena da água. Com o aumento do metabolismo, aumenta a formação de água de oxidação endógena. Seu volume é determinado pela massa de substratos oxidados da respiração celular: a oxidação de 100 g de gordura produz aproximadamente 100 ml de água, enquanto a oxidação de 100 g de proteína e 100 g de carboidratos produz 40 e 50 ml de água, respectivamente. .

Graças à absorção de fótons, os elétrons atingem seu maior biopotencial nos fotossistemas das plantas. Deste alto nível de energia, eles descem discretamente (passo a passo) para o nível de energia mais baixo da biosfera - nível de água. A energia emitida pelos elétrons em cada degrau dessa escada é convertida em energia de ligações químicas e, assim, impulsiona a vida de animais e plantas.

Os elétrons da água são “revitalizados” durante a fotossíntese, reabastecendo o fundo de elétrons da clorofila P 680 à medida que ela perde sua capacidade. π -elétrons sob a influência do Sol, e a respiração celular novamente gera água, cujos elétrons não são capazes de lhe conferir atividade química no corpo de animais e humanos.

Para a fosforilação oxidativa, a organização da membrana do sistema de respiração celular é importante, garantindo uma ordem estrita no arranjo relativo das moléculas que formam a cascata da cadeia de transporte de elétrons e todo o conjunto molecular dos processos de acoplamento de oxidação e fosforilação. A reconstrução da cadeia respiratória não teve sucesso até que E. Racker adivinhou como organizar seus componentes (portadores π -elétrons) na membrana mitocondrial assimetricamente. Alguns transportadores estão concentrados no lado externo da membrana mitocondrial interna, outros no interno, e ainda outros (citocromo oxidase) penetram nela, e a bomba de prótons (F) não apenas “costura” toda a membrana, mas também se projeta na matriz. As características estruturais e topográficas vetoriais da organização molecular da membrana interna das mitocôndrias são uma condição necessária para a conversão da energia do excitado π -elétrons na energia livre da ligação fosfato terminal do ATP.

Acoplamento de oxidação e fosforilação. Exceto π -elétrons transportados de molécula em molécula ao longo da cadeia respiratória ao longo da membrana interna da mitocôndria; algumas partículas são transferidas através dela (através): elementares (prótons) e outras muito maiores (por exemplo, moléculas de ATP). O transporte de prótons garante o acoplamento da oxidação e da fosforilação. O papel mais importante neste processo pertence à H-ATPase (bomba de prótons), incorporada na membrana mitocondrial interna.

Devido à energia livre liberada durante o transporte de um par de elétrons ao longo da cadeia respiratória (RC), formam-se 3 moléculas de ATP. Nas chamadas condições padrão, quando as concentrações de ATP, ADP e ácido ortofosfórico são 1 mol l -1, a magnitude da mudança na energia livre ( G) após a hidrólise do ATP é chamado mudança na energia livre padrão para uma determinada reação (G 0) - é igual a 31,4 kJ mol -1. Em outras condições G difere de G 0. Assim, em concentrações de ATP, ADP e H 3 PO 4 características das células em condições fisiológicas, a energia de hidrólise do ATP (assim como a energia de síntese de ATP a partir de ADP e H 3 PO 4) pode atingir 45 kJ mol -1.

Número de moléculas de ATP sintetizadas durante oxidação de uma determinada substância é determinado pelo número de pares de elétrons fornecidos à cadeia respiratória. Em geral, a redução de O 2 a H 2 O pode ser representada na forma de reações:

Isso significa que a cadeia respiratória, das etapas anteriores de quebra das substâncias orgânicas da célula, deve receber átomos de hidrogênio, que são fontes diretas de elétrons transferidos por ela. De acordo com A. Szent-Gyorgyi, “o hidrogénio é o combustível da vida, e nem um único eletrão nos sistemas vivos é capaz de se mover a menos que seja acompanhado pelo hidrogénio”. EM Em última análise, todos os substratos da respiração celular fornecem prótons e elétrons à cadeia respiratória. Eles são formados principalmente durante a divisão da água, catalisada por sistemas enzimáticos especiais. Entre eles, o papel mais importante como estágio preliminar da fosforilação oxidativa pertence ao chamado ciclo de Krebs. A partir dele começam os caminhos de muitos processos biossintéticos (síntese de carboidratos, lipídios, proteínas e outros compostos orgânicos complexos).

Ao mesmo tempo, atua como principal fornecedor de elétrons e prótons para o NAD+. Nas reações do ciclo de Krebs, formam-se CO 2, H + e elétrons, reduzindo NAD + a NADH. O principal objetivo do ciclo de Krebs na respiração celular é aumentar o rendimento de energia livre dos compostos orgânicos, catalisando a divisão da água para produzir mais prótons e elétrons, que são fornecidos posteriormente à cadeia respiratória.

Para se ter uma ideia geral da importância da fosforilação oxidativa no fornecimento de energia do corpo, é útil quantificar a síntese de ATP durante a quebra da glicose. Contém uma energia livre de 2.879 kJ mol -1 (aproximadamente 685 kcal mol -1). O primeiro estágio da degradação da glicose é a glicólise, durante a qual cada molécula se decompõe em 2 moléculas de ácido pirúvico. Neste caso, 2 moléculas de ATP são consumidas e 4 moléculas de ATP são sintetizadas. No total, como resultado da conversão de 1 mol de glicose em piruvato, o corpo recebe 2 moles de ATP. O processo está em andamento condições anaeróbicas. Na ausência de oxigênio, o ácido pirúvico é então reduzido a ácido láctico, que é excretado do corpo. A enorme energia contida nesta substância não é utilizada pelo corpo. A eficiência do uso de energia durante a glicólise anaeróbica é insignificante - cerca de 2%.

Em condições aeróbicas, 2 moléculas de ácido pirúvico formadas durante a quebra de uma molécula de glicose não são reduzidas, mas são posteriormente oxidadas a CO 2 com a participação do ciclo de Krebs e da cadeia respiratória. No ciclo de Krebs, mais 2 moléculas de ATP são sintetizadas. Além disso, 12 pares de elétrons são fornecidos à cadeia respiratória, mas dois deles não vão para o NAD +, mas através de flavoproteínas para a coenzima P, garantindo a síntese de duas, em vez de três, moléculas de ATP por par de elétrons (ver Fig. 32). Consequentemente, devido ao transporte desses dois pares de elétrons através da cadeia respiratória, contornando o NAD+, são sintetizadas 4 moléculas de ATP. Os 10 pares de elétrons restantes são transferidos ao longo da cadeia respiratória do NADH para o O 2 e, devido a eles, 30 moléculas de ATP são sintetizadas.

Em geral, a oxidação de 1 mol de glicose produz 38 moles de ATP. A eficiência do uso de energia livre durante a oxidação aeróbica da glicose é, com este cálculo, de cerca de 42%:

(34)

Este é o limite inferior dos valores possíveis. Se levarmos em conta as concentrações fisiológicas de vários ingredientes de oxidação e fosforilação, então a energia de hidrólise do ATP na célula, como já mencionado, atinge de 31,4 a 45 kJ mol -1, e a eficiência do uso da energia livre durante a síntese de ATP durante a oxidação aeróbica, a glicose é estimada em 60%. No entanto, nem toda a energia restante (40%) é dissipada como calor. A mitocôndria gasta muita energia no transporte ativo de substâncias através de suas membranas, ou seja, também é convertida em um dos tipos de trabalho útil do corpo. No total, a síntese de ATP e o transporte transmembrana de substâncias utilizam mais de 75% da energia livre liberada durante a oxidação biológica da glicose.

A oxidação das gorduras produz mais ATP do que a oxidação dos carboidratos. Por exemplo, a oxidação de 1 mol de ácido palmítico produz 129 moles de ATP, mas isso requer muito mais oxigênio do que a oxidação da glicose. Para sintetizar 1 mol de ATP no miocárdio através da oxidação de ácidos graxos, é necessário consumir 17% mais oxigênio do que em um processo semelhante envolvendo glicose. Portanto, a eficiência da fosforilação oxidativa durante o metabolismo das gorduras é significativamente menor do que durante o metabolismo dos carboidratos. Problema-chave fosforilação oxidativa permanece um mecanismo para acoplar o transporte de elétrons ao longo da cadeia respiratória e a fosforilação, isto é, a síntese de ATP, nas mitocôndrias.

Existem 3 hipóteses principais para o acoplamento da oxidação e da fosforilação: química, mecanoquímica e quimio-osmótica.

De acordo com hipótese química, os mediadores entre a transferência de elétrons ao longo da cadeia respiratória e a síntese de ATP são substâncias químicas ainda desconhecidas que aceitam elétrons excitados e depois os transferem para ADP ou ortofosfato para a síntese de ATP durante sua interação. O pré-requisito para a hipótese química foi a descoberta de tais “macroergs primários” no processo de síntese de ATP durante a glicólise anaeróbica.

Conforme hipótese mecanoquímica, A transferência de elétrons pelas enzimas respiratórias cria sua conformação tensa, ou seja, comprime a molécula da enzima como uma mola. Além disso, a energia acumulada por tal macromolécula é transferida na forma de deformação mecânica para os componentes da bomba de prótons, que formam fortes complexos com enzimas respiratórias. Com o posterior relaxamento das moléculas tensas, a energia por elas acumulada vai para a síntese de ATP. Os autores da hipótese mecanoquímica veem a confirmação de suas principais disposições no fato de que a transferência de elétrons ao longo da cadeia respiratória é acompanhada por deformações das cristas mitocondriais. No entanto, essas mudanças ocorrem de forma bastante lenta. A maioria dos pesquisadores os considera não uma causa, mas uma consequência da fosforilação oxidativa.

Postulado básico hipótese quimiosmótica é que a energia liberada durante a oxidação se acumula primeiro na forma de gradientes elétricos e de concentração na membrana interna da mitocôndria, e garantem diretamente a superação da barreira energética na reação de fosforilação do ADP: ADP + H 3 PO 4 ATP + H 2 O. Quimiosmótico a hipótese desde a sua criação por P. Mitchell em 1961 não foi refutada por um único experimento, mas não adquiriu todas as evidências diretas necessárias.

A ideia principal A hipótese de Mitchell confirma o fato de que a fosforilação oxidativa é prejudicada com diminuição da diferença de potencial na membrana mitocondrial e queda na diferença de pH entre o citosol e a matriz. É exatamente assim que agem os agentes que desacoplam a oxidação e a fosforilação. Sendo ácidos lipofílicos fracos, eles são capazes de transferir prótons (H+) através da estrutura lipídica da membrana mitocondrial interna, contornando o canal da H-ATPase. Um argumento importante a favor da hipótese quimiosmótica também é fornecido por dados experimentais sobre a rápida alcalinização da matriz mitocondrial e a acidificação do seu ambiente com um aumento acentuado na respiração celular. Consequentemente, a transferência de elétrons da cadeia inspiratória é acompanhada pela liberação de íons H + da membrana mitocondrial interna para o citosol e OH - para a matriz mitocondrial. O transporte de ambos os íons ocorre contrariamente à ação dos gradientes físico-químicos, que consomem a energia livre liberada durante a oxidação dos substratos da respiração celular. A manutenção de um certo gradiente de concentração de H + na membrana mitocondrial é uma condição necessária para o acoplamento da oxidação e da fosforilação, que é interrompido não apenas quando cai, mas também quando aumenta excessivamente. No segundo caso, o transporte de elétrons ao longo da cadeia respiratória é inibido, até a parada completa, e em algumas áreas eles retrocedem, criando um fluxo reverso de elétrons.

Aparentemente, como resultado da transferência de elétrons ao longo da cadeia respiratória, não se forma água na membrana interna da mitocôndria, mas H + e OH -, que, devido às propriedades vetoriais desta membrana, são liberados dela em lados diferentes - em compartimentos diferentes (matriz e espaço intermembranoso) das mitocôndrias ( Fig. 33).

Devido à alta permeabilidade da membrana mitocondrial externa, os íons H + escapam facilmente para o citosol, criando ali um pH mais baixo do que na matriz, onde os prótons não conseguem penetrar devido à permeabilidade extremamente fraca da membrana mitocondrial interna para eles. A oxidação concentra o H + em um dos compartimentos separados pelas membranas mitocondriais e, portanto, realiza o trabalho osmótico.

Arroz. 33. Modelo do mecanismo de transporte de prótons através da membrana mitocondrial interna.

A energia osmótica é armazenada na forma de um gradiente de íons H + (gradiente de prótons) através desta membrana. Um ato de redução da molécula de O 2 a H 2 O leva à liberação de 4 H + no citosol e 4 OH - na matriz. O excesso de íons de sinal oposto em ambos os lados da membrana cria uma diferença de potencial da ordem de 200-250 mV, e a matriz mitocondrial adquire um potencial negativo em relação ao citosol. É assim que as mitocôndrias acumulam energia elétrica. As mitocôndrias, em cuja membrana é mantido um gradiente de prótons, são chamadas energizado.

Assim, a energia dos elétrons excitados é convertida na membrana interna da mitocôndria em energia osmótica e elétrica, resultando na criação de força prótonmotriz, que se esforça para garantir a transferência transmembrana de íons H + para equalizar suas concentrações dentro e fora da mitocôndria, mas isso é impedido pela membrana mitocondrial interna.

O transporte de prótons, que cria a força motriz do próton, que é então realizada durante a síntese do ATP, ocorre em duas etapas:

1) O H +, tendo deixado qualquer molécula na membrana interna da mitocôndria sob a influência da energia dos elétrons transferidos, deixa-a no espaço intermembrana e posteriormente no citosol;

2) é substituído por H+ da matriz.

Conseqüentemente, os prótons não passam pelas membranas, mas são transmitidos em uma corrida de revezamento - por analogia com o processo no plasmalema das halobactérias, mas com a diferença de que as halobactérias recebem energia livre para a liberação de H + por meio da absorção direta de fótons e mitocôndrias - de π -elétrons excitados pelo Sol na molécula de clorofila e retendo o estado excitado nas biomoléculas (substratos da respiração celular), catabolizando no corpo o hidrogênio atômico (próton e elétron).

Devido à energia liberada durante a oxidação biológica, os prótons saem dos componentes da membrana mitocondrial interna para o espaço intermembranar e posteriormente para o citosol, superando o potencial eletroquímico. As lacunas formadas nos produtos químicos da membrana durante a liberação de H + são preenchidas com prótons da matriz. Com esse transporte, os ânions hidroxila ficam atrás do H +, como resultado da separação de cargas opostas (cátions e ânions) na membrana mitocondrial, e uma diferença de potencial é formada entre a matriz e o citosol.

Supõe-se que a liberação de prótons da membrana mitocondrial interna para o citosol ocorre em três seções da cadeia respiratória:

1) entre NADH e coenzima Q;

2) entre citocromos b ec1;

3) entre o citocromo c e a citocromo oxidase. Anteriormente, essas áreas eram consideradas pontos de síntese de ATP, o que era indicado nos diagramas da respiração celular.

Esquema moderno fosforilação oxidativa, que ocorre nas mitocôndrias é mostrado na Fig. 34. Seu elemento mais importante, junto com a cadeia respiratória, é o complexo complexo molecular da H-ATPase, que aqui desempenha a função de síntese de ATP e por isso é denominado N-ATP sintetase(ou H-ATP sintase).

A composição, propriedades estruturais e topográficas desta enzima são bem estudadas (com resolução de 0,28 nm). Possui duas partes: 1) membrana - complexo proteico hidrofóbico que forma um canal para H + na membrana mitocondrial interna ( F 0) e 2) matriz− fator de conjugação hidrofílico projetando-se da membrana para a matriz ( F1).

Arroz. 34. Esquema geral de fosforilação oxidativa.

Toda a enzima em sua estrutura é semelhante a um cogumelo, cujo caule é formado por F 0, e a cabeça esférica - F1(35).

Arroz. 35. Diagrama simplificado da H-ATP sintetase.

Complexos F 0 E F1 conectados entre si por um “suporte” fixo formado A- e B - subunidades do primeiro deles e a subunidade do segundo, e a subunidade móvel.

Como já mencionado, a H-ATP sintetase é representada por um motor elétrico. Seu estator inclui partes de ambos os complexos: F1(um hexâmero de subunidades 3 e 3, bem como uma subunidade) e F 0 (uma- e B - subunidades). O rotor, cujo diâmetro é de 1 nm, inclui subunidades - e - do complexo F1 e um cilindro de subunidades c do complexo F 0 .

Pode-se considerar comprovado que a atividade enzimática da H-ATP sintetase está diretamente relacionada à rotação de sua subunidade α na cavidade hexâmera. Com esta rotação, a conformação de todas as três subunidades catalíticas (isto é, catalisando a reação ADP + H 3 PO 4 -> ATP + H 2 O) do complexo muda F1 o que garante a ativação da enzima. Funciona como um motor elétrico, cuja parte móvel gira quando a corrente elétrica passa pelo enrolamento.

Ao contrário dos motores elétricos técnicos, na H-ATP sintetase a corrente através do enrolamento do estator é determinada pelo fluxo de prótons e não de elétrons. A força motriz da corrente elétrica do próton através do canal em F 0 serve como a diferença nos potenciais eletroquímicos dos íons H + na membrana mitocondrial interna. É por isso que eles a chamam força motriz de prótons.É formado devido ao transporte ativo de prótons da membrana para o citosol - em direção a um potencial eletroquímico mais elevado, ou seja, contrariamente à ação conjugada de concentração e gradientes elétricos. Essa fonte de energia para sistemas de transporte ativo é chamada bomba redox.

Como resultado do transporte ativo de íons hidrogênio para o espaço intermembranar e posteriormente para o citosol, o pH do citosol é inferior ao pH da matriz mitocondrial. A diferença nas concentrações de íons H + entre o citosol e a matriz pode atingir três ordens de grandeza. Quanto maior for, maior será o grau de energia mitocondrial. Sob condições normais, nas membranas de uma mitocôndria de hepatócitos em respiração, a força motriz de prótons (H+) é linearmente dependente da mudança na energia livre durante o transporte ativo de prótons. GH+). Se expressarmos a força motriz do próton em mV, GH+− em kcal mol -1, então G H + = - 0,023 · (H +). Em (H +) = 220 mV, a mudança na energia livre durante o transporte ativo de 3 prótons é de 5,06 kcal mol -1. No entanto, mesmo uma força motriz de prótons muito grande não garante a síntese de ATP se seu potencial não for realizado, ou seja, se, sob a influência da força motriz de prótons, os íons H + não se moverem do citosol para a matriz mitocondrial através o canal de prótons em F 0. Enquanto estiver fechado, a força prótonmotriz não é realizada.

Se os íons H + vão do citosol para a matriz e não através do canal em F 0, caso contrário, o ATP não é sintetizado mesmo com transporte muito intenso de elétrons ao longo da cadeia respiratória e a consequente liberação de íons H + no citosol (com sua acidificação). Esta condição ocorre não apenas sob a influência de protonóforos artificiais (por exemplo, dinitrofenol, aspirina e outros ácidos lipofílicos fracos). Ocorre em condições naturais no chamado gordura marrom. Esse tecido está presente em embriões e recém-nascidos, bem como em animais em hibernação. As membranas internas das mitocôndrias das células de gordura marrom contêm uma proteína de transporte especial (protonóforo natural), que permite que os íons H + se movam livremente em direção a um potencial eletroquímico mais baixo do citosol para a matriz mitocondrial, contornando o canal F 0. Como resultado, as células de gordura marrom oxidam a gordura muito intensamente, mas a energia do excitado π -elétrons são convertidos principalmente em calor e não em energia química para a síntese de ATP. Este é um mecanismo importante para proteger o corpo da hipotermia.

O canal de prótons em F0 consiste em 2 partes (meio canais), uma das quais está localizada próxima ao espaço intermembrana, onde a concentração de íons H + é alta, e a outra é adjacente à matriz. Não há alinhamento entre os meios canais. O principal papel no funcionamento do canal pertence aos resíduos de aminoácidos a- e subunidades c F 0 , contendo grupos carboxila protonados, pois são capazes de interagir com prótons e transferi-los entre si. EM F 0 Asparagil, arginil, histidil e glutamil possuem essa capacidade.

Supõe-se que o sinal para a transição do canal de prótons do estado fechado para o aberto é uma diminuição na proporção das concentrações de ATP e ADP na célula, ou seja, um aumento no conteúdo de ADP e ácido ortofosfórico. Isso ocorre com o aumento da hidrólise do ATP, resultando em maior necessidade de ativar sua síntese.

Assim que o canal de prótons estiver em F 0 abre, íons de hidrogênio do citosol entram nele - uma corrente elétrica de prótons surge nos “enrolamentos” do motor elétrico molecular (H-ATP sintetase). O fluxo de partículas carregadas (H +) coloca seu rotor (a subunidade do complexo F 1) em movimento. Bloqueio do movimento dos íons H + através do canal pela diciclocarbodiimida, um inibidor específico do asparagil na subunidade c do complexo F 0, interrompe a rotação do rotor, e com ele a síntese de ATP, já que a fosforilação do ADP com a formação de ATP é ativada através do chamado catálise rotacional(catálise rotativa). A rotação da subunidade α no estator da H-ATP sintetase ocorre em saltos (discretamente) em incrementos de 120°. Para que o rotor execute tal etapa, 2–3 íons de hidrogênio devem passar pelo canal. A cada salto, uma força de 40 piconewtons é desenvolvida e 1 molécula de ATP é sintetizada. Uma rotação completa do rotor ocorre em 3 saltos - neste caso, 3 moléculas de ATP são formadas. Se compararmos as forças que surgem durante a operação da H-ATP sintetase e do complexo actomiosina, então a primeira delas é uma ordem de magnitude maior.

Por isso, Síntese de ATP está associado não apenas às transformações de energia que P. Mitchell postulou em sua hipótese quimiosmótica. A cadeia de transformações de energia inclui: energia solar, encerrado em π -elétrons envolvidos em ligações químicas de muitas substâncias orgânicas; energia osmótica transferiu íons H +; energia elétrica potencial de membrana nas mitocôndrias; energia mecânica rotor girando no estator de H-ATP sintetase e acumulação energia química na ligação fosfato terminal do ATP.

A velocidade da H-ATP sintetase depende não apenas da magnitude da força motriz do próton, mas também da concentração de substratos para a síntese de ATP, ou seja, da concentração de ADP e H 3 PO 4. À medida que a produção de ATP aumenta, a enzima reduz sua atividade, principalmente porque durante seu trabalho ativo o gradiente de íons H + nas membranas mitocondriais diminui. Esta situação serve como um sinal para aumentar a taxa de transferência de elétrons ao longo da cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria. Consequentemente, existe um sistema de feedback complexo entre a oxidação biológica e a fosforilação quando estão acopladas nas mitocôndrias.

A força motriz do próton nas membranas mitocondriais garante não apenas a fosforilação do ADP per se, mas também a transferência transmembrana do ortofosfato do citosol para a matriz. O transporte do fosfato, assim como do piruvato, através da membrana mitocondrial interna é realizado por simporte com H +. Existe uma proteína de transporte especial na membrana para Ca 2+, mas ela não funciona se o gradiente elétrico transmembrana, geralmente sustentado pela liberação de H + no citosol, cair. Só então é criado um potencial negativo na matriz em relação ao citosol. Ele atrai cátions de cálcio e o transportador fornece seu transporte passivo.

Antiporte de ATP e ADP através das membranas mitocondriais. O ATP, após síntese na mitocôndria, sai dela, saindo pelas membranas para o citosol. Na direção oposta, é transportado ADP, a partir do qual são sintetizadas novas porções de ATP. Seu antiporto é fornecido pelo transportador. ATP são tetra e ADP são ânions trivalentes. Seu transporte conjugado economiza energia, uma vez que o transporte de partículas carregadas é um processo que consome muita energia, e o movimento contrário de partículas com quatro e três cargas do mesmo sinal equivale a superar a membrana por uma partícula com carga única. Em humanos, a renovação da molécula de ATP na membrana mitocondrial é de 10 3 −10 4 vezes por dia. Como resultado, a concentração de ATP é 5 a 10 vezes maior que o conteúdo de ADP na célula.

Uma vez liberado no citosol, o ATP interage com creatina(Kr), resultando na formação creatfosfato(KrF) e ADF (Fig. 36). O ADP é transportado para a matriz mitocondrial em troca de ATP, e o CrP migra através do citosol para as partes da célula onde a energia livre é necessária no momento. Lá o KrP reage com o ADP, cujos produtos são ATP e Kr. Conforme a necessidade, o ATP é hidrolisado e produz ortofosfato excitado para fosforilação e, com isso, energização de biomoléculas funcionais, o que lhes permite superar a barreira potencial das reações em que entram. A creatina migra para as mitocôndrias, onde reage com o ATP para repetir o ciclo. Tanto a síntese quanto a degradação do fosfato de creatina são catalisadas creatina fosfoquinase(KFC).

Arroz. 36. Esquema de transporte de ATP através das membranas mitocondriais e por todo o citoplasma: Kr - creatinina; CPK - creatina fosfoquinase; KrP - fosfato de creatina.

RESPIRAÇÃO CELULAR

Os principais processos que fornecem energia à célula são a fotossíntese, a quimiossíntese, a respiração, a fermentação e a glicólise como etapa da respiração.

Com o sangue, o oxigênio penetra na célula, ou melhor, em estruturas celulares especiais - as mitocôndrias. Eles são encontrados em todas as células, exceto células bacterianas, algas verde-azuladas e células sanguíneas maduras (glóbulos vermelhos). Nas mitocôndrias, o oxigênio entra em uma reação de vários estágios com vários nutrientes - proteínas, carboidratos, gorduras, etc. Esse processo é chamado de respiração celular. Como resultado, é liberada energia química, que a célula armazena em uma substância especial - ácido adenosina trifosfórico, ou ATP. Este é um armazenamento universal de energia que o corpo gasta no crescimento, no movimento e na manutenção de suas funções vitais.

A respiração é uma degradação oxidativa de nutrientes orgânicos com a participação do oxigênio, acompanhada pela formação de metabólitos quimicamente ativos e pela liberação de energia que é utilizada pelas células para processos vitais.

A equação geral da respiração é a seguinte:

Onde Q=2878 kJ/mol.

Mas a respiração, ao contrário da combustão, é um processo de vários estágios. Existem dois estágios principais: a glicólise e o estágio de oxigênio.

Glicolise

O ATP, precioso para o corpo, é formado não só nas mitocôndrias, mas também no citoplasma da célula como resultado da glicólise (do grego “glykis” - “doce” e “lise” - “decadência”). A glicólise não é um processo dependente de membrana. Ocorre no citoplasma. No entanto, as enzimas glicolíticas estão associadas às estruturas do citoesqueleto.

A glicólise é um processo muito complexo. É um processo de quebra da glicose sob a ação de diversas enzimas, que dispensa a participação do oxigênio. Para a quebra e oxidação parcial de uma molécula de glicose, onze reações consecutivas devem ocorrer de forma coordenada. Na glicólise, uma molécula de glicose permite sintetizar duas moléculas de ATP. Os produtos da degradação da glicose podem então entrar em uma reação de fermentação, transformando-se em álcool etílico ou ácido láctico. A fermentação alcoólica é característica da levedura, e a fermentação do ácido láctico é característica das células animais e de algumas bactérias. Muitos são aeróbicos, ou seja, Vivendo exclusivamente em um ambiente livre de oxigênio, os organismos possuem energia suficiente gerada como resultado da glicólise e da fermentação. Mas os organismos aeróbicos precisam complementar essa pequena reserva, e de forma bastante significativa.

Estágio de oxigênio da respiração

Os produtos da degradação da glicose entram nas mitocôndrias. Lá, uma molécula de dióxido de carbono é primeiro separada deles, que é removida do corpo ao sair. A “pós-combustão” ocorre no chamado ciclo de Krebs (Apêndice No. 1) (em homenagem ao bioquímico inglês que o descreveu) - uma cadeia sequencial de reações. Cada uma das enzimas envolvidas entra em compostos e, após várias transformações, é novamente liberada em sua forma original. O ciclo bioquímico não é de forma alguma andar em círculos sem rumo. É mais como uma balsa que corre entre duas margens, mas no final as pessoas e os carros se movem na direção certa. Como resultado das reações que ocorrem no ciclo de Krebs, moléculas adicionais de ATP são sintetizadas, moléculas adicionais de dióxido de carbono e átomos de hidrogênio são separados.

As gorduras também estão envolvidas nesta cadeia, mas a sua decomposição leva tempo, por isso, se for necessária energia com urgência, o corpo utiliza hidratos de carbono em vez de gorduras. Mas as gorduras são uma fonte muito rica de energia. As proteínas também podem ser oxidadas para necessidades energéticas, mas apenas em casos extremos, por exemplo, durante o jejum prolongado. As proteínas são um suprimento de emergência para a célula.

O processo mais eficiente de síntese de ATP ocorre com a participação do oxigênio na cadeia respiratória multiestágio. O oxigênio é capaz de oxidar muitos compostos orgânicos e ao mesmo tempo liberar muita energia de uma só vez. Mas tal explosão seria desastrosa para o corpo. O papel da cadeia respiratória e de tudo o que é aeróbico, ou seja, associada ao oxigênio, a respiração consiste justamente em fornecer energia ao corpo de forma contínua e em pequenas porções - na medida em que o corpo necessita. Uma analogia pode ser feita com a gasolina: derramada no chão e incendiada, ela pegará fogo instantaneamente sem nenhum benefício. E em um carro, queimando aos poucos, a gasolina fará um trabalho útil por várias horas. Mas isso requer um dispositivo tão complexo como um motor.

A cadeia respiratória, em combinação com o ciclo de Krebs e a glicólise, permite aumentar o “rendimento” de moléculas de ATP de cada molécula de glicose para 38. Mas durante a glicólise, esta proporção era de apenas 2:1. Assim, a eficiência da respiração aeróbica é muito maior.

Como funciona a cadeia respiratória?

O mecanismo de síntese de ATP durante a glicólise é relativamente simples e pode ser facilmente reproduzido in vitro. No entanto, nunca foi possível simular a síntese respiratória de ATP em laboratório. Em 1961, o bioquímico inglês Peter Mitchell sugeriu que as enzimas - vizinhas na cadeia respiratória - observavam não apenas uma sequência estrita, mas também uma ordem clara no espaço da célula. A cadeia respiratória, sem alterar sua ordem, fixa-se na casca interna (membrana) da mitocôndria e a “costura” várias vezes como se fosse com pontos. As tentativas de reproduzir a síntese respiratória de ATP falharam porque o papel da membrana foi subestimado pelos pesquisadores. Mas a reação também envolve enzimas concentradas em crescimentos em forma de cogumelo no lado interno da membrana. Se esses crescimentos forem removidos, o ATP não será sintetizado.

Respirar é prejudicial.

O oxigênio molecular é um poderoso agente oxidante. Mas, por ser um medicamento potente, também pode ter efeitos colaterais. Por exemplo, a interação direta do oxigênio com os lipídios causa a formação de peróxidos tóxicos e perturba a estrutura das células. Os compostos reativos de oxigênio também podem danificar proteínas e ácidos nucléicos.

Por que não ocorre envenenamento com esses venenos? Porque eles têm um antídoto. A vida surgiu na ausência de oxigênio e as primeiras criaturas da Terra eram anaeróbicas. Então apareceu a fotossíntese e o oxigênio como subproduto começou a se acumular na atmosfera. Naquela época, esse gás era perigoso para todos os seres vivos. Alguns anaeróbios morreram, outros encontraram cantos sem oxigênio, por exemplo, fixando-se em pedaços de solo; outros ainda começaram a se adaptar e mudar. Foi então que surgiram mecanismos que protegiam a célula viva da oxidação acidental. São uma variedade de substâncias: enzimas, incluindo o destruidor do peróxido de hidrogênio prejudicial - catálise, bem como muitos outros compostos não proteicos.

A respiração em geral apareceu inicialmente como uma forma de retirar o oxigênio da atmosfera que circunda o corpo e só então se tornou uma fonte de energia. Os anaeróbios que se adaptaram ao novo ambiente tornaram-se aeróbios, obtendo enormes vantagens. Mas o perigo oculto do oxigênio ainda permanece para eles. O poder dos “antídotos” antioxidantes não é ilimitado. É por isso que no oxigênio puro, e mesmo sob pressão, todos os seres vivos morrem rapidamente. Se a célula for danificada por algum fator externo, os mecanismos de proteção geralmente falham primeiro e então o oxigênio começa a prejudicar mesmo em concentrações atmosféricas normais.

Então, a respiração celular ocorre na célula.

Mas onde exatamente? Qual organela realiza esse processo?

O principal estágio da respiração celular ocorre em. Como você sabe, o principal produto das mitocôndrias – moléculas de ATP – é sinônimo do conceito de “energia” em biologia. Na verdade, o principal produto deste processo é a energia, as moléculas de ATP.

ATPé uma molécula sinônimo de energia em biologia. Significa trifosfato de adenosina ou ácido trifosfórico de adenosina. Como pode ser visto na figura da fórmula, a molécula contém:

1. três ligações com resíduos de ácido fosfórico, cuja ruptura libera uma grande quantidade de energia,
2. carboidrato ribose (açúcar pentatom) e
3. Base nitrogenada

1 Estágio da respiração celular - preparatório

Como as substâncias entram nas células? Durante o processo de digestão do corpo. A essência do processo de digestão é a quebra dos polímeros que entram no corpo com os alimentos em monômeros:

• são decompostos em aminoácidos;
• - à glicose;
• são decompostos em glicerol e ácidos graxos.

Aqueles. monômeros já entram na célula.

Estágio 2 da digestão celular

Glicolise- um processo enzimático de degradação sequencial da glicose nas células, acompanhado pela síntese de ATP.

Glicólise em condições aeróbicas leva à formação de ácido pirúvico (PVA) (piruvato),

glicólise em condições anaeróbicas(sem oxigênio ou falta de oxigênio) leva à formação de ácido láctico (lactato).

CH3-CH(OH)-COOH

O processo ocorre com a participação de moléculas de ácido fosfórico, por isso é denominado fosforilação oxidativa

A glicólise é a principal via da glicose em animais.

As transformações ocorrem em, ou seja, o processo será claramente anaeróbico: a molécula de glicose se decomporá em PVA - ácido pirúvico com a liberação de 2 moléculas de ATP:

3 Estágio da digestão celular (oxigênio)

Entrando na mitocôndria, ocorre a oxidação: o PVK sob a influência do oxigênio é decomposto em dióxido de carbono (equação total):

Primeiro, um átomo de carbono do ácido pirúvico é removido. Isto produz dióxido de carbono, energia (é armazenada em uma molécula de NADP) e uma molécula de dois carbonos – um grupo acetil. A cadeia de reação entra então no centro de coordenação metabólica da célula - ciclo de Krebs.

ciclo de Krebs

(ciclo do ácido cítrico)

O ciclo de Krebs é uma reação que começa quando uma determinada molécula de entrada se combina com outra molécula que atua como “ajudante”. Essa combinação inicia uma série de outras reações químicas que produzem moléculas de produto e, finalmente, recriam uma molécula auxiliar que pode reiniciar todo o processo.

Para processar a energia armazenada em uma molécula de glicose, o ciclo de Krebs é necessário passar duas vezes

O processo é de vários estágios e, além de vários ácidos com nomes interessantes, estão envolvidas coenzimas (CoA).

O que são coenzimas?

(coenzimas)

• Estas são pequenas substâncias orgânicas
• eles são capazes de se combinar com proteínas (ou diretamente com enzimas, que, aliás, têm natureza proteica), formando uma substância ativa, um cosplex, que será uma espécie de catalisador.

O prefixo “co-” é como “co-” - coprodutor, compatriota, etc. Aqueles. "junto com "

Glicolise- via catabólica de excepcional importância.

Fornece energia para reações celulares, incluindo síntese de proteínas.

Os produtos intermediários da glicólise são utilizados na síntese de gorduras.

O piruvato também pode ser usado para sintetizar outros compostos. Graças à glicólise, o desempenho mitocondrial e a disponibilidade de oxigênio não limitam a potência muscular durante cargas extremas de curto prazo.

Fluxo de energia em uma célula

O fluxo de energia em uma célula é baseado nos processos de nutrição dos organismos e na respiração celular.

1. Comida– o processo de aquisição de matéria e energia pelos organismos vivos.

2. Respiração celular- o processo pelo qual os organismos vivos liberam energia de substâncias orgânicas ricas nela quando são decompostas (dissimiladas) enzimaticamente em substâncias mais simples. A respiração celular pode ser aeróbica ou anaeróbica.

3. Respiração aeróbica– a energia é obtida com a participação do oxigênio no processo de decomposição das substâncias orgânicas. É também chamado de estágio de oxigênio (aeróbico) do metabolismo energético.

Respiração anaeróbica– obter energia dos alimentos sem utilizar oxigênio atmosférico livre. Em geral, o fluxo de energia em uma célula pode ser representado da seguinte forma (Fig. 5.3.)

COMIDA

AÇÚCAR, ÁCIDOS GRAXOS, AMINOÁCIDOS

RESPIRAÇÃO CELULAR

ATP

CO 2, H 2 O, NH 3

TRABALHO QUÍMICO, MECÂNICO, ELÉTRICO, OSMÓTICO

ADP + H 3 PO 4

Figura 5.3. Fluxo de energia em uma célula

Trabalho químico: biossíntese na célula de proteínas, ácidos nucléicos, gorduras, polissacarídeos.

Trabalho mecanico: contração das fibras musculares, batimento dos cílios, divergência dos cromossomos durante a mitose.

Trabalho elétrico– manutenção de uma diferença de potencial através da membrana celular.

Trabalho osmótico– manutenção de gradientes de substâncias na célula e no seu ambiente.

O processo de respiração aeróbica ocorre em três etapas: 1) preparatória; 2) isento de oxigênio; 3) oxigênio.

Primeira etapa – preparatório ou estágio digestivo, que inclui a quebra enzimática de polímeros em monômeros: proteínas em aminoácidos, gorduras em glicerol e ácidos graxos, glicogênio e amido em glicose, ácidos nucléicos em nucleotídeos. Ocorre no trato gastrointestinal com a participação de enzimas digestivas e no citoplasma das células com a participação de enzimas lisossomais.

Nesta fase, uma pequena quantidade de energia é liberada, dissipada na forma de calor, e os monômeros resultantes sofrem posterior decomposição nas células ou são utilizados como material de construção.

Segunda fase – anaeróbico (sem oxigênio). Ocorre no citoplasma das células sem a participação do oxigênio. Os monômeros formados no primeiro estágio sofrem clivagem adicional. Um exemplo de tal processo é glicolise – quebra incompleta da glicose sem oxigênio.

Nas reações de glicólise, uma molécula de glicose (C 6 H 12 O 6) produz duas moléculas de ácido pirúvico (C 3 H 4 O 3 - PVK). Neste caso, 4 átomos de H+ são separados de cada molécula de glicose e 2 moléculas de ATP são formadas. Os átomos de hidrogênio estão ligados ao NAD + (dinucleotídeo de nicotinamida adenina; a função do NAD e de transportadores semelhantes é aceitar o hidrogênio na primeira reação (reduzir) e distribuí-lo (oxidar) na outra.

A equação geral para a glicólise é assim:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2

Durante a glicólise, são liberados 200 kJ/mol de energia, dos quais 80 kJ ou 40% vão para a síntese de ATP e 120 kJ (60%) são dissipados como calor.

a) nas células animais formam-se 2 moléculas de ácido láctico, que são posteriormente convertidas em glicogênio e depositadas no fígado;

b) a fermentação alcoólica ocorre nas células vegetais com liberação de CO 2. O produto final é o etanol.

A respiração anaeróbica, comparada à respiração com oxigênio, é uma forma evolutivamente anterior, mas menos eficiente, de obtenção de energia a partir de nutrientes.

Terceira etapa – aeróbico(oxigênio, respiração tecidual) ocorre nas mitocôndrias e requer a presença de oxigênio.

Os compostos orgânicos formados no estágio anterior sem oxigênio são oxidados pela eliminação do hidrogênio em CO 2 e H 2 O. Os átomos de hidrogênio separados são transferidos para o oxigênio com a ajuda de transportadores, interagem com ele e formam água. Este processo é acompanhado pela liberação de uma quantidade significativa de energia, parte da qual (55%) vai para a formação de água. Na fase de oxigênio, as reações do ciclo de Krebs e as reações de fosforilação oxidativa podem ser distinguidas.

ciclo de Krebs(ciclo do ácido tricarboxílico) ocorre na matriz mitocondrial. Foi descoberto pelo bioquímico inglês H. Krebs em 1937.

O ciclo de Krebs começa pela reação do ácido pirúvico com o ácido acético. Nesse caso, forma-se o ácido cítrico que, após uma série de transformações sucessivas, volta a ser ácido acético e o ciclo se repete.

Durante as reações do ciclo de Krebs, 4 pares de átomos de hidrogênio, duas moléculas de CO 2 e uma molécula de ATP são formados a partir de uma molécula de PVC. O dióxido de carbono é removido da célula e os átomos de hidrogênio se unem às moléculas transportadoras - NAD e FAD (flavina adenina dinucleotídeo), resultando na formação de NADH 2 e FADH 2.

A transferência de energia do NADH 2 e FADH 2, formados no ciclo de Krebs e na fase anaeróbica anterior, para o ATP ocorre na membrana interna das mitocôndrias na cadeia respiratória.

Cadeia respiratória ou cadeia de transporte de elétrons (cadeia de transporte de elétrons) encontrado na membrana interna das mitocôndrias. É baseado em transportadores de elétrons, que fazem parte de complexos enzimáticos que catalisam reações redox.

Os pares de hidrogênio são separados de NADH 2 e FADH 2, na forma de prótons e elétrons (2H + +2e), e entram cadeia de transporte de elétrons. Na cadeia respiratória eles entram em uma série de reações bioquímicas, cujo resultado final é a síntese de ATP (Fig. 5.4.)

Arroz. 5.4 Cadeia de transporte de elétrons

Elétrons e prótons são capturados por moléculas de transportadores da cadeia respiratória e transportados: elétrons para o lado interno da membrana e prótons para o exterior. Os elétrons se combinam com o oxigênio. Os átomos de oxigênio ficam carregados negativamente:

O 2 + e - = O 2 -

Os prótons (H +) se acumulam na parte externa da membrana e os ânions (O 2-) se acumulam no interior. Como resultado, a diferença de potencial aumenta.

Em alguns locais da membrana, estão incorporadas moléculas da enzima para a síntese de ATP (ATP sintetase), que possui um canal iônico (próton). Quando a diferença de potencial através da membrana atinge 200 mV, os prótons (H +) são empurrados através do canal pela força do campo elétrico e passam para o lado interno da membrana onde interagem com o O 2 -, formando H 2 O

½ O 2 + 2H + = H 2 O

O oxigênio que entra nas mitocôndrias é necessário para a ligação de elétrons (e -) e depois de prótons (H+). Na ausência de O2, os processos associados ao transporte de prótons e elétrons param. Nestes casos, muitas células sintetizam ATP quebrando os nutrientes através do processo de fermentação.

Equação resumida do estágio de oxigênio

2C 3 H 4 O 3 + 36 H 3 PO 4 + 6 O 2 + 36 ADP = 6 CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP + 2600 kJ

1440 (40·36) acumulados em ATP

1160 kJ liberados como calor

Equação resumida da respiração do oxigênio, incluindo estágios sem oxigênio e sem oxigênio :

C 6 H 12 O 6 + 38ADP + 38H 3 PO 4 + 6O 2 = 38ATP + 6CO 2 + 44H 2 O

Os produtos finais do metabolismo energético (CO 2, H 2 O, NH 3), assim como o excesso de energia, são liberados da célula através da membrana celular, cuja estrutura e funções merecem atenção especial.