Dabar prieiname prie klausimo, kur ir kaip ląstelė gauna energiją ir kaip ją transformuoja. Pradėkime nuo medžiagų apykaitos sąvokos.

Organizme vykstančių cheminių reakcijų visuma vadinamas metabolizmu arba metabolizmu

Pagal metabolizmo tipą organizmai skirstomi į dvi grupes: autotrofus ir heterotrofus.

Autotrofai – tai organizmai, galintys sintetinti organines medžiagas iš neorganinių ir šiai sintezei panaudoti saulės energiją (fotoautotrofai) arba energiją, išsiskiriančią neorganinių medžiagų oksidacijos metu (chemoautotrofai).

Heterotrofai yra organizmai, kurie savo gyvybinei veiklai naudoja kitų organizmų susintetintas organines medžiagas.

Metabolizmas yra labai koordinuota ir tikslinga ląstelių veikla, apimanti daug tarpusavyje susijusių daugiafermentinių sistemų.

Metabolizmas organizme atlieka keturias specifines funkcijas:

1) cheminės energijos tiekimas, gaunamas skaidant iš aplinkos į organizmą patenkančias energetines maisto medžiagas arba paverčiant sugautą saulės energiją;

2) maisto molekulių pavertimas statybiniais blokais, kuriuos vėliau ląstelė naudoja makromolekulėms kurti;

3) baltymų, nukleorūgščių, lipidų, polisacharidų ir kitų ląstelių komponentų surinkimas iš šių statybinių blokų;

4) tų biomolekulių, kurios būtinos bet kurioms konkrečioms konkrečios ląstelės funkcijoms atlikti, sintezė ir naikinimas.

Nors metabolizmą sudaro šimtai skirtingų fermentinių reakcijų, centrinių medžiagų apykaitos takų yra nedaug ir jie iš esmės yra vienodi beveik visose gyvose formose. Metabolizmas apima katabolinius ir anabolinius kelius.

Katabolizmas(energijos apykaita, disimiliacija) – tai metabolizmo fazė, kurios metu sudėtingos organinės medžiagos suskaidomos į paprastesnius galutinius produktus.

Katabolines reakcijas lydi energijos išsiskyrimas. Energija, išsiskirianti skylant organinėms medžiagoms, ląstelė ne iš karto panaudojama, o kaupiama ATP ir kitų didelės energijos junginių pavidalu.ATP sintezė vyksta visų organizmų ląstelėse fosforilinimo procese – pridedant neorganinis fosfatas į ADP.

ATP yra universalus ląstelių energijos tiekimo šaltinis.

Dalis jo taip pat saugoma daug energijos turinčiuose kofermentų vandenilio atomuose : nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas, esantis restauruotas forma (NADPH), nikotinamido adenino dinukleotidas (NADH), flavino adenino dinukleotidas (FADH 2).

Tų pagrindinių maistinių medžiagų, kurios yra energijos šaltinis ląstelėje, fermentinis skilimas vyksta palaipsniui – per eilę nuoseklių fermentinių reakcijų, kurias galima suskirstyti į tris etapus. Pirmajame etape šimtai baltymų ir daugelio rūšių polisacharidų bei lipidų suskaidomi į jų sudedamąsias dalis. Antrame etape šie statybiniai blokai transformuojami į vieną bendrą gaminį - acetilo grupė acetil-CoA. Trečiasis etapas yra bendras visų katabolinių takų kelias - citrinų rūgšties ciklas (Krebso ciklas)) – susidaro tik trys galutiniai produktai: vanduo, anglies dioksidas ir energija.

Parengiamasis etapas.

Jį sudaro sudėtingų organinių medžiagų fermentinis skaidymas į paprastas: baltymų molekules - į aminorūgštis, riebalus - į glicerolį ir karboksirūgštis, angliavandenius - į gliukozę, nukleino rūgštis - į nukleotidus. Didelės molekulinės masės organinius junginius skaido arba virškinamojo trakto fermentai, arba lizosomų fermentai. Visa šiuo atveju išsiskirianti energija išsisklaido šilumos pavidalu. Susidariusios mažos organinės molekulės gali būti naudojamos kaip „statybinės medžiagos“ arba gali būti toliau skaidomos.

Anoksinė oksidacija arba glikolizė.

Šis etapas susideda iš tolesnio organinių medžiagų, susidarančių parengiamajame etape, skaidymo, vyksta ląstelės citoplazmoje ir nereikalauja deguonies. Pagrindinis energijos šaltinis ląstelėje yra gliukozė. Visiško gliukozės skilimo be deguonies procesas yra glikolizė.

Glikolizės metu gliukozės molekulė, kurioje yra šeši anglies atomai, patiria daugybę transformacijų, dėl kurių ji suskaidoma į dvi piruvato molekules, kurių kiekvienoje yra po tris anglies atomus. Šiai transformacijai reikia dešimties nuoseklių fermentinių reakcijų, kurių metu susidaro daug tarpinių fosfatų turinčių junginių.

Glikolizės reakcijų seką galima suskirstyti į du etapus. Pirmajame parengiamajame etape (1–5 reakcijos) gliukozė fosforilinama ir padalijama į dvi fosfotriozes. Kadangi gliukozė yra stabilus junginys, jai suaktyvinti reikia energijos. Norint suskaidyti vieną gliukozės molekulę, reikia dviejų ATP molekulių.

Antrajame glikolizės etape, taip pat susidedančiame iš penkių reakcijų, energija, išsiskirianti, kai dvi gliceraldehido-3-fosfato molekulės paverčiamos dviem piruvo rūgšties (piruvato) molekulėmis, dėl keturių ADP molekulių konjuguoto fosforilinimo. saugomi keturių ATP molekulių pavidalu. Be to, antrajame glikolizės etape kiekvienai iš dviejų fosfotriozės molekulių redukuojama viena NADH molekulė.

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ →

2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NAD H2.

Aminorūgštys, nukleotidai, monosacharidai ir karboksirūgštys, susidarančios pirmajame katabolizmo etape po išankstinio modifikavimo, taip pat įtraukiamos į glikolizę, išskiria energiją ir galiausiai paverčiamos piruvinės rūgšties molekule.

Svarbus vaidmuo piruvatas angliavandenių katabolizmą lemia tai, kad šis junginys yra įvairių katabolinių takų sankirtoje. Aerobinėmis sąlygomis gyvūnų audiniuose glikolizės produktas yra piruvatas, o NADH oksiduojamas molekuliniu deguonimi, perkeldamas savo vandenilio atomą į mitochondrijų elektronų pernešimo grandinę, kur jis naudojamas trijų ATP molekulių sintezei. Kadangi vienos gliukozės molekulės glikolizės metu susidaro dvi NADH molekulės, glikolizės procese (atsižvelgiant į vėlesnę NADH oksidaciją) susidaro iš viso aštuonios ATP molekulės.

Situacija kitokia anaerobinėmis sąlygomis, pavyzdžiui, sunkiai dirbančiuose skeleto raumenyse arba pieno rūgšties bakterijų ląstelėse. Tokiomis sąlygomis glikolizės metu susidaręs NADH oksiduojamas ne deguonies, o piruvato, redukuojant jį iki laktato, t.y. pieno rūgštis.

Pieno rūgšties bakterijose pieno rūgštis išlieka galutiniu glikolizės produktu.

Mielėse ir daugelyje kitų mikroorganizmų glikolizės metu susidaręs piruvatas fermentuojamas iki etanolio ir anglies dioksido, kartu oksiduojant NADH.

Glikolizės metu vienam moliui gliukozės išsiskiria 200 kJ energijos, iš kurios 120 kJ išsisklaido kaip šiluma, o 80 kJ sukaupiama ATP.

Anaerobinė ATP gamyba iš gliukozės glikolitinėse reakcijose yra gana neefektyvi. Galutiniai anaerobinės glikolizės produktai vis dar turi labai daug cheminės energijos, kuri gali išsiskirti, jei šie produktai oksiduojami. Oksidacinio katabolizmo vystymasis aerobiniuose mikroorganizmuose ir eukariotinių ląstelių mitochondrijose tapo įmanomas tik po to, kai Žemės atmosferoje dėl cianobakterijų vykdomos fotosintezės susikaupė pakankamas kiekis molekulinio deguonies.

Daugumoje šiuolaikinių organizmų, kurie kvėpuoja deguonimi, piruvatas nevirsta laktatu, o panaudojamas toliau. Jis patenka į fermentinių reakcijų kaskadą, kurios metu suvartojamas deguonis, susidaro anglies dioksidas ir sintetinamas ATP. Visos šios reakcijos kartu vadinamos ląstelių kvėpavimu.

Atkreipkime jūsų dėmesį į tai, kad ląstelių kvėpavimas susideda iš dviejų procesų. Vieno jų metu anglis oksiduojama iki anglies dioksido, tačiau molekulinis deguonis nesunaudojamas – iš organinių medžiagų ir vandens paimami deguonies atomai, kuris čia nesusidaro, o suvartojamas. Tokiu atveju susidaro vandenilio perteklius, kuris naudojamas kofermentams atkurti. Antrajame procese kofermentai oksiduojasi ir išskiria vandenilį (kuris pirmiausia yra padalintas į protonus ir elektronus, kurių likimas skiriasi), kur jis susijungia su molekuliniu deguonimi ir sudaro vandenį. ATP susidaro daugiausia antrojo proceso metu. Pirmasis procesas vadinamas trikarboksirūgšties ciklu arba Krebso ciklu, antrasis vadinamas oksidaciniu fosforilinimu.

Aukščiau aptartas glikolizės procesas vyksta citoplazmoje. Ląstelių kvėpavimas vyksta mitochondrijose. Tam glikolizės produktas piruvatas turi patekti į mitochondrijas.

Taigi mes esame mitochondrijose. Ląstelių kvėpavimo reakcijų kaskada prasideda reakcija, kurioje vienas iš substratų yra piruvatas, o vienas iš produktų yra acetilkofermentas-A arba acetil-koA. Acetil-coA yra viena iš svarbiausių medžiagų biocheminiuose keliuose. Jis susidaro skaidant cukrų, riebalų rūgštis ir kai kurias aminorūgštis ir naudojamas jų sintezei. Visais šiais atvejais tai yra reaktyvus acetilo grupės nešiklis. Vienose reakcijose jis naudojamas organinėms medžiagoms sintetinti, kitose – joms „sudeginti“ kaip kuras. Todėl acetil-coA yra svarbus tarpininkas daugelyje biocheminių procesų, susijusių su medžiagų ir energijos metabolizmu. Pažvelkime į šią nuostabią medžiagą.

Vėl matome pažįstamą nukleotidą adenoziną, tada gana ilgą angliavandenilio grandinę, apimančią azoto atomus ir baigiančią sieros atomu, prie kurios yra prijungta acetilo grupė. (Molekulė be acetilo grupės yra tiesiog kofermentas A.)

Acetil-coA susidaro naudojant piruvato molekulę sudėtingoje reakcijoje, kurią katalizuoja trijų fermentų ir penkių kofermentų, prijungtų prie mitochondrijų membranos, komplekso - piruvato dehidrogenazės komplekso. Šiuo atveju nuo piruvato molekulės atskiriama anglies dioksido molekulė, o iš jos likusi acetilo grupė pridedama prie kofermento A ir susidaro acetil-coA. Reakcija turi energijos padidėjimą, kuris eina link vienos NAD+ molekulės redukavimo į NAD-H. Šioje reakcijoje pirmą kartą matome, kaip anglies atomas iš organinės medžiagos pereina į anglies dioksidą.

Acetil Co-A patenka į ciklinį biocheminį procesą, vadinamą Krebso ciklu. Jis pavadintas Hanso Krebso vardu, kuris jį aprašė 1937 m., už kurį vėliau gavo Nobelio premiją.

Ciklas susideda iš 10 nuoseklių cheminių reakcijų, kurių metu 10 organinių rūgščių nuosekliai virsta viena kita. Vienu metu šis ciklas apima jau pažįstamą acetil-coA, kuris savo acetilo grupę atiduoda oksaloacetetui (oksaloacto rūgščiai), todėl susidaro citratas (citrinų rūgštis). Jei pirmojoje molekulėje buvo keturi anglies atomai, tada antroji, atitinkamai, jau turi šešis (acetilo grupėje yra du anglies atomai). Krebso ciklas baigiamas, kai galiausiai pasiekiame tą patį oksaloacetatą su keturiais anglies atomais, prie kurių vėl galima prijungti acetilo grupę iš acetil-coA.

Per nuoseklias visų šių rūgščių transformacijas įvyksta kelių tipų įvykiai:

– rūgštys netenka dviejų anglies atomų, nes susidaro dvi anglies dioksido molekulės;

– rūgštys sujungia dvi vandens molekules;

– vandenilio perteklius panaudojamas trims NAD+ molekulėms redukuoti į NAD-H, taip pat atstatyti kitą kofermentą – flavino adenino dinukleotidą (FAD) į FAD-H 2;

Bendra glikolizės ir PVC sunaikinimo mitochondrijose reakcija į vandenilį ir anglies dioksidą yra tokia:

С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4ATP + 12Н2

Dvi ATP molekulės susidaro glikolizės metu, dvi - Krebso cikle; dvi poros vandenilio atomų (2NADCH2) susidarė dėl glikolizės, dešimt porų - Krebso cikle.

Visos Krebso ciklo medžiagos – ir rūgštys, ir reakcijas katalizuojantys fermentai – yra tame pačiame tirpale mitochondrijų viduje, todėl ciklas neturi erdvinio turinio – tai tiesiog medžiagų virsmų seka. Jis atlieka pagrindinį vaidmenį ląstelių metabolizme, nes jame dalyvaujančios medžiagos yra tarpinės medžiagos daugelyje medžiagų apykaitos procesų. Šis ciklas dalyvauja angliavandenių skaidyme ir sintezėje, riebalų rūgščių skaidyme ir sintezėje, daugelio aminorūgščių skaidyme ir sintezėje, azoto bazių, nukleotidų ir kitų svarbių medžiagų sintezėje.

Skaidrė Paskutinis žingsnis yra vandenilio atomų porų oksidacija, dalyvaujant deguoniui į vandenį elektronų transportavimo grandinėje (ETC), tuo pačiu metu fosforilinant ADP į ATP.

Vandenilis pernešamas į tris didelius kvėpavimo grandinės fermentų kompleksus (flavoproteinai, kofermentai Q, citochromai), esančius vidinėje mitochondrijų membranoje. Elektronai paimami iš vandenilio, kuris galiausiai susijungia su deguonimi mitochondrijų matricoje:

O2 + e- → O2-.

Protonai pumpuojami į tarpmembraninę mitochondrijų erdvę, į „protonų rezervuarą“. Vidinė membrana yra nepralaidi vandenilio jonams, viena vertus, ji įkraunama neigiamai (dėl O2-), kita vertus, teigiamai (dėl H+). Kai potencialų skirtumas per vidinę membraną pasiekia 200 mV, protonai praeina per ATP sintetazės fermento kanalą, susidaro ATP, o citochromo oksidazė katalizuoja deguonies redukciją į vandenį. Taigi, oksiduojantis dvylikai vandenilio atomų porų, susidaro 34 ATP molekulės.

ATP gaminamas mitochondrijose, bet reikalingas visai ląstelei. Tačiau susidaręs ATP negali spontaniškai prasiskverbti iš mitochondrijų į citoplazmą. Tam mitochondrijų membranoje yra specialus baltymas – translokazė, kuri atlieka vienos ATP molekulės pakeitimo reakciją iš mitochondrijų vidaus į vieną ADP molekulę už mitochondrijų ribų ir tai daro nemokamai, tai yra be energijos. išlaidas.

Bendra gliukozės skilimo į anglies dioksidą ir vandenį reakcija yra tokia:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 36ATP + Qt,

kur Qt yra šiluminė energija.

Taigi, jei atsižvelgsime į visas reakcijas prieš acetil-CoA susidarymą, paaiškėja, kad visiškai oksiduojant vieną gliukozės molekulę susidaro 36 ATP molekulės. Tai yra didžiausia vertė, nes iš tikrųjų susintetinto ATP kiekis priklauso nuo to, kokia protonų gradiento energijos dalis patenka į ATP sintezę, o ne į kitus procesus. Jei lygintume laisvosios energijos pokytį tiesioginio angliavandenių deginimo metu su bendru ATP sukauptos energijos kiekiu, paaiškėtų, kad maistinių medžiagų energijos pavertimo ATP energija efektyvumas viršija 50%, o tai yra žymiai didesnis nei daugumos energijos efektyvumas. -žmogaus sukurti prietaisai.

Jei grįšime prie vidinės mitochondrijos membranos, pamatysime, kad atvirkštinis protonų perdavimas per membraną teoriškai įmanomas nesujungus fosforilinimo reakcijos. Šis reiškinys iš tikrųjų egzistuoja. Tokiais atvejais visa energija, patenkanti į elektronų transportavimo grandinę, išsisklaido šilumos pavidalu. Šio šilumos gavimo būdo galimybę naudoja organizmai.

Daugelis žinduolių, įskaitant žmones, turi ypatingą riebalinio audinio tipą, vadinamą rudi riebalai. Šio audinio spalvą lemia didelis mitochondrijų kiekis. Rudųjų riebalų mitochondrijos skiriasi nuo visų kitų šio organizmo mitochondrijų tuo, kad jų membranoje yra specialus baltymas, kuris praleidžia elektronus. Per šį baltymą elektronai nuteka į tarpmembraninę erdvę. Dėl to stebima „tuščioji“ protonų cirkuliacija ir vietoj ATP išsiskiria šiluma.

Rudieji riebalai sudaro mažiau nei 1-2% kūno svorio. Nepaisant to, stimuliuojant šį audinį gyvūną aušinant, jo šilumos gamyba padidėja iki 400 W vienam svorio kilogramui, o tai yra daug daugiau nei įprastas žinduolių audinių termogeninis pajėgumas (žmogus ramybės būsenoje gamina apie 1 W šilumos kilogramui svorio). ). Jei šilumos nereikia, tai šis baltymas uždaro kanalą ir mitochondrijos sintetina ATP.

Žmogaus kūne rudieji riebalai susitelkę viršutinėje nugaros dalyje, arčiau kaklo. Jis supa kraujagysles, kurios aprūpina smegenis krauju, todėl šilumos gamyba ruduosiuose riebaluose turi didelę reikšmę organizmo išlikimui šaltyje.

Taigi, pradinės gliukozės oksidacijos (glikolizės) stadijos prasideda citozolyje, o oksidacija baigiasi mitochondrijose. Mitochondrija tarnauja ir kaip ląstelės jėgainė, ir kaip vieta, kur vyksta galutinė maistinių medžiagų molekulių anglies ir vandenilio atomų oksidacija. Mitochondrijos yra centras, į kurį veda visi kataboliniai keliai, nepaisant to, ar jų pradinis substratas yra cukrus, riebalai ar baltymai. Tai paaiškinama tuo, kad ne tik piruvatas, bet ir riebalų rūgštys, taip pat kai kurios amino rūgštys taip pat patenka iš citozolio į mitochondrijas, kur jos paverčiamos acetil-CoA arba vienu iš citrinos rūgšties tarpinių produktų. ciklas.

Be ATP, reikalingo biosintezės procesams susidarymo, mitochondrija taip pat yra biosintetinių reakcijų atskaitos taškas, nes tarpiniai citrinų rūgšties ciklo produktai yra daugelio gyvybiškai svarbių medžiagų sintezės pradiniai produktai.

Anabolizmas, - Tai metabolizmo fazė, kai iš mažų molekulių sintetinamos didelės molekulės.. Anabolizmas, kaip ir katabolizmas, vyksta tais pačiais trimis etapais, tačiau atvirkštine tvarka. Kadangi biosintezė yra procesas, dėl kurio didėja molekulių dydis, o jų struktūra tampa sudėtingesnė, tai reikalauja laisvos energijos sąnaudų. Šios energijos šaltinis yra ATP skilimas į ADP ir neorganinį fosfatą. Kai kurių ląstelių komponentų biosintezei taip pat reikalingi daug energijos turintys vandenilio atomai, kurių donoras yra NADPH.

Katabolinės ir anabolinės reakcijos ląstelėse vyksta vienu metu, tačiau katabolinis kelias ir atitinkamas, bet priešingas anabolinis kelias tarp tam tikro pirmtako ir konkretaus produkto dažniausiai nesutampa. Tam yra bent dvi priežastys. Pirmasis iš jų yra tas, kad kelias, kuriuo vyksta tam tikros biomolekulės skilimas, dėl energetinių priežasčių gali būti netinkamas jos biosintezei. Antroji priežastis yra ta, kad šios reakcijų sekos turi būti reguliuojamos atskirai, todėl bent viename fermentiniame etape reikia skirtis. Taigi, nors atitinkami kataboliniai ir anaboliniai keliai nėra identiški, juos sieja bendras etapas (citrinų rūgšties ciklas), vadinamas amfiboliniu metabolizmo žingsniu, nes jis atlieka dvejopą funkciją. Katabolizmo atveju šis etapas užbaigia santykinai mažų molekulių skilimą, o anabolizmo atveju jo vaidmuo yra tiekti mažas pirmtakų molekules biosintezei.

Ryšys tarp katabolizmo ir anabolizmo yra ne tik amfibolinis metabolizmo etapas, bet ir didelės energijos fosfodiesterio jungties energija ATP, kuri yra universali ląstelių sistema, skirta energijai perduoti, taip pat daug energijos turintis vandenilio atomas. kofermentuose.

Ląstelių metabolizmas pagrįstas maksimalios ekonomiškumo principu. Bendras katabolizmo greitis, suteikiantis energijos ląstelei, priklauso ne tik nuo korinio kuro buvimo ar koncentracijos; jį lemia ląstelės energijos poreikis ATP ir NADPH pavidalu. Ląstelė bet kuriuo momentu suvartoja tik tiek maistinių medžiagų, kurios leidžia jai patenkinti energijos poreikius, o tai savo ruožtu reiškia, kad yra labai geras medžiagų apykaitos reakcijų reguliavimo mechanizmas.

Metabolizmo takų reguliavime dalyvauja trijų tipų mechanizmai. Pirmasis iš jų, kuris greičiausiai reaguoja į situacijos pokyčius, yra susijęs su alosterinių fermentų veikimu, kai paskutinės reakcijos produktas veikia fermento aktyvumą grandinės pradžioje. Kartais ATP veikia kaip toks produktas.

Antrasis mechanizmų tipas, reguliuojantis medžiagų apykaitą aukštesniuosiuose organizmuose, yra hormonų reguliavimas. Hormonai yra specialios cheminės medžiagos, kurias gamina įvairios endokrininės liaukos ir patenka tiesiai į kraują; jie krauju pernešami į kitus audinius ar organus ir čia skatina arba slopina tam tikros rūšies medžiagų apykaitą. Pavyzdžiui, hormonas adrenalinas sintetinamas ir kaupiamas antinksčių šerdies ląstelėse. Pavojaus akimirką, sukeldamas gyvūną nerimo būseną ir pasiruošimą kautis ar bėgti, smegenys siunčia nervinį impulsą, kuris pasiekia antinksčių šerdį, jo ląstelės išskiria adrenaliną, kuris patenka į kraują. Adrenalino koncentracija kraujyje per kelias sekundes padidėja beveik 1000 kartų. Adrenalinas prisitvirtina prie specialių receptorių vietų raumenų ląstelių ir kepenų ląstelių paviršiuje. Adrenalino surišimas tarnauja kaip signalas; šis signalas perduodamas į vidines ląstelės dalis ir sukelia glikogeno fosforilazės (pirmojo fermento sistemoje, katalizuojančio glikogeno pavertimą gliukoze) modifikaciją. Fermentas iš mažiau aktyvios formos pereina į aktyvesnę, o tai skatina glikogeno skaidymą griaučių raumenyse; šis procesas veda į laktato susidarymą ir energijos kaupimąsi ATP pavidalu. Tuo pačiu metu adrenalinas slopina glikogeno sintezę kepenyse iš gliukozės, o tai prisideda prie maksimalaus gliukozės patekimo į kraują. Be to, adrenalinas pagreitina širdies susitraukimų dažnį, padidina širdies tūrį ir padidina kraujospūdį, taip paruošdamas širdies ir kraujagyslių sistemą veiklai ekstremaliose situacijose. Taigi, reguliuodamas atitinkamų fermentų veiklą, adrenalinas sukelia gyvūno pasirengimą kovoti arba bėgti.

Trečiojo tipo medžiagų apykaitą reguliuojantys mechanizmai yra susiję su šio fermento koncentracijos pokyčiais ląstelėje. Bet kurio fermento koncentraciją bet kuriuo momentu lemia jo sintezės ir skilimo greičio santykis. Kai kurių fermentų sintezės greitis tam tikromis sąlygomis smarkiai padidėja; atitinkamai didėja jo koncentracija. Jei, pavyzdžiui, gyvūnas gauna maistą, kuriame gausu angliavandenių, bet mažai baltymų, tada jo kepenyse fermentų, katalizuojančių aminorūgščių skaidymą iki acetil-CoA, kiekis yra labai mažas. Kadangi laikantis tokios dietos šie fermentai praktiškai nereikalingi, jų nesigamina dideli kiekiai. Tačiau kai tik gyvūnai pereina prie dietos, kurioje gausu baltymų, per dieną šių fermentų kiekis pastebimai padidėja. Vadinasi, kepenų ląstelės turi galimybę įjungti arba išjungti specifinių fermentų biosintezę, priklausomai nuo į jas patenkančių maistinių medžiagų pobūdžio.

Dabar kreipiamės į procesą, kuris galiausiai yra beveik visos biologinės energijos šaltinis, t.y. fotosintetinių organizmų saulės energijos gaudymo ir pavertimo biomasės energija procesui. Tiesą sakant, yra ir kitų, mažiau paplitusių organinės biosintezės galimybių. Tačiau pagrindinis dalykas yra fotosintezė, dėl kurios kasmet Žemėje susidaro 150 milijardų tonų cukrų.

Dar fotosintezės tyrimų pradžioje buvo įrodyta, kad yra grupė reakcijų, kurios priklauso nuo apšvietimo ir yra nepriklausomos nuo temperatūros, ir yra grupė reakcijų, kurios, priešingai, nepriklauso nuo apšvietimo ir priklauso nuo temperatūros. . Pirmoji vadinama šviesia fotosintezės stadija, antroji – tamsiąja fotosintezės stadija. To nereikėtų suprasti taip, kad vienas eina dieną, o kitas naktį. Abu reakcijų rinkiniai vyksta vienu metu, tiesiog vienam reikia šviesos, o kitam ne.

Norėdami susipažinti su šviesos fotosintezės faze, turime atsižvelgti į tokį cheminį reiškinį kaip pigmentai. Kas yra pigmentai? Tai yra spalvotos medžiagos. Kodėl kai kurios medžiagos yra spalvotos, o dauguma medžiagų yra bespalvės? Ką reiškia mūsų vizija apie tam tikrą spalvą? Tai reiškia, kad šviesa pas mus ateina iš materijos, kurioje skirtingo bangos ilgio fotonų santykis skiriasi nuo dienos šviesos baltos šviesos. Kaip žinote, balta šviesa yra visų vaivorykštės spalvų fotonų mišinys. Šviesos spalva reiškia tam tikrų bangų ilgių vyravimą prieš kitus. Medžiagas tiriame dienos šviesoje. Atitinkamai, jei matome medžiagą spalvotą, tai reiškia, kad ji selektyviai sugeria tam tikro bangos ilgio fotonus. Neturėdami ramybės masės, absorbuoti fotonai nustoja egzistuoti. Kur dingsta jų energija? Jis eina sužadinti molekulę, perkelti ją į naują, labiau energetiškai prisotintą būseną.

Kad molekulė galėtų sugerti šviesą ir patekti į energetiškai prisotintą būseną, ji turi būti sistema, kurioje tokia būsena yra įmanoma. Dauguma organinių pigmentų yra medžiagos, kuriose reguliariai keičiasi dvigubos ir viengubos jungtys tarp anglies, t. y. su konjuguotomis dvigubomis jungtimis. Šie ryšiai sudaro rezonansines sistemas, kuriose elektronai, dalyvaujantys formuojant dvigubus ryšius (susidaro orbitalės, nedalyvaujančios sp 2 hibridizacijoje), gali judėti visoje sistemoje ir egzistuoti keliose energijos būsenose. Tokių būsenų skaičius ir energija, reikalinga elektronui pereiti iš vienos į kitą, yra griežtai nustatyta kiekvienai molekulei.

Energija, išskirianti elektrono būsenas rezonansinėse sistemose, yra tokia, kad ji labai atitinka tam tikro bangos ilgio fotonų energiją matomoje spektro dalyje. Todėl rezonansinės sistemos sugers tuos fotonus, kurių energija yra lygi arba šiek tiek didesnė už jų elektronų perkėlimą į vieną iš energetiškai labiau prisotintų būsenų.

Pažvelkime į kai kurių svarbių mūsų atveju pigmentų molekules. Pradėkime nuo svarbiausio pigmento – chlorofilo.

Matome ažūrinę ir beveik simetrišką organinę struktūrą, apimančią keletą dvigubų jungčių – porfirino žiedą. Jo centre taip pat yra metalo atomas – magnis. Jis yra prijungtas prie keturių azoto atomų (magnis ir porfirino žiedas sudaro kompleksą). Ilga angliavandenilio uodega yra prijungta prie porfirino žiedo chlorofilo molekulėje. Neturėdama elektronegatyvių atomų, ši molekulės dalis yra nepolinė ir todėl hidrofobinė. Jo pagalba chlorofilas įsitvirtina hidrofobinėje vidurinėje fosfolipidinės membranos dalyje.

Augalų chlorofilas yra dviejų formų - a ir b. Žaliuose augaluose apie ketvirtadalis chlorofilo yra antroji b forma. Ji skiriasi tuo, kad viena metilo grupė porfirino žiedo pakraštyje -CH3 yra pakeista -CH2OH grupe. Pasirodo, kad to pakanka, kad būtų pakeistas molekulės sugerties spektras. Šie spektrai parodyti paveikslėlyje.

Ši molekulė sugeria fotonus violetinėje ir mėlynoje, o vėliau raudonojoje spektro dalyje ir nesąveikauja su fotonais žaliojoje ir geltonojoje spektro dalyje. Štai kodėl chlorofilas ir augalai atrodo žaliai – jie tiesiog negali pasinaudoti žaliaisiais spinduliais ir palikti juos klajoti po pasaulį (taip daro jį žalesnį). Karotinoidai – raudoni ir geltoni pigmentai – turi šiek tiek kitokią struktūrą. Karotinoidai taip pat dalyvauja fotosintezėje, bet kaip pagalbinės molekulės.

Fotosintetiniai pigmentai yra vidinėje tilakoidinės membranos pusėje. Jos suskirstytos į fotosistemas – ištisus antenos laukus šviesai fiksuoti – kiekvienoje sistemoje yra 250–400 skirtingų pigmentų molekulių. Tačiau tarp jų esminę reikšmę turi viena chlorofilo a molekulė – ji vadinama fotosistemos reakcijos centru. Visos kitos pigmento molekulės vadinamos antenos molekulėmis. Visi fotosistemos pigmentai gali perduoti sužadintos būsenos energiją vienas kitam.

Aukštesniųjų augalų chloroplastuose yra dviejų tipų fotosistemos, kurių kiekviena turi savo šviesą renkančių molekulių rinkinį ir savo reakcijos centrą. Jų reakcijos centrų molekulės yra šiek tiek skirtingos - pirmosios turi šviesos sugerties maksimumą, kai bangos ilgis yra 700 nm, antrasis - 680 nm (išlyga buvo padaryta siekiant patikslinti diagramose pateiktus vaizdus), jos žymimos P700 ir P680. Erdviniu požiūriu šios dvi fotosistemos yra viena šalia kitos tilakoidinėje membranoje ir sudaro vieną visumą.

Paprastai šios dvi sistemos veikia kartu, kaip dviejų dalių surinkimo linija, vadinama necikliniu fotofosforilinimu.

Gamybos ciklas prasideda fotosistema 2. Su ja atsitinka taip:

1) antenos molekulės fiksuoja fotoną ir perduoda sužadinimą aktyvaus centro molekulei P680;

2) sužadinta molekulė P680 atiduoda du elektronus kofaktoriui Q (labai panašus į tą, kuris dalyvauja elektronų pernešimo grandinėje mitochondrijose), o oksiduojasi ir įgauna teigiamą krūvį;

3) veikiant tam tikriems mangano turintiems fermentams, oksiduota P680 molekulė redukuojama, iš vandens molekulės atimant du elektronus. Šiuo atveju vanduo disocijuoja į protonus ir molekulinį deguonį. Norint sukurti vieną deguonies molekulę, turi būti atkurtos dvi P680 molekulės, kurios prarado iš viso keturis elektronus, todėl susidaro keturi protonai.

Atkreipkite dėmesį, kad čia vykstant fotosintezei susidaro deguonis. Kadangi jis susidaro skaidant vandens molekules veikiant šviesai, procesas vadinamas vandens fotolize;

4) šie protonai susidaro vidinėje tilakoido erdvėje, kur susidaro perteklinė protonų koncentracija, lyginant su supančia erdve (t.y. rūgštesne aplinka). Taip susiformuoja seni mūsų draugai – protonų gradientas ir membranos potencialas. Jau žinome, kaip visa tai bus panaudota:

5) du elektronai, gauti kofaktoriaus Q, yra pernešami toliau elektronų transportavimo grandine per daugybę baltymų. Šiuo atveju protonai yra pernešami prieš koncentracijos gradientą per tilakoido membraną.

ATP sintetazė išlaisvins susikaupusius protonus poromis ir sintetins ATP iš ADP.

1 fotosistemoje nutinka taip:

1) antenos molekulės pagauna fotoną ir perduoda energiją reakcijos centro P700 rezonansinei sistemai, kuri sužadinama ir atiduoda du elektronus akceptoriui geležies turinčiam baltymui (P430). Kaip ir 2 fotosistemos atveju, P700 oksiduojasi ir įgauna teigiamą krūvį;

2) ši molekulė atsistato ir praranda savo krūvį, gavusi du „nusiraminusius“ (bet ne iki pradinės būsenos - jų energija dar ne iki galo išeikvota!) elektronus, iš pradžių ateinančius iš 2 fotosistemos. fotolizės nereikia ir ji nevyksta;

3) P430 paaukoja elektronus kitam geležies turinčiam baltymui, vadinamam ferrodoksinu;

4) gavęs elektronus, šis baltymas redukuoja kofermentą NADP+ iki NADP-H. Šis kofermentas yra fosforilintas NAD. Procesas vyksta ant išorinės tilakoido membranos. Tam reikia protono, kuris yra paimtas iš vidinės chloroplasto erdvės, esančios už tilakoido. Taigi protonų gradientas tik stiprėja.

Diagrama daugiau ar mažiau parodo visus pagrindinius fotosintezės šviesos stadijos procesus.

Tačiau 1 fotosistema gali veikti ir autonomiškai. Šiuo atveju naudojamas elektronų perdavimo iš sužadinto reakcijos centro apėjimo kelias – būtent ta pati elektronų transportavimo grandinė, kuri veda iš 2 fotosistemos. Elektronai praeina per ją, sukeldami konjuguotą protonų transportavimą iš tilakoido išorinės aplinkos į vidinis, kuris sustiprina protonų gradientą, ir grįžta atgal į fotosistemos 1 reakcijos centrą – P700. Taigi čia šviesa pasuka protonų siurblio ratą neoksiduodama vandens ir nesumažindama NADP. Tai vadinama cikliniu fotofosforilinimu. Jis gali veikti lygiagrečiai su necikliniu. Be to, jį naudoja kai kurios fotosintetinės bakterijos, kurios fotosintezės metu negamina deguonies.

Šviesios fotosintezės fazės rezultatas neciklinio fotofosforilinimo metu (ir tai yra pagrindinis variantas) gali būti parašytas šios reakcijos forma:

2NADP + 2ADP + 2P- + 2H 2O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2.

Čia hv yra vieno fotono energijos simbolis, Ф yra likusios fosforo rūgšties iš tirpalo simbolis.

Taigi, mes pažiūrėjome, iš kur fotosintezės metu gaunama energija (ty ATP). Belieka apsvarstyti, kaip naudojant šią energiją gaminama organinė medžiaga.

Augalai šiai produkcijai naudoja tris variantus. Panagrinėkime labiausiai paplitusią iš jų, kurią naudoja ir melsvadumbliai bei fotosintetinės ir net chemosintetinės bakterijos – Kalvino ciklą. Tai dar vienas uždaras organinių medžiagų tarpusavio virsmo ciklas, veikiant specialiais fermentais, panašus į Krebso ciklą. Ir, beje, dar viena Nobelio premija, 1961 m., atiteko ją atradusiam Melvinui Calvinui.

Ciklas prasideda cukrumi, kuris turi penkių anglies atomų grandinę ir turi dvi fosfatų grupes – ribulozės-1,5-bisfosfatą (ir baigiasi juo). Procesas prasideda, kai specialus fermentas – ribulozės bifosfato karboksilazė – prie jo prijungia CO 2 molekulę. Trumpam susidariusi šešių anglies molekulė iš karto skyla į dvi glicerato-3-fosfato (dar žinomo kaip 3-fosfogliceratas, su šia medžiaga jau susidūrėme glikolizėje) molekules. Kiekviename iš jų yra trys anglies atomai (todėl Kalvino ciklas dar vadinamas C3 anglies dioksido fiksavimo keliu).

Tiesą sakant, anglies dioksido fiksavimą organinėse medžiagose atlieka šis fermentas - ribulozės bifosfato karboksilazė. Tai stebėtinai lėtas fermentas – per sekundę jis karboksilina tik tris ribulozės-1,5-bisfosfato molekules. Tai labai mažai fermentui! Todėl paties šio fermento reikia daug. Jis yra pritvirtintas prie tilaoidinių membranų paviršiaus ir sudaro apie 50% visų chloroplastų baltymų. Yra žinoma, kad tai yra labiausiai paplitęs baltymas pasaulyje.

Nors pati anglies fiksavimo reakcija nereikalauja energijos, ji reikalauja nuolatinio didelės energijos medžiagos – ribulozės difosfato, su kuriuo jungiasi CO 2, srautas.

Šiam regeneravimui reikia, kad dalyvautų šviesios fotosintezės fazės produktai – ATP ir NADPH. Kaip matyti iš diagramos, čia pavaizduota tik dalis tarpinių junginių, iš trijų CO 2 molekulių, patekusių į ribulozės difosfato karboksilazės katalizuojamą reakciją, susidaro šešios 3-fosfoglicerato molekulės, iš kurių per reakcijos ciklo metu atsinaujina trys ribulozės difosfato molekulės, panaudotos ciklo pradžioje ir lieka viena triatominio cukraus – gliceraldehido-3-fosfato – molekulė. Anglies fiksavimo cikle vienai molekulei surišti reikalingos trys ATP molekulės ir dvi NADPH molekulės.

Gliceraldehido-3-fosfatas, susidarantis fiksuojant CO 2, yra pagrindinis tarpinis glikolizės produktas. Stromoje iš jo gali susidaryti riebalų rūgštys, aminorūgštys, krakmolas, citoplazmoje dėl atvirkštinio kai kurių glikolizės reakcijų jis greitai virsta gliukozės ir fruktozės dariniais, iš kurių susidaro sacharozė.

Jei sujungsime šviesiosios ir tamsiosios fazių reakcijas, neįskaitant tarpinių etapų, gausime gerai žinomą apibendrintą fotosintezės proceso lygtį:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kaip žinoma, visiškai oksiduojant vieną molį gliukozės išsiskiria 686 kcal energijos. Jei paskaičiuotume visą šio kurmio sintezei sunaudotą energiją, tai išeitų, kad tam reikia nuo 1968 iki 3456 kcal, priklausomai nuo sugertos šviesos bangos ilgio, t.y. Fotosintezės efektyvumas svyruoja nuo 20 iki 35%.

Fotosintezės prasmė.

Dėl fotosintezės kasmet iš atmosferos sugeriama milijardai tonų anglies dvideginio ir išsiskiria milijardai tonų deguonies; fotosintezė yra pagrindinis organinių medžiagų susidarymo šaltinis. Deguonis sudaro ozono sluoksnį, kuris apsaugo gyvus organizmus nuo trumpųjų bangų ultravioletinės spinduliuotės.

Fotosintezės metu žalias lapas sunaudoja tik apie 1% ant jo krentančios saulės energijos, produktyvumas – apie 1 g organinių medžiagų 1 m2 paviršiaus per valandą.

Chemosintezė

Organinių junginių sintezė iš anglies dioksido ir vandens, vykdoma ne dėl šviesos energijos, o dėl neorganinių medžiagų oksidacijos energijos, vadinama chemosinteze. Chemosintetiniai organizmai apima kai kurias bakterijų rūšis.

Nitrifikuojančios bakterijos oksiduoja amoniaką iki azoto, o vėliau iki azoto rūgšties (NH3 → HNO2 → HNO3).

Geležies bakterijos juodąją geležį paverčia geležies oksidu (Fe2+ → Fe3+).

Sieros bakterijos oksiduoja vandenilio sulfidą iki sieros arba sieros rūgšties (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

Dėl neorganinių medžiagų oksidacijos reakcijų išsiskiria energija, kurią bakterijos kaupia didelės energijos ATP jungčių pavidalu. ATP naudojamas organinių medžiagų sintezei, kuri vyksta panašiai kaip tamsiosios fotosintezės fazės reakcijos.

Chemosintetinės bakterijos prisideda prie mineralinių medžiagų kaupimosi dirvožemyje, gerina dirvožemio derlingumą, skatina nuotekų valymą ir kt.

Pagrindinės gyvosios genetikos sampratos

Visi puikiai žino apie tėvų formų gebėjimą perteikti savo savybes palikuonims reprodukcijos metu.

Tai gyvų organizmų savybė – paveldimumas, konservatyvus, ji išsaugo jau atsiradusias organizmų savybes ir savybes daugeliui kartų.

Iš ankstesnės medžiagos jau žinome, kad genetinė arba paveldima informacija apie organizmą yra užkoduota DNR, tačiau ji realizuojama esant tam tikroms aplinkos sąlygoms. Akivaizdu, kad aplinkos sąlygų skirtumai palieka pėdsaką individo raidos ypatumai. Visa tai verčia organizmo vystymąsi laikyti dviejų pagrindinių veiksnių veikimo pasekme – genetinės programos įgyvendinimo, t.y. genotipo veiksmus ir aplinkos veiksnių įtaką individui. Kaip pamenate, - genotipas yra visų genų, kuriuos organizmas gavo iš savo tėvų, visuma. Galimas pagal genotipą mutacijų – paveldimi pakitimai, dėl kurių padidėja arba sumažėja genetinės medžiagos kiekis, pasikeičia nukleotidai ar jų seka . Per mutacijas į genotipą įtraukiamos naujos mutantiniai genai, kurio jų tėvai neturėjo. Kiekvienas organizmas turi savo fenotipas, - t.y. išorinių ir vidinių kūno požymių kompleksas , pavyzdžiui, forma, dydis, spalva, cheminė sudėtis, elgsena, biocheminės, mikroskopinės ir makroskopinės savybės

Bet kuriam organizmui būdingas daugybės savybių ir savybių derinys. Ženklas arba nuosavybė, - morfologinio, fiziologinio ar biocheminio organizmo diskretiškumo vienetas . Tradiciškai visus ženklus galima suskirstyti į kokybinis ir kiekybinis. Pirmajai požymių grupei būdinga tai, kad jos aiškiai ir tiesiogiai skiriasi viena nuo kitos (lygi arba raukšlėta sėklų forma, balta ar raudona žiedų spalva ir kt.), o antroji požymių grupė neturi tokios aiškios. atskyrimas ir gali būti nustatytas tik kiekybiniu nustatymu (matavimu, svėrimu ir pan.).

Požymių skirstymas į kokybines ir kiekybines yra savavališkas, išorinės organizmo vystymosi sąlygos niekada nėra pastovios, todėl ta pati charakteristika išreiškiama skirtingais dydžiais (modifikacijas), tačiau kokybinius bruožus griežčiau kontroliuoja genai. Jie yra stabilesni, jų vystymasis santykinai mažiau priklauso nuo išorinių sąlygų, todėl yra su pertrūkiais. Kiekybiniai požymiai yra mažiau stabilūs, jų raida labai priklauso nuo išorinių sąlygų, todėl yra nuolatinė.

Požymio – procesų grandinės, einančios iš geno per mRNR, polipeptidą ir fermentą – susidarymas vyksta normaliai tik tada, kai ląstelė turi visas būtinas pradines medžiagas, atitinkamą energijos šaltinį ir tinkamas sąlygas reakcijoms. Taigi, aplinka turi sudaryti sąlygas, būtinas požymiui formuotis. Pavyzdžiui, bulvės, dedamos į rūsį, nesudaro žalių plastidžių, nors tam yra genų. Šviesoje žaliuoja tų pačių bulvių suformuoti ūgliai. Taigi chlorofilo sintezė priklauso ne tik nuo atitinkamų fermentų, bet ir nuo išorinio faktoriaus – šviesos. Genai lemia reakcijos norma, ir nuo išorinės aplinkos priklauso, kuris variantas pagal šią reakcijos normą šiuo atveju įgyvendinamas.

Jau išnagrinėjome materialinę genetinės informacijos saugojimo, perdavimo ir įgyvendinimo bazę ląstelės lygmenyje, dabar po visų anksčiau pateiktų paaiškinimų pradėsime svarstyti paveldėjimo dėsningumus organizmo lygmeniu, t.y. bruožų paveldėjimo modeliai.

O pradėkime nuo kokybinių savybių, kurios, kaip jau sakėme, mažai priklauso nuo išorinių sąlygų ir yra griežtai valdomos genų.

Pagrindinis bruožų paveldėjimo modelių tyrimo organizmo lygmeniu metodas yra hibridologinis metodas. Šis metodas pagrįstas organizmų, kurie skiriasi vienas nuo kito viena ar keliomis savybėmis, kryžminimu (hibridizacija), po kurio seka, įskaitant. matematinė, palikuonių analizė. Dėl tokių organizmų kryžminimo gauname hibridiniai organizmai , arba hibridai. Vadinami kryžiai, kurių pirminės formos skiriasi viena simbolių pora monohibridinis, kai skiriasi dvi charakteristikų poros – dihibridas, ir jei ženklų skaičius didesnis - polihibridinis.

Be hibridologinio metodo, genetikoje naudojami: genealoginiai – kilmės dokumentų sudarymas ir analizė; citogenetinis – chromosomų tyrimas; dvynys – dvynių tyrimas; populiacijos statistinis metodas – populiacijų genetinės struktūros tyrimas.

Atliekant genetinę analizę, kryžminimo modeliams registruoti naudojamos tam tikros taisyklės. Tėvų formos žymimos raide P, moterys – ženklu ♀, vyriškos – ♂, kertančios – ×, hibridinės kartos – raide F su atitinkamais skaitmeniniais indeksais. Genetiniame darbe raidinis žymėjimas naudojamas paveldimiems veiksniams žymėti. Dominuojantys genai žymimi didžiosiomis raidėmis, o atitinkami recesyviniai genai – mažosiomis abėcėlės raidėmis. Jei dominuojantis žirnių skilčialapių geltonos spalvos genas žymimas raide A, tada recesyvinis žalios spalvos genas turėtų būti pažymėtas raide A.

Pažiūrėkime, kas vyksta monohibridinio kryžiaus metu. Jei žirnių augalus, turinčius raudonus žiedus, kryžminkite su augalais su baltais žiedais, tai visi pirmosios kartos hibridai turi raudonus žiedus. Pirmosios kartos hibriduose pasireiškęs požymis ir už šią savybę atsakingas genas vadinamas dominuojantis, A nepasireiškiantis požymis ir jo genas – recesyvinis.

Vienų savybių slopinimas kitokiu hibridiniuose organizmuose vadinamas dominavimu..

Daugybė stebėjimų ir specialiai sukurtų eksperimentų rodo, kad dominavimas yra sudėtingas reiškinys. Jis gali keistis veikiant išorinėms sąlygoms, amžiui, lyčiai, paties organizmo savybėms, taip pat kitiems paveldimiems veiksniams.

Taigi snapdragon pirmos kartos hibridai, sukryžminus raudonžiedžius augalus su baltažiedžiais augalais, auginami esant pilnai šviesai ir žemoje temperatūroje, turi raudonus žiedus, o auginant šešėlyje ir aukštesnėje temperatūroje, žydi baltais žiedais. , o tarpinėmis sąlygomis išaugina rausvus žiedus.

Kai kurių veislių avių raguoto požymio pasireiškimas priklauso nuo lyties: hibridiniai patinai turi ragus, o patelės, kurios hibridinės dėl šios savybės, jų neturi.

Žmonėms nuplikimas yra dominuojantis vyrų požymis, o moterims – recesyvinis.

Jei grįšime prie žirnių augalų ir antros kartos hibridus gausime kryžminant pirmosios kartos hibridus (žirnių atveju tai pasiekiama savidulkinimu), tai nebestebėsime vienodumo: kai kurie augalai turės vieną, o kai kurie. turės kitą, būdingą pradinei tėvų porai, Be to, antros kartos hibriduose stebimas tam tikras dominuojančių ir recesyvinių požymių pasiskirstymas.

Panagrinėkime tai pasitelkę G. Mendelio gautus duomenis kryžminant pirmosios kartos žirnių hibridus.

Lentelės duomenų analizė leido padaryti tokias išvadas:

antrosios kartos hibridų vienodumas nepastebimas: vieni hibridai turi vieną (dominuojantį), kiti – kitą (recesyvinį) požymį iš alternatyvios poros;

hibridų, turinčių dominuojantį požymį, skaičius yra maždaug tris kartus didesnis nei hibridų, turinčių recesyvinį požymį;

Pirmosios kartos hibriduose recesyvinis požymis neišnyksta, o tik nuslopinamas ir atsiranda antroje hibridų kartoje.

Dominuojančių ir recesyvinių požymių pasiskirstymo antrosios kartos hibriduose modelis daugybiniu santykiu 3:1 vadinamas segregacijos taisykle, o pats reiškinys, kai išoriškai identiškuose tėvuose atsiranda skirtingų tipų palikuonių, vadinamas segregacija.

Pirmosios kartos hibridiniai augalai išsivysto dėl lytinių ląstelių susiliejimo su dominuojančiu genu A iš raudonžiedžių tėvų formos ir su recesyviniu genu A iš baltažiedžių. Todėl jie vienu metu turi ir raudonos, ir baltos gėlės spalvos geną. Kadangi raudonos spalvos genas dominuoja prieš baltos spalvos geną, visi pirmosios kartos hibridai pasirodo raudonžiedžiai.

Pirmos kartos hibridai, fenotipu homogeniški su raudonžiedžiais, savo genotipe turi genus, lemiančius skirtingų spalvų – raudonos ir baltos – žiedų vystymąsi.

Monohibridinio kryžminimo citologinis pagrindas išplaukia iš chromosomų elgesio taisyklių esant mejozei ir gametų susiliejimui. Kai susidaro gametos, bet kuri iš jų gali gauti dominuojantį geną A, arba recesyvinis genas A. Lytinių ląstelių ryšys su genais A Ir A hibridiniame organizme nesukelia genų maišymosi ar susiliejimo. Genai A Ir A pirmosios kartos hibridinių organizmų suformuotose lytinėse ląstelėse išlieka tokios pačios atskirai, kokie jie buvo pradinėse tėvų formose. Tai yra lytinių ląstelių grynumas vienai porai aleliniai genai. Vienos požymių poros genai yra identiškuose homologinių chromosomų taškuose. Šie genai vadinami alelinis. Alelis – tai yra geno egzistavimo forma . Kadangi kiekvienas alelis kontroliuoja vieną iš alternatyvių bruožų poros, mes kalbame apie alelinės savybės kaip genų pasireiškimo formos.

Dėl dviejų alelių buvimo galimos dvi kūno būsenos: hetero- ir homozigotiniai. Jei organizme yra abu identiški tam tikro geno aleliai, tada jis vadinamas homozigotinis tam tikram genui (arba savybei) ir jei skiriasi , Tai heterozigotinis.

Aleliškumo sąvoka yra viena iš svarbiausių. Genetikoje ji turi tą pačią reikšmę kaip ir valentingumo sąvoka chemijoje. Paveldimumo reiškinius galima suprasti ir paaiškinti tik remiantis atskirų paveldimų vienetų - genų - alelių idėja.

Kita svarbi genetikos sąvoka yra sąvoka lytinių ląstelių grynumas, kurio citologinis pagrindas yra alelių lokalizacija skirtingose ​​kiekvienos homologinės poros chromosomose.

Iš gametų grynumo sampratos išplaukia lytinių ląstelių grynumo dėsnis , teigdamas, kad charakteristikos nesusilieja, nesumuojasi ir nesiskiria, o išlieka nepakitusios, pasiskirsčiusios tarp įvairių palikuonių.

Hibridologinėje analizėje ir praktinėje atrankoje naudojami abipusiai, analitinis ir grįžtamasis kryžminimas.

Abipusis, arba abipusis, vadinami kryžiais tarp dviejų pirminių formų AA Ir ahh, viename iš jų AA yra motiniška forma, o kitame - tėviška. Abipusių kryžių formulė: ♀ AA × ♂ ahh ir ♀ ahh × ♂ AA.

Analizuojant Tokie kryžminimo būdai vadinami, kai bet kuris hibridinės kartos organizmas kryžminamas su recesyvia tėvo forma, homozigotine šiam genui.

Grąžinama, arba prisotinantis perėjos ( atgaliniai kryžiai) vadinamas hibridinio individo kryžminimas su viena iš tėvų formų. Tokie kryžiai naudojami, kai norima sustiprinti bet kurios tėvinės formos ypatybių pasireiškimą hibride. Plačiai naudojamas veisimui.

Pažiūrėkime, kas atsitiks su dihibridiniu kryžiumi. Žirniai su geltonomis, lygiomis sėklomis (AABB) kryžminami su žaliomis, raukšlėtomis sėklomis (aavv). Pirmojoje kartoje nėra nieko ypatingo. Visi augalai turi geltonas, lygias sėklas. Antroje kartoje skilimas yra 9:3:3:1.

Remiantis panašiais eksperimentais, buvo nustatyta taisyklė, vadinama nepriklausomo genų derinio dėsnis, taip sakydamas kiekviena alelinių genų pora (ir jų valdomi alternatyvūs bruožai) yra paveldima nepriklausomai vienas nuo kito . Simbolių nepriklausomo paveldėjimo dėsnio citologinis pagrindas išplaukia iš chromosomų elgesio mejozės metu analizės. Praeidami pažymime, kad įstatymas galioja tik genams, lokalizuotiems skirtingose ​​homologinių chromosomų porose.

Atsižvelgdami į galimas lytines ląsteles pirmosios kartos organizmuose ir visus galimus lytinių ląstelių derinius naudojant Punnetto tinklelį, galime gauti 16 galimų zigotų variantų, taigi ir palikuonių. Pagal pirmiau minėtą ryšį jie skirstomi į keturias fenotipines klases. Faktinis organizmų pasiskirstymas į klases yra artimas teoriniam, tačiau retai su juo sutampa, nes yra statistinio pobūdžio, nes skilimą lemia tikimybinis chromosomų derinio pobūdis mejozėje, taigi ir jose esantys genai.

Išvados, gautos svarstant dihibridinius kryžminimo būdus, leidžia daryti išvadą, kad polihibridiniuose genų, esančių skirtingose ​​chromosomose, kryžminimo atveju antrosios kartos skilimas bus (3:1) n. Specialūs statistinio apdorojimo metodai leidžia nustatyti praktiškai gautų rezultatų atitikimo teoriškai laukiamiems patikimumą.

Formuojant idėjas apie geno ir bruožo ryšį, iš pradžių buvo manoma, kad kiekvienas požymis atitinka specialų paveldimą veiksnį, lemiantį jo bruožo išsivystymą. Tačiau tokie tiesioginiai ir nedviprasmiški geno ir bruožo ryšiai iš tikrųjų yra greičiau išimtis nei taisyklė. Tiesą sakant, vieną požymį gali paveikti daug genų ir, atvirkščiai, vienas genas dažnai veikia daugelį bruožų. Be to, geno veikimą gali modifikuoti kitas genas arba aplinkos sąlygos.

Daugiskaita, arba pleiotropinis, genų veikimas – yra geno gebėjimas vienu metu paveikti kelis požymius . Pleiotropija atsiranda dėl to, kad metabolizmas susideda iš sudėtingų sintezės, transformacijos ir skilimo reakcijų metabolinių grandinių. Kiekvieną šios grandinės grandį valdo atskiras genas. Bet kurios iš jų mutacija dažniausiai paveikia ne tik vieną požymį, bet kelis, todėl gali turėti įtakos jos nešiotojų gyvybingumui. Šio reiškinio priežastis gali būti tik vieno fermento, bet dalyvaujančio daugelyje biocheminių reakcijų, sintezės pažeidimas.

Pleiotropinio geno poveikio žmonėms pavyzdys yra liga pjautuvinė anemija. Dėl šio geno mutacijos hemoglobino molekulėje pakeičiama tik viena aminorūgštis, o tai keičia raudonųjų kraujo kūnelių formą (jie tampa pjautuvo formos, o ne abipus įgaubto disko) ir sukelia širdies ir kraujagyslių, virškinimo ir nervų sistemų sutrikimus. . Esant homozigotinei būsenai, ši mutacija vaikystėje yra mirtina.

Genai, turintys pleiotropinį mirtiną poveikį, veda į skilimą ir nepaklūsta skilimo dėsniams.

Reiškinys, kai už vieną požymį atsakingi keli genai ( arba aleliai) vadinamas genų sąveika.

Klasikinis pavyzdys alelinė genų sąveika Atsakingas gali būti AB kraujo grupės paveldėjimas žmonėms. 1V grupės žmonių raudonieji kraujo kūneliai turi ir A tipo antigenus (nustatytas IA genu, esančiu vienoje iš ląstelės chromosomų), ir B tipo antigenus (nustatytas IB genu, esančiu kitoje homologinėje chromosomoje). Taigi čia savo poveikį pasireiškia abu aleliai – IA (homozigotinėje būsenoje kontroliuoja II kraujo grupę, A grupę) ir IB (homozigotinėje būsenoje kontroliuoja III B grupę).

Reikia pažymėti, kad genas gali turėti ne du, o didesnį alelių skaičių. Šiuo atveju I genas turi tris iš jų: I0, IA ir IB.

Tačiau yra genų, kurie turi dešimtis alelių. Šis reiškinys vadinamas daugybinis alelizmas, ir visi vieno geno aleliai yra kelių alelių serija, iš kurių Kiekvienas diploidinis organizmas gali turėti bet kurį, bet tik du alelius.Šie skirtingi to paties geno aleliai gali veikti nepriklausomai vienas nuo kito, turėti modifikuojantį poveikį arba būti antagonistiniuose santykiuose (dominuoti).

Nealelinė genų sąveika. Dažniausias genų sąveikos tipas yra papildomumas, kai genai gali pasireikšti savo veikla tik bendrai veikdami, papildydami vienas kito darbą, ir pats savaime nė vienas iš šių genų neturi fenotipinio pasireiškimo. Taip yra dėl to, kad daugumos sudėtingų junginių sintezė yra daugiapakopis procesas ir kiekvieną šio proceso etapą, kontroliuojamą specialiu fermentu, lemia atskiras genas.

Tokio proceso pavyzdys yra saldžiųjų žirnelių gėlių spalvos paveldėjimas. Šiame augale žiedo spalvą valdo du skirtingi genai, kurių kiekvienas dominuojantis alelis valdo vieną purpurinio pigmento biosintezės grandinės atkarpą, kuri lemia žiedo spalvą. Todėl natūralu, kad pigmento sintezė ir atitinkamai žiedų spalva galima tik esant abiem dominuojantiems aleliams. Bet kurio iš jų nebuvimas lemia fermento, kurį jis kontroliuoja, nebuvimą ir blokuoja pigmento sintezę viename iš etapų.

Natūralu, kad sąveikoje gali dalyvauti keli genai, todėl polimerizmas.

Poligenai kontroliuoti visų ekonomiškai naudingų savybių, lemiančių žemės ūkio augalų derlių ir kokybę, gyvulių produktyvumą, bei daugelio svarbiausių žmogaus fizinės jėgos, sveikatos ir protinių gebėjimų parametrų, paveldėjimą. Didelę įtaką jiems daro aplinkos sąlygos, augalų ir gyvūnų auginimo sąlygos, žmonių auklėjimas.

Su polimerizacija, vadinamoji prasižengimo reiškinys, kurios esmė ta, kad kryžminant organizmus, kurie skiriasi vienas nuo kito kiekybine tam tikro požymio raiška, hibridiniame palikuonyje atsiranda stabilios (pastovios) formos su stipresne atitinkamo požymio išraiška, nei buvo abiejų tėvų formų atveju. . Taip atsitinka, kai viena ar abi tėvų formos neturi ypatingo bruožo išraiškos laipsnio, kurį gali sukurti tam tikra genetinė sistema, todėl jos turi dominuojančius ir recesyvinius alelius skirtinguose chromosomų lokusuose. Taigi, kryžminant AABBCC × aABBCC F 1, gaunamas triheterozigotas AaBbCC, o F 2 atsiranda daugybė formų nuo AABBCC iki aABBCC. Kaip matyti, F2 padalijimas turi didesnį kintamumo diapazoną nei abiejų tėvų formų. Vadinasi, hibridiniame organizme transgresijų metu sujungiami vienas kitą papildantys genotipai.

Iš viso to, kas buvo pasakyta, aišku, kad daugumos požymių pasireiškimas nėra griežtai nedviprasmiško požymio nustatymo vieno paveldimo veiksnio rezultatas, o viso sąveikaujančių genų komplekso įtakos rezultatas. ir aplinkos sąlygos kiekvieno specifinio požymio formavimuisi.

Mes tai jau sakėme nepriklausomo genų derinio dėsnis galioja tik genams, lokalizuotiems skirtingose ​​homologinių chromosomų porose. Kadangi homologinių chromosomų skaičius organizme ribojamas iki nedidelio skaičiaus, aišku, kad šiam dėsniui gali paklusti tik nedidelis genų skaičius. Kaip paveldima didžioji dalis genų, kurių skaičius keliomis eilėmis didesnis už chromosomų skaičių?

Ačiū mejozė organizmas visada gauna vieną iš homologinių chromosomų iš savo tėvų, todėl genai, esantys toje pačioje chromosomoje, perduodami palikuonims iš tėvų kartu, susidarant sankabos grupė. Sankaba gali būti užbaigti. Taigi, Morganas atliko analitinį diheterozigotinių patinų (pilko kūno ir normalių sparnų) kryžminimą su patelėmis, turinčiomis recesyvų abiem savybėms (juodas kūnas ir rudimentiniai sparnai). Dėl to buvo gauti tik tėvinio tipo palikuonys, t.y. pilkos spalvos su rudimentiniais sparnais ir juodos su įprastais sparnais santykiu 1:1. Taigi čia buvo pastebėtas visiškas bruožų susijungimas, tačiau jų maišymasis neįvyko.

Tačiau šis visiško susiejimo reiškinys yra greičiau išimtis nei taisyklė. Dažniau atsiranda palikuonių, kurie turi ir tėvo, ir motinos savybių, tačiau tuo pačiu nepaklūsta savarankiško genų derinimo dėsniui. Tai yra vadinamasis dalinė sankaba. Susietų genų rekombinacijos priežastis yra perėjimas, dėl kurių pasikeičia tėvų chromosomų skyriai ir susidaro naujos rekombinantinės chromosomos, kuriame yra genų iš tėvo ir motinos chromosomų.

Gametos su chromosomomis, kurios buvo kryžminamos, vadinamos kryžminėmis ir gametos su chromosomomis, susidariusiomis nesikertant ne kryžminis. Atitinkamai vadinami asmenys, kurie atsirado dalyvaujant kryžminėms gametoms kryžminis, arba rekombinantinis.

Išanalizuokime šį reiškinį pasinaudodami dviejų kukurūzų linijų, kurios skiriasi endospermo spalva ir aleurono sluoksnio konsistencija, kirtimo pavyzdžiu. Viena linija turi homozigotinės būsenos dominuojančius genus C ir S, kurie kontroliuoja spalvoto endospermo ir lygaus aleurono susidarymą, o kitoje – recesyviniai aleliai c ir s, kurie lemia nespalvoto endospermo ir raukšlėtojo aleurono vystymąsi. Hibridiniai šio kryžiaus augalai turi spalvotą endospermą ir lygų aleuroną. Tokie augalai, turintys nepriklausomą genų derinį, turėtų sudaryti keturių tipų gametas vienodais skaičiais: CS, Cs, cS, cs. Atliekant bandomąjį kryžminimą, galima tikėtis atskyrimo santykiu 1C-S: 1C-ss: 1cc-S: 1cc-ss. Tiesą sakant, 96,4 % grūdelių turi savybių, būdingų pradinėms pirminėms linijoms (48,2 % spalvotų lygių ir 48,2 % nespalvotų raukšlių), ir tik 3,6 % grūdelių turi naują simbolių derinį. Tokio kryžminimo rezultatai gali būti paaiškinti tik genų susiejimu su vėlesniu kryžminimo būdu.

Norint nustatyti, ar genas priklauso vienai ar kitai jungčių grupei, atliekami kryžminimo būdai, atsižvelgiant į turimus duomenis apie genus, kurių padėtis jungčių grupėse buvo nustatyta anksčiau.

Kadangi genai chromosomose išsidėstę tiesiškai, nustačius naujų genų kombinacijų (ryšio grupių) atsiradimo dažnį, galima nustatyti atstumą tarp genų. Atstumo tarp genų vienetui, vadinamas Morganida , priimamas vienas procentas naujų šių genų derinių atsiradimo . Išmatavus atstumą tarp genų, atsižvelgiant į kryžminių palikuonių procentą, galima sudaryti genetinius chromosomų žemėlapius, t.y. nustatyti santykinę genų padėtį vienoje jungčių grupėje.

Mes ne kartą sakėme, kad vienas iš pagrindinių bet kurios somatinės kūno ląstelės chromosomų rinkinio bruožų yra chromosomų poravimas. Tačiau tai ne visai tiesa. Daugumoje gyvūnų ir dvinamių augalų, vyriškų ir moteriškų individų chromosomų rinkinyje, vienos iš porų chromosomos labai skiriasi viena nuo kitos arba viena iš chromosomų vaizduojama vienaskaita. Su šiomis chromosomomis siejamas lyties nustatymas ir jos vadinamos lytinės chromosomos. Visos kitos chromosomos vadinamos autosomos. Chromosoma, lemianti vyrišką lytį daugelyje organizmų, vadinama Y chromosoma, o nesuporuota chromosoma vadinama X chromosoma.

Visuose žinduoliuose ir daugumoje kitų rūšių derinys XX lemia moterišką lytį, XY – vyrišką lytį. Paukščiai ir drugeliai turi priešingą apibrėžimą. Žioguose ir blakėse XX yra patelė, o XO – patinas; kandžių lyties apibrėžimas vėlgi yra priešingas.

Paskaita Nr.8

Ląstelių kvėpavimas vyksta mitochondrijose. Šio organelio vidinėje membranoje yra elektronų transportavimo (kvėpavimo) grandinė, užtikrinanti tarpmolekulinį elektronų perkėlimą iš ląstelių kvėpavimo substratų į molekulinį deguonį (biologinės oksidacijos procesas), ir sistema, skirta oksidacijai susieti su fosforilinimu (ATP sintezė). iš ADP).

Pirmą kartą ATP molekulę iš skeleto raumenų ekstraktų išskyrė Fiske ir Subarrow 1929 m. Po dvejų metų rusų biochemikas V.A. Engelhardtas atrado ryšį tarp ATP sintezės ir ląstelių kvėpavimo. Dar po 10 metų Lipmanas suformulavo poziciją, kad ATP yra universali „energijos valiuta“ žmonių ir gyvūnų organizme, nes atlieka tarpininko tarp išorinio energijos šaltinio (Saulės) ir naudingo biologinių sistemų darbo misiją. .

Biologinė oksidacija. Visi ląstelių kvėpavimo substratai, kurie yra angliavandenių, baltymų ir riebalų skilimo produktai, tiekia protonus (H +) ir π -elektronai, kurie pakeliui į deguonį mitochondrijų kvėpavimo grandinėje turi būti perduodami iš vienos medžiagos į kitą. Tokioje kelionėje elektronai atiduoda savo energiją ATP sintezei ne vienu metu ir ne viename taške, o dalimis molekulių kaskados stadijose, stovinčiose membranoje griežta tvarka, iš anksto nulemta jų redukcijos potencialų, t.y. , elektronų afinitetas (kuo didesnė teigiamo redukcijos potencialo vertė, tuo didesnis elektronų afiniteto laipsnis).

Perdavimo kaskada π -elektronai išilgai mitochondrijų kvėpavimo grandinės pavaizduoti diagramoje (32 pav.). Kiekvienas jo komponentas (kofermentas arba makromolekulės kofaktorius), ir jų yra daugiau nei 15 (ne visi pavaizduoti diagramoje), turi redoksinės poros savybes. Oksiduotoje būsenoje tokia molekulė yra elektronų akceptorius ir į ją patenka ne viena, o poromis. Priėmusi elektronų porą, molekulė atsistato ir įgauna elektronų donoro savybes. Taigi, oksiduotas nikotinamido adenino dinukleotidas (NAD +), priėmęs elektronų porą, redukuojamas į NADH ir dabar yra pagrindinis kvėpavimo grandinės elektronų donoras. Reakcijose, kuriose susidaro NADH, iš substrato molekulės vienu metu pašalinami 2 H atomai, kurie duoda 1 hidrido joną (vandenilio atomą su papildomu elektronu - H: -) ir 1 protoną. Be NADH, sukcinatas, glicerofosfatas ir kitos medžiagos gali tiekti elektronus į kvėpavimo grandinę, tačiau tada susintetinama mažiau ATP molekulių.

Ryžiai. 32. π-elektronų tarpmolekulinio pernešimo išilgai mitochondrijų kvėpavimo grandinės schema: kairėje - kvėpavimo grandinės komponentų redoksinių porų redukcijos potencialai, dešinėje - laisvos energijos lašai kiekviename iš trijų protonų išsiskyrimo etapų. į citozolį.

Kai viena elektronų pora iš NADH perkeliama į deguonį, susidaro 3 ATP molekulės, o elektronų pernešimas kvėpavimo grandine prasideda nuo hidrido jono (H: -) pašalinimo iš NADH. Šiuo atveju NAD + regeneruojamas, o hidrido jonas paverčiamas H + ir 2e -.

NADH yra gana stabilus junginys. Norint iš jo pašalinti elektronus, reikia didelės jėgos. Ši jėga yra redukcijos potencialų skirtumas tarp redokso porų: nikotinamido adenino dinukleotido (NAD + /NADH) ir pirmojo kvėpavimo grandinės komponento - flavoproteino (jo kofermentas yra flavino mononukleotidas - FMN). Šios medžiagos standartinis redukcinės poros redukcijos potencialas yra 0,30 V, o NAD+/NADH – – 0,32 V. Skirtumas tik 0,02 V, tačiau atstumas tarp gretimų molekulių, sudarančių kvėpavimo grandinę vidinės membranos mitochondrijose – nėra. daugiau nei 2,5 nm. Todėl elektrinio lauko stipris tarp NADH ir oksiduoto FMN yra labai didelis (apie 10 7 V m -1), o FMN turi didesnį teigiamą potencialą nei ankstesnė redokso pora ir „traukia“ π-elektronus iš NADH.

Paaukojęs elektronus, NADH oksiduojasi iki NAD+, o dabar ši redokso pora yra pasirengusi priimti naują elektronų porą, o oksiduota FMN, paėmusi elektronus iš NADH, redukuojama. Kitas elektronų pernešimo grandinės komponentas (žr. 33 pav.) yra kofermentas K, kurios molekulė turi 10 izopreno vienetų „uodegą“, kuri ją laiko vidinėje mitochondrijų membranoje. Ši molekulė pasižymi redokso poros savybėmis, kurios standartinis redukcijos potencialas yra +0,07 V. Ji paima elektronų porą iš FMN ir redukuojasi, o jos pirmtakas oksiduojasi ir tampa akceptoriumi. π - elektronai.

Už kofermento K Mitochondrijų membranoje yra keletas citochromų (b, c 1, c, a + a 3). Citochromai į, nuo 1, nuo turi geležies joną kaip kofaktorių, galintį paversti iš oksiduotos (Fe 3+) į redukuotą (Fe 2+) formą ir atvirkščiai. Citochromo kompleksas (A+ A 3) vadinamas citochromo oksidaze ir jame yra ne tik geležies, bet ir vario. Kuo toliau citochromas yra nuo kofermento K, tuo vis teigiamesnis yra redokso poros redukcijos potencialas: nuo citochromo V(+0,12 V) iki citochromo oksidazės (+0,55 V). C citochromo oksidazės pora π -elektronai patenka į deguonį ir redukuoja jį į vandenį. Standartinis redukcijos poros redukcijos potencialas: O 2 /H 2 O yra +0,82 V, t.y. O 2 turi didžiausią afinitetą elektronams.

Taigi, perkeliant porą π -elektronų nuo NAD iki O 2 redukcijos potencialų skirtumas yra 1,14 V (nuo -0,32 V iki + 0,82 V). Tarp standartinio sumažinimo potencialo skirtumų ( U) ir sistemos laisvosios energijos pokyčius ( G) yra tiesiogiai proporcingas ryšys:

(33)

Kur P- perduotų elektronų skaičius ( n= 2), F- Faradėjaus numeris ( F= 96484 C mol -1).

Pagal skaičiavimą, laisvosios energijos pokytis π -elektronų tarpmolekulinio pernešimo iš NAD į O 2 metu yra −220 kJ mol -1. Minuso ženklas reiškia, kad nešiojamas π -elektronai praranda energiją kvėpavimo grandinėje. Bet tai nėra švaistoma. „Liūto dalis“ (nuo 43 iki 60 proc.) atitenka ATP sintezei, palyginti nedidelė jos dalis (apie 15 proc.) paverčiama šiluma, o likusią energijos dalį sunaudoja aktyvios transporto sistemos mitochondrijų membranoje.

Palyginus fotosintezės ir kvėpavimo grandinės sistemų komponentų redukcijos potencialų skales, nesunku įsitikinti, kad saulės energija paverčiama π -elektronai fotosintezės metu daugiausia išleidžiami ląstelių kvėpavimui (ATP sintezei). Dėl abiejų fotosistemų (PS II ir PS I) sugertų dviejų fotonų π -elektronai iš P 680 perkeliami į ferredoksiną, padidindami jų laisvąją energiją maždaug 241 kJ mol -1. Nedidelė jo dalis sunaudojama pernešant π -elektronai žaliuosiuose augaluose nuo ferredoksino iki NADP +. Dėl to sintetinamos medžiagos, kurios vėliau tampa heterotrofų maistu ir paverčiamos ląstelių kvėpavimo substratais. Kvėpavimo grandinės pradžioje yra laisvos energijos rezervas π -elektronų yra 220 kJ mol -1. Tai reiškia, kad prieš šią energiją π -elektronai, kurie kaupė saulės energiją, sumažėjo tik 21 kJ mol -1. Vadinasi, daugiau nei 90% žaliuose augaluose sukauptos saulės energijos gaunama iš susijaudinimo π -elektronai į gyvūnų ir žmonių mitochondrijų kvėpavimo grandinę.

Galutinis redokso reakcijų produktas mitochondrijų kvėpavimo grandinėje yra vanduo. Biologinės oksidacijos metu susidaro apie 300 ml vadinamųjų endogeninė vandens oksidacija. Padidėjus metabolizmui, didėja endogeninio oksidacinio vandens susidarymas. Jo tūris nustatomas pagal oksiduotų ląstelių kvėpavimo substratų masę: oksiduojant 100 g riebalų susidaro apie 100 ml vandens, o oksiduojant 100 g baltymų ir 100 g angliavandenių – atitinkamai 40 ir 50 ml vandens. .

Dėl fotonų sugerties elektronai pasiekia didžiausią biopotencialą augalų fotosistemose. Nuo šio aukšto energijos lygio jie diskretiškai (žingsnis po žingsnio) nusileidžia iki žemiausio energijos lygio biosferoje – vandens lygis. Energija, kurią elektronai išskiria kiekviename šių kopėčių žingsnyje, paverčiama cheminių ryšių energija ir taip skatina gyvūnų ir augalų gyvenimą.

Vandens elektronai „atgaivina“ fotosintezės metu, papildydami chlorofilo P 680 elektronų fondą, kai jis praranda savo. π -elektronai veikiami Saulės, o ląstelių kvėpavimas vėl generuoja vandenį, kurio elektronai nesugeba suteikti jam cheminio aktyvumo gyvūnų ir žmonių organizme.

Oksidaciniam fosforilinimui svarbi ląstelių kvėpavimo sistemos membraninė organizacija, užtikrinanti griežtą santykinį molekulių, sudarančių elektronų pernešimo grandinės kaskadą ir visą oksidacijos ir fosforilinimo jungimosi procesų ansamblį, tvarką. Kvėpavimo grandinės rekonstrukcija buvo nesėkminga, kol E. Rackeris neatspėjo sutvarkyti jos komponentų (nešiklių) π -elektronai) mitochondrijų membranoje asimetriškai. Vieni transporteriai susitelkę išorinėje vidinės mitochondrijų membranos pusėje, kiti – vidinėje, o dar kiti (citochromo oksidazė) prasiskverbia pro ją ir protonų siurblys. (F) ne tik „susiuva“ visą membraną, bet ir išsikiša į matricą. Mitochondrijų vidinės membranos molekulinės struktūros vektorinės struktūrinės ir topografinės savybės yra būtina sąlyga sužadintos energijos konversijai. π -elektronai į ATP galinės fosfatinės jungties laisvąją energiją.

Oksidacijos ir fosforilinimo jungtis. Išskyrus π -elektronai, pernešami iš molekulės į molekulę kvėpavimo grandine išilgai vidinės mitochondrijų membranos, per ją (per ją) pernešamos kai kurios dalelės: elementarios (protonai) ir daug didesnės (pavyzdžiui, ATP molekulės). Protonų pernešimas užtikrina oksidacijos ir fosforilinimo ryšį. Svarbiausias vaidmuo šiame procese tenka H-ATPazei (protonų siurbliui), įmontuotai į vidinę mitochondrijų membraną.

Dėl laisvos energijos, išsiskiriančios pernešant elektronų porą kvėpavimo grandine (RC), susidaro 3 ATP molekulės. Vadinamomis standartinėmis sąlygomis, kai ATP, ADP ir ortofosforo rūgšties koncentracijos yra 1 mol l -1, laisvosios energijos pokyčio dydis ( G) hidrolizuojant ATP vadinamas standartinės laisvosios energijos pokytis tam tikrai reakcijai (G 0) - jis lygus 31,4 kJ mol -1. Kitomis sąlygomis G skiriasi nuo G 0. Taigi, esant ląstelėms fiziologinėmis sąlygomis būdingomis ATP, ADP ir H 3 PO 4 koncentracijomis, ATP hidrolizės energija (taip pat ir ATP sintezės iš ADP ir H 3 PO 4 energija) gali siekti 45 kJ mol -1.

Susintetintų ATP molekulių skaičius oksidacija tam tikros medžiagos kiekis nustatomas pagal elektronų porų, tiekiamų į kvėpavimo grandinę, skaičių. Apskritai, O 2 redukcija į H 2 O gali būti pavaizduota reakcijų forma:

Tai reiškia, kad kvėpavimo grandinė iš ankstesnių organinių medžiagų irimo ląstelėje etapų turi gauti vandenilio atomus, kurie yra tiesioginiai per ją perduodamų elektronų šaltiniai. Anot A. Szent-Gyorgyi, „vandenilis yra gyvybės kuras, ir nė vienas elektronas gyvose sistemose negali judėti, nebent jį lydėtų vandenilis“. IN Galiausiai visi ląstelių kvėpavimo substratai tiekia protonus ir elektronus į kvėpavimo grandinę. Jie susidaro daugiausia vandens skilimo metu, katalizuojami specialių fermentų sistemų. Tarp jų svarbiausias vaidmuo, kaip preliminarus oksidacinio fosforilinimo etapas, priklauso vadinamajam Krebso ciklui. Nuo jo prasideda daugelio biosintetinių procesų (angliavandenių, lipidų, baltymų ir kitų sudėtingų organinių junginių sintezės) keliai.

Tuo pačiu metu jis yra pagrindinis elektronų ir protonų tiekėjas NAD +. Krebso ciklo reakcijose susidaro CO 2, H + ir elektronai, redukuojant NAD + į NADH. Pagrindinis Krebso ciklo tikslas ląstelių kvėpavime yra padidinti laisvos energijos išeigą iš organinių junginių, katalizuojant vandens skilimą, kad susidarytų daugiau protonų ir elektronų, kurie tiekiami toliau į kvėpavimo grandinę.

Norint susidaryti bendrą supratimą apie oksidacinio fosforilinimo svarbą aprūpinant organizmą energija, naudinga kiekybiškai įvertinti ATP sintezę skaidant gliukozę. Jame yra 2879 kJ mol -1 (maždaug 685 kcal mol -1) laisvosios energijos. Pirmasis gliukozės skilimo etapas yra glikolizė, kurios metu kiekviena molekulė skyla į 2 piruvo rūgšties molekules. Tokiu atveju suvartojamos 2 ATP molekulės ir susintetinama 4 ATP molekulės. Iš viso, 1 moliui gliukozės pavertus piruvatu, organizmas gauna 2 molius ATP. Procesas vyksta anaerobinėmis sąlygomis. Trūkstant deguonies, piruvo rūgštis paverčiama pieno rūgštimi, kuri pasišalina iš organizmo. Milžiniškos energijos, esančios šioje medžiagoje, organizmas nenaudoja. Energijos panaudojimo efektyvumas anaerobinės glikolizės metu yra nereikšmingas – apie 2%.

Aerobinėmis sąlygomis 2 piruvo rūgšties molekulės, susidariusios irstant gliukozės molekulei, nėra redukuojamos, o toliau oksiduojamos iki CO 2, dalyvaujant Krebso ciklui ir kvėpavimo grandinei. Krebso cikle susintetina dar 2 ATP molekulės. Toliau į kvėpavimo grandinę tiekiama 12 elektronų porų, tačiau dvi iš jų patenka ne į NAD +, o per flavoproteinus į kofermentą. K, užtikrinant dviejų, o ne trijų ATP molekulių sintezę elektronų porai (žr. 32 pav.). Vadinasi, dėl šių dviejų elektronų porų pernešimo per kvėpavimo grandinę, apeinant NAD +, susintetina 4 ATP molekulės. Likusios 10 elektronų porų kvėpavimo grandine perkeliamos iš NADH į O 2 ir jų dėka susintetinama 30 ATP molekulių.

Apskritai oksiduojant 1 molį gliukozės susidaro 38 moliai ATP. Laisvosios energijos panaudojimo efektyvumas aerobinės gliukozės oksidacijos metu, remiantis šiuo skaičiavimu, yra apie 42 %:

(34)

Tai yra apatinė galimų verčių riba. Jei atsižvelgsime į įvairių oksidacijos ir fosforilinimo ingredientų fiziologines koncentracijas, tai ATP hidrolizės energija ląstelėje, kaip jau minėta, siekia nuo 31,4 iki 45 kJ mol -1, o laisvosios energijos panaudojimo efektyvumas ATP sintezės metu. aerobinės oksidacijos metu gliukozė yra 60%. Tačiau ne visa likusi energija (40%) išsisklaido kaip šiluma. Mitochondrija daug energijos išleidžia aktyviam medžiagų pernešimui per savo membranas, t.y., ji taip pat paverčiama vienu iš naudingų organizmo darbų rūšių. Iš viso ATP sintezei ir transmembraniniam medžiagų transportavimui sunaudojama daugiau nei 75% laisvos energijos, išsiskiriančios biologinės gliukozės oksidacijos metu.

Oksiduojant riebalus susidaro daugiau ATP nei oksiduojant angliavandenius. Pavyzdžiui, oksiduojant 1 molį palmitino rūgšties susidaro 129 moliai ATP, tačiau tam reikia daug daugiau deguonies nei oksiduojant gliukozę. Norint susintetinti 1 molį ATP miokarde per riebalų rūgščių oksidaciją, reikia suvartoti 17% daugiau deguonies nei panašiame procese, kuriame dalyvauja gliukozė. Todėl oksidacinio fosforilinimo efektyvumas riebalų apykaitos metu yra žymiai mažesnis nei angliavandenių apykaitos metu. Pagrindinė problema oksidacinis fosforilinimas lieka mechanizmas elektronų pernešimui kvėpavimo grandinėje ir fosforilinimo, ty ATP sintezės, sujungimui mitochondrijose.

Yra 3 pagrindinės oksidacijos ir fosforilinimo sujungimo hipotezės: cheminė, mechanocheminė, chemo-osmosinė.

Pagal cheminė hipotezė, Tarpininkai tarp elektronų perdavimo kvėpavimo grandinėje ir ATP sintezės yra dar nežinomos cheminės medžiagos, kurios priima sužadintus elektronus ir perduoda juos į ADP arba ortofosfatą ATP sintezei jų sąveikos metu. Būtina cheminės hipotezės sąlyga buvo tokių „pirminių makroergų“ atradimas ATP sintezės procese anaerobinės glikolizės metu.

Pagal mechanocheminė hipotezė, Elektronų perdavimas kvėpavimo fermentais sukuria įtemptą jų konformaciją, tai yra, suspaudžia fermento molekulę kaip spyruoklė. Toliau tokios makromolekulės sukaupta energija mechaninės deformacijos pavidalu perduodama protonų siurblio komponentams, kurie sudaro stiprius kompleksus su kvėpavimo fermentais. Vėliau atsipalaidavus įtemptoms molekulėms, jų sukaupta energija patenka į ATP sintezę. Mechanocheminės hipotezės autoriai įžvelgia pagrindinių jos nuostatų patvirtinimą tame, kad elektronų perkėlimą kvėpavimo grandine lydi mitochondrijų kristų deformacijos. Tačiau šie pokyčiai vyksta gana lėtai. Dauguma tyrinėtojų juos laiko ne priežastimi, o oksidacinio fosforilinimo pasekme.

Pagrindinis postulatas chemosmosinė hipotezė Tai, kad oksidacijos metu išsiskirianti energija pirmiausia kaupiasi elektrinių ir koncentracijos gradientų pavidalu ant vidinės mitochondrijos membranos ir jie tiesiogiai užtikrina energijos barjero įveikimą ADP fosforilinimo reakcijoje: ADP + H 3 PO 4 ATP + H 2 O. Chemoosmotic hipotezė nuo jos sukūrimo 1961 m. P. Mitchell nebuvo paneigta nei vienu eksperimentu, bet negavo visų būtinų tiesioginių įrodymų.

Pagrindinė mintis Mitchello hipotezė patvirtina faktą, kad oksidacinis fosforilinimas sutrinka sumažėjus potencialų skirtumui ant mitochondrijų membranos ir sumažėjus pH skirtumui tarp citozolio ir matricos. Būtent taip veikia agentai, atjungiantys oksidaciją ir fosforilinimą. Būdamos silpnos lipofilinės rūgštys, jos gali pernešti protonus (H+) per vidinės mitochondrijų membranos lipidų karkasą, aplenkdamos H-ATPazės kanalą. Svarbų argumentą chemosmotinės hipotezės naudai taip pat pateikia eksperimentiniai duomenys apie greitą mitochondrijų matricos šarminimą ir jų aplinkos rūgštėjimą smarkiai padidėjus ląstelių kvėpavimui. Vadinasi, įkvėpimo grandinės elektronų perkėlimas lydimas H+ jonų išsiskyrimo iš vidinės mitochondrijų membranos į citozolį, o OH – į mitochondrijų matricą. Abiejų jonų pernešimas vyksta priešingai nei veikia fizikiniai ir cheminiai gradientai, kurie sunaudoja laisvą energiją, išsiskiriančią oksiduojantis ląstelių kvėpavimo substratams. Tam tikro H + koncentracijos gradiento palaikymas ant mitochondrijų membranos yra būtina sąlyga oksidacijos ir fosforilinimo susijungimui, kuris sutrinka ne tik jam krentant, bet ir pernelyg padidėjus. Antruoju atveju elektronų pernešimas kvėpavimo grandine yra slopinamas iki visiško sustojimo, o kai kuriose srityse jie grįžta atgal, sukurdami atvirkštinį elektronų srautą.

Matyt, dėl elektronų perdavimo kvėpavimo grandine vidinėje mitochondrijos membranoje susidaro ne vanduo, o H + ir OH -, kurie dėl šios membranos vektorinių savybių iš jos išsiskiria. skirtingos pusės - į skirtingus mitochondrijų skyrius (matricą ir tarpmembraninę erdvę) (33 pav.).

Dėl didelio išorinės mitochondrijų membranos pralaidumo H + jonai lengvai patenka į citozolį, kur susidaro žemesnis pH nei matricoje, į kurią protonai negali prasiskverbti dėl jiems itin silpno vidinės mitochondrijų membranos pralaidumo. Oksidacija koncentruoja H + viename iš mitochondrijų membranomis atskirtų skyrių ir todėl atlieka osmosinį darbą.

Ryžiai. 33. Protonų pernešimo per vidinę mitochondrijų membraną mechanizmo modelis.

Osmosinė energija yra saugoma H + jonų gradiento (protonų gradiento) pavidalu per šią membraną. Vienas O 2 molekulės redukavimo veiksmas į H 2 O lemia, kad 4 H + išsiskiria į citozolį ir 4 OH - į matricą. Priešingo ženklo jonų perteklius abiejose membranos pusėse sukuria 200–250 mV dydžio potencialų skirtumą, o mitochondrijų matrica įgyja neigiamą potencialą citozolio atžvilgiu. Taip mitochondrijos kaupia elektros energiją. Vadinamos mitochondrijos, ant kurių membranos palaikomas protonų gradientas energingas.

Taigi, sužadintų elektronų energija ant vidinės mitochondrijos membranos paverčiama osmosine ir elektrine energija, todėl susidaro protonmotorinė jėga, kuria siekiama užtikrinti transmembraninį H + jonų perdavimą, kad išlygintų jų koncentracijas mitochondrijos viduje ir išorėje, tačiau tam neleidžia vidinė mitochondrijų membrana.

Protonų transportavimas, sukuriantis protonų varomąją jėgą, kuri vėliau realizuojama ATP sintezės metu, vyksta dviem etapais:

1) H +, palikęs bet kurią molekulę vidinėje mitochondrijos membranoje, veikiamas perkeltų elektronų energijos, palieka ją į tarpmembraninę erdvę ir toliau į citozolį;

2) jis pakeičiamas H+ iš matricos.

Vadinasi, protonai neprasiskverbia pro membranas, o perduodami estafečių lenktynėse – pagal analogiją su procesu halobakterijų plazmalemoje, tačiau su tuo skirtumu, kad halobakterijos gauna laisvą energiją H + išsiskyrimui per tiesioginę fotonų absorbciją. , o mitochondrijos – iš π -elektronai, kuriuos Saulė sužadina chlorofilo molekulėje ir išlaiko sužadintą būseną biomolekulėse (ląstelinio kvėpavimo substratuose), katabolizuojasi organizme į atominį vandenilį (protoną ir elektroną).

Dėl biologinės oksidacijos metu išsiskiriančios energijos protonai išeina iš vidinės mitochondrijų membranos komponentų į tarpmembraninę erdvę ir toliau į citozolį, įveikdami elektrocheminį potencialą. Laisvos vietos, susidariusios membraninėse cheminėse medžiagose, išsiskiriant H +, užpildomos protonais iš matricos. Su šiuo transportavimu hidroksilo anijonai atsilieka nuo H +, dėl to ant mitochondrijų membranos atsiskiria priešingi krūviai (katijonai ir anijonai), susidaro potencialų skirtumas tarp matricos ir citozolio.

Daroma prielaida, kad protonai išsiskiria iš vidinės mitochondrijų membranos į citozolį trijose kvėpavimo grandinės dalyse:

1) tarp NADH ir kofermento Q;

2) tarp citochromų b ir c1;

3) tarp citochromo c ir citochromo oksidazės. Anksčiau šios sritys buvo laikomos ATP sintezės taškais, kurie buvo nurodyti ląstelių kvėpavimo diagramose.

Šiuolaikinė schema oksidacinis fosforilinimas, vykstantis mitochondrijose parodytas Fig. 34. Svarbiausias jo elementas kartu su kvėpavimo grandine yra sudėtingas molekulinis H-ATPazės kompleksas, kuris čia atlieka ATP sintezės funkciją ir todėl vadinamas N-ATP sintetazė(arba H-ATP sintazė).

Šio fermento sudėtis, struktūrinės ir topografinės savybės yra gerai ištirtos (su 0,28 nm skiriamąja geba). Jį sudaro dvi dalys: 1) membrana − hidrofobinių baltymų kompleksas, kuris sudaro H + kanalą vidinėje mitochondrijų membranoje ( F 0) ir 2) matrica- hidrofilinis konjugacijos faktorius, išsikišęs iš membranos į matricą ( F 1).

Ryžiai. 34. Bendra oksidacinio fosforilinimo schema.

Visas fermentas savo struktūra yra panašus į grybą, kurio stiebą sudaro F 0, o sferinė galvutė − F 1(35).

Ryžiai. 35. Supaprastinta H-ATP sintetazės schema.

Kompleksai F 0 Ir F 1 sujungti vienas su kitu suformuotu fiksuotu „laikikliu“. A- ir b - pirmojo iš jų subvienetai ir antrojo -subvienetas bei mobilusis -subvienetas.

Kaip jau minėta, H-ATP sintetazę vaizduoja elektros variklis. Jo statorius apima abiejų kompleksų dalis: F 1(3 ir 3 subvienetų heksameras, taip pat -subvienetas) ir F 0 (a- ir b - subvienetai). Rotorius, kurio skersmuo yra 1 nm, apima ir - komplekso subvienetus F 1 ir komplekso c-subvienetų cilindras F 0 .

Galima laikyti įrodytu, kad H-ATP sintetazės fermentinis aktyvumas yra tiesiogiai susijęs su jos α-subvieneto sukimu heksamero ertmėje. Dėl šio sukimosi pasikeičia visų trijų katalizinių (t.y. katalizuojančių reakciją ADP + H 3 PO 4 -> ATP + H 2 O) komplekso subvienetų konformacija. F 1 kuri užtikrina fermento aktyvavimą. Jis veikia kaip elektros variklis, kurio judanti dalis sukasi, kai elektros srovei teka per apviją.

Skirtingai nuo techninių elektros variklių, H-ATP sintetazėje srovę per statoriaus apviją lemia protonų, o ne elektronų srautas. Protonų elektros srovės varomoji jėga per kanalą į F 0 tarnauja kaip H + jonų elektrocheminių potencialų skirtumas ant vidinės mitochondrijų membranos. Štai kodėl jie ją vadina protonų varomoji jėga. Jis susidaro dėl aktyvaus protonų pernešimo iš membranos į citozolį – link didesnio elektrocheminio potencialo, t.y., priešingai konjuguotam koncentracijos ir elektrinių gradientų veikimui. Toks energijos šaltinis aktyvioms transporto sistemoms vadinamas redokso siurblys.

Dėl aktyvaus vandenilio jonų pernešimo į tarpmembraninę erdvę ir toliau į citozolį citozolio pH yra žemesnis nei mitochondrijų matricos pH. H + jonų koncentracijų skirtumas tarp citozolio ir matricos gali siekti tris dydžius. Kuo jis didesnis, tuo didesnis mitochondrijų energijos laipsnis. Normaliomis sąlygomis ant kvėpuojančių hepatocitų mitochondrijų membranų protonų varomoji jėga (H+) tiesiškai priklauso nuo laisvosios energijos pokyčio aktyvaus protonų pernešimo metu ( G H +). Jei protono varomąją jėgą išreiškiame mV, a G H+− kcal mol -1, tada G H + = - 0,023 · (H +). Esant (H +) = 220 mV, laisvosios energijos pokytis aktyvaus 3 protonų pernešimo metu yra 5,06 kcal mol -1. Tačiau net ir labai didelė protonų varomoji jėga neužtikrina ATP sintezės, jei jos potencialas nėra realizuotas, t.y., jei veikiami protonų varomosios jėgos H + jonai nejuda iš citozolio į mitochondrijų matricą per protonų kanalas F 0. Kol jis uždarytas, protonmotorinė jėga nerealizuojama.

Jei H + jonai patenka iš citozolio į matricą ne per kanalą į F 0, kitu atveju ATP nesintetinamas net esant labai intensyviam elektronų pernešimui kvėpavimo grandine ir dėl to išsiskiriant H + jonams į citozolį (su jo rūgštėjimu). Ši būklė atsiranda ne tik veikiant dirbtiniams protonoforams (pavyzdžiui, dinitrofenoliui, aspirinui ir kitoms silpnoms lipofilinėms rūgštims). Jis atsiranda natūraliomis sąlygomis vadinamojoje rudi riebalai.Šio audinio yra embrionuose ir naujagimiuose, taip pat žiemojantiems gyvūnams. Rudųjų riebalų ląstelių mitochondrijų vidinėse membranose yra specialus transportavimo baltymas (natūralus protonoforas), kuris leidžia H + jonams laisvai judėti link mažesnio elektrocheminio potencialo iš citozolio į mitochondrijų matricą, aplenkiant kanalą. F 0. Dėl to rudųjų riebalų ląstelės labai intensyviai oksiduoja riebalus, tačiau susijaudinusiųjų energija π -elektronai ATP sintezei pirmiausia paverčiami šiluma, o ne chemine energija. Tai svarbus mechanizmas, apsaugantis kūną nuo hipotermijos.

Protonų kanalas F0 susideda iš 2 dalių (pusių kanalų), iš kurių vienas yra šalia tarpmembraninės erdvės, kur H + jonų koncentracija yra didelė, o kita yra greta matricos. Tarp puskanalių nėra išlygiavimo. Pagrindinis vaidmuo kanalo veikime priklauso aminorūgščių likučiams a- ir c-subvienetai F 0, kuriuose yra protonuotų karboksilo grupių, nes jie gali sąveikauti su protonais ir perduoti juos vienas kitam. IN F 0Šią savybę turi asparagilas, arginilas, histidilas ir glutamilas.

Daroma prielaida, kad protonų kanalo perėjimo iš uždaro į atvirą būseną signalas yra ATP ir ADP koncentracijų santykio ląstelėje sumažėjimas, ty ADP ir ortofosforo rūgšties kiekio padidėjimas. Tai įvyksta padidėjus ATP hidrolizei, todėl padidėja poreikis aktyvuoti jo sintezę.

Kai tik protonų kanalas patenka F 0 atsidaro, vandenilio jonai iš citozolio veržiasi į jį - molekulinio elektros variklio (H-ATP sintetazės) „apvijose“ atsiranda protonų elektros srovė. Įkrautų dalelių srautas (H +) paleidžia jo rotorių (F 1 komplekso -subvienetą). H + jonų judėjimo kanalu blokada diciklokarbodiimidu, specifiniu komplekso c-subvieneto asparagilo inhibitoriumi. F 0, sustabdo rotoriaus sukimąsi, o kartu ir ATP sintezę, kadangi ADP fosforilinimas su ATP susidarymu aktyvuojamas per vadinamąjį. rotacinė katalizė(rotacinė katalizė). α-subvieneto sukimasis H-ATP sintetazės statoriuje vyksta šuoliais (diskretiškai) 120° žingsniais. Kad rotorius atliktų tokį žingsnį, per kanalą turi praeiti 2–3 vandenilio jonai. Su kiekvienu šuoliu sukuriama 40 pikoniutonų jėga ir susintetinama 1 ATP molekulė. Pilnas rotoriaus apsisukimas įvyksta 3 šuoliais – tokiu atveju susidaro 3 ATP molekulės. Jei palyginsime jėgas, atsirandančias veikiant H-ATP sintetazei ir aktomiozino kompleksui, tada pirmoji iš jų yra eilės tvarka didesnė.

Taigi, ATP sintezė siejamas ne tik su tomis energijos transformacijomis, kurias P. Mitchellas postulavo savo chemosmosinėje hipotezėje. Energijos transformacijų grandinė apima: saulės energija, uždarytas π -elektronai, dalyvaujantys daugelio organinių medžiagų cheminiuose ryšiuose; osmosinė energija perkelti H + -jonai; elektros energija membranos potencialas mitochondrijose; mechaninė energija rotorius, besisukantis H-ATP sintetazės statoriuje, ir kaupimasis cheminė energija ties ATP galine fosfato jungtimi.

H-ATP sintetazės greitis priklauso ne tik nuo protonų varomosios jėgos dydžio, bet ir nuo ATP sintezei skirtų substratų koncentracijos, t.y. nuo ADP ir H 3 PO 4 koncentracijos. Didėjant ATP gamybai, fermentas mažina savo aktyvumą, juolab kad jo aktyvaus darbo metu mažėja H + jonų gradientas ant mitochondrijų membranų. Ši situacija yra signalas padidinti elektronų perdavimo greitį išilgai mitochondrijų elektronų transportavimo grandinės. Todėl tarp biologinės oksidacijos ir fosforilinimo yra sudėtinga grįžtamojo ryšio sistema, kai jie yra sujungti mitochondrijose.

Protonų varomoji jėga ant mitochondrijų membranų užtikrina ne tik ADP per se fosforilinimą, bet ir ortofosfato transmembraninį perkėlimą iš citozolio į matricą. Fosfato, taip pat piruvato, pernešimas per vidinę mitochondrijų membraną vyksta per simpportą su H +. Membranoje yra specialus pernešantis baltymas Ca 2+, bet jis neveikia, jei transmembraninis elektrinis gradientas, paprastai palaikomas H + išsiskyrimu į citozolį, krenta. Tik tada matricoje sukuriamas neigiamas potencialas citozolio atžvilgiu. Jis pritraukia prie savęs kalcio katijonus, o nešiklis užtikrina jų pasyvų transportavimą.

ATP ir ADP antiportas per mitochondrijų membranas. ATP, po sintezės mitochondrijose, palieka ją, išeina per membranas į citozolį. Priešinga kryptimi transportuojamas ADP, iš kurio sintetinamos naujos ATP dalys. Jų antiportą suteikia transporteris. ATP yra tetra ir ADP yra trivalečiai anijonai. Jų konjuguotas transportavimas taupo energiją, nes įkrautų dalelių transportavimas yra labai daug energijos reikalaujantis procesas, o to paties ženklo keturių ir trijų krūvių dalelių priešpriešinis judėjimas prilygsta membranos įveikimui vieną krūvį turinčia dalele. Žmonėms ATP molekulės apykaita ant mitochondrijų membranos yra 10 3–10 4 kartus per dieną. Dėl to ATP koncentracija ląstelėje yra 5–10 kartų didesnė už ADP kiekį.

Patekęs į citozolį, ATP sąveikauja su kreatino(Kr), todėl susidaro susidarymas kreatfosfatas(KrF) ir ADP (36 pav.). ADP mainais į ATP transportuojamas į mitochondrijų matricą, o CrP per citozolį migruoja į tas ląstelės dalis, kur šiuo metu reikia laisvos energijos. Ten KrP reaguoja su ADP, kurio produktai yra ATP ir Kr. Jei reikia, ATP yra hidrolizuojamas ir gamina sužadintą ortofosfatą, skirtą fosforilinti ir taip suaktyvinti funkcines biomolekules, kurios leidžia joms įveikti galimą reakcijų, į kurias jos patenka, barjerą. Kreatinas migruoja į mitochondrijas, kur reaguoja su ATP ir kartoja ciklą. Katalizuojama ir kreatino fosfato sintezė, ir skilimas kreatino fosfokinazės(KFC).

Ryžiai. 36. ATP transportavimo per mitochondrijų membranas ir visoje citoplazmoje schema: Kr - kreatininas; CPK – kreatino fosfokinazė; KrP – kreatino fosfatas.

LĄSTELINIS KVĖPAVIMAS

Pagrindiniai procesai, aprūpinantys ląstelę energija, yra fotosintezė, chemosintezė, kvėpavimas, fermentacija ir glikolizė kaip kvėpavimo stadija.

Su krauju deguonis prasiskverbia į ląstelę, tiksliau, į specialias ląstelių struktūras – mitochondrijas. Jų yra visose ląstelėse, išskyrus bakterijų ląsteles, melsvadumblius ir brandžius kraujo kūnelius (raudonuosius kraujo kūnelius). Mitochondrijose deguonis pradeda daugiapakopę reakciją su įvairiomis maistinėmis medžiagomis – baltymais, angliavandeniais, riebalais ir kt. Šis procesas vadinamas ląstelių kvėpavimu. Dėl to išsiskiria cheminė energija, kurią ląstelė kaupia specialioje medžiagoje – adenozino trifosforo rūgštyje, arba ATP. Tai universali energijos saugykla, kurią kūnas išleidžia augimui, judėjimui ir gyvybinėms funkcijoms palaikyti.

Kvėpavimas yra oksidacinis organinių maistinių medžiagų skaidymas, dalyvaujant deguoniui, kartu susidaro chemiškai aktyvūs metabolitai ir išsiskiria energija, kurią ląstelės naudoja gyvybiniams procesams.

Bendra kvėpavimo lygtis yra tokia:

Kur Q = 2878 kJ/mol.

Tačiau kvėpavimas, skirtingai nei degimas, yra kelių etapų procesas. Jame yra du pagrindiniai etapai: glikolizė ir deguonies stadija.

Glikolizė

ATP, brangus organizmui, susidaro ne tik mitochondrijose, bet ir ląstelės citoplazmoje dėl glikolizės (iš graikų „glykis“ - „saldus“ ir „lizė“ - „skilimas“). Glikolizė nėra nuo membranos priklausomas procesas. Jis atsiranda citoplazmoje. Tačiau glikolitiniai fermentai yra susiję su citoskeleto struktūromis.

Glikolizė yra labai sudėtingas procesas. Tai yra gliukozės skilimo procesas veikiant įvairiems fermentams, kuriam nereikia deguonies. Kad gliukozės molekulė suirtų ir iš dalies oksiduotųsi, vienuolika iš eilės reakcijų turi vykti koordinuotai. Glikolizės metu viena gliukozės molekulė leidžia susintetinti dvi ATP molekules. Gliukozės skilimo produktai gali patekti į fermentacijos reakciją, virsdami etilo alkoholiu arba pieno rūgštimi. Alkoholinė fermentacija būdinga mielėms, o pieno rūgštinė – gyvūnų ląstelėms ir kai kurioms bakterijoms. Daugelis yra aerobikos, t.y. Gyvendami išskirtinai deguonies neturinčioje aplinkoje, organizmai turi pakankamai energijos, susidarančios glikolizės ir fermentacijos metu. Tačiau aerobiniai organizmai turi papildyti šį nedidelį rezervą ir gana reikšmingai.

Kvėpavimo deguonies stadija

Gliukozės skilimo produktai patenka į mitochondrijas. Ten nuo jų pirmiausiai atsiskiria anglies dioksido molekulė, kuri pasišalina iš organizmo išėjus. „Afterburning“ vyksta vadinamajame Krebso cikle (priedas Nr. 1) (pavadintas jį aprašiusio anglų biochemiko vardu) – nuoseklioje reakcijų grandinėje. Kiekvienas jame dalyvaujantis fermentas patenka į junginius ir po kelių transformacijų vėl išsiskiria pradine forma. Biocheminis ciklas visai nėra betikslis vaikščiojimas ratu. Tai daugiau kaip keltas, kuris slenka tarp dviejų krantų, bet galiausiai žmonės ir automobiliai juda teisinga kryptimi. Dėl Krebso cikle vykstančių reakcijų sintetinamos papildomos ATP molekulės, atskiriamos papildomos anglies dioksido molekulės ir vandenilio atomai.

Riebalai taip pat dalyvauja šioje grandinėje, tačiau jų skaidymas užtrunka, todėl jei energijos reikia skubiai, organizmas naudoja ne riebalus, o angliavandenius. Tačiau riebalai yra labai turtingas energijos šaltinis. Baltymai taip pat gali būti oksiduojami dėl energijos poreikių, tačiau tik kraštutiniais atvejais, pavyzdžiui, ilgo badavimo metu. Baltymai yra neatidėliotinas ląstelės tiekimas.

Veiksmingiausias ATP sintezės procesas vyksta dalyvaujant deguoniui daugiapakopėje kvėpavimo grandinėje. Deguonis gali oksiduoti daug organinių junginių ir tuo pačiu iš karto išskirti daug energijos. Tačiau toks sprogimas būtų pražūtingas kūnui. Kvėpavimo grandinės vaidmuo ir viskas, kas aerobiška, t.y. susijęs su deguonimi, kvėpavimas yra būtent nuolatinis energijos tiekimas kūnui mažomis porcijomis – tiek, kiek kūnui jos reikia. Galima daryti analogiją su benzinu: išpylus ant žemės ir padegus jis akimirksniu užsidegs be jokios naudos. O automobilyje po truputį degdamas benzinas keletą valandų dirbs naudingą darbą. Tačiau tam reikia tokio sudėtingo įrenginio kaip variklis.

Kvėpavimo grandinė, kartu su Krebso ciklu ir glikolize, leidžia padidinti ATP molekulių „išeigą“ iš kiekvienos gliukozės molekulės iki 38. Tačiau glikolizės metu šis santykis buvo tik 2:1. Taigi aerobinio kvėpavimo efektyvumas yra daug didesnis.

Kaip veikia kvėpavimo grandinė?

ATP sintezės mechanizmas glikolizės metu yra gana paprastas ir gali būti lengvai atkuriamas in vitro. Tačiau laboratorijoje niekada nebuvo įmanoma imituoti kvėpavimo ATP sintezės. 1961 metais anglų biochemikas Peteris Mitchellas pasiūlė fermentams – kaimynams kvėpavimo grandinėje – stebėti ne tik griežtą seką, bet ir aiškią tvarką ląstelės erdvėje. Kvėpavimo grandinė, nekeisdama savo tvarkos, fiksuojama vidiniame mitochondrijų apvalkale (membranoje) ir kelis kartus tarsi dygsniais „susiuva“ ją. Bandymai atkurti kvėpavimo takų ATP sintezę žlugo, nes mokslininkai neįvertino membranos vaidmens. Tačiau reakcijoje taip pat dalyvauja fermentai, susitelkę grybo formos ataugose vidinėje membranos pusėje. Jei šios išaugos pašalinamos, ATP nebus sintetinamas.

Kvėpavimas kenkia.

Molekulinis deguonis yra galingas oksidatorius. Tačiau kaip stiprus vaistas, jis taip pat gali turėti šalutinį poveikį. Pavyzdžiui, tiesioginė deguonies sąveika su lipidais sukelia toksiškų peroksidų susidarymą ir sutrikdo ląstelių struktūrą. Reaktyvūs deguonies junginiai taip pat gali pažeisti baltymus ir nukleino rūgštis.

Kodėl neapsinuodijama šiais nuodais? Nes jie turi priešnuodį. Gyvybė atsirado nesant deguonies, o pirmieji tvariniai Žemėje buvo anaerobiniai. Tada atsirado fotosintezė ir atmosferoje pradėjo kauptis deguonis, kaip jo šalutinis produktas. Tais laikais šios dujos buvo pavojingos visoms gyvoms būtybėms. Vieni anaerobai žuvo, kiti rado bedeguonies kampelius, pavyzdžiui, nusėdusius dirvos luituose; dar kiti pradėjo prisitaikyti ir keistis. Būtent tada atsirado mechanizmai, apsaugantys gyvą ląstelę nuo atsitiktinės oksidacijos. Tai įvairios medžiagos: fermentai, tarp jų ir kenksmingo vandenilio peroksido naikintojas – katalizė, taip pat daugelis kitų nebaltyminių junginių.

Kvėpavimas apskritai pirmiausia pasirodė kaip būdas pašalinti deguonį iš kūną supančios atmosferos ir tik tada tapo energijos šaltiniu. Anaerobai, prisitaikę prie naujos aplinkos, tapo aerobais, įgavę milžiniškų pranašumų. Tačiau paslėptas deguonies pavojus jiems vis tiek išlieka. Antioksidantų „priešnuodžių“ galia neribota. Štai kodėl gryname deguonyje ir net esant slėgiui visi gyvi daiktai gana greitai miršta. Jei ląstelę pažeidžia koks nors išorinis veiksnys, tada dažniausiai pirmiausia sugenda apsauginiai mechanizmai, o tada deguonis pradeda kenkti net esant normaliai atmosferos koncentracijai.

Taigi ląstelėje vyksta ląstelių kvėpavimas.

Bet kur tiksliai? Kuri organelė atlieka šį procesą?

Pagrindinis ląstelių kvėpavimo etapas vyksta. Kaip žinote, pagrindinis mitochondrijų produktas – ATP molekulės – yra biologijos „energijos“ sąvokos sinonimas. Iš tiesų, pagrindinis šio proceso produktas yra energija, ATP molekulės.

ATPyra molekulė, sinonimas energijai biologijoje. Tai reiškia adenozino trifosfatą arba adenozino trifosforo rūgštį. Kaip matyti iš formulės paveikslo, molekulėje yra:

1. trys ryšiai su fosforo rūgšties likučiais, kurių plyšimas išskiria daug energijos,
2. angliavandenių ribozės (pentatomo cukraus) ir
3. azoto bazė

1 Ląstelinio kvėpavimo stadija – parengiamoji

Kaip medžiagos patenka į ląsteles? Kūno virškinimo proceso metu. Virškinimo proceso esmė yra su maistu į organizmą patenkančių polimerų skilimas į monomerus:

• yra suskaidomi į aminorūgštis;
• - į gliukozę;
• yra suskaidomi į glicerolį ir riebalų rūgštis.

Tie. monomerai jau patenka į ląstelę.

2 ląstelių virškinimo etapas

Glikolizė- fermentinis nuoseklaus gliukozės skaidymo ląstelėse procesas, lydimas ATP sintezės.

Glikolizė ties aerobinės sąlygos sukelia piruvo rūgšties (PVA) (piruvato) susidarymą,

glikolizė viduje anaerobinėmis sąlygomis(be deguonies arba deguonies trūkumas) sukelia pieno rūgšties (laktato) susidarymą.

CH3-CH(OH)-COOH

Procesas vyksta dalyvaujant fosforo rūgšties molekulėms, todėl jis vadinamas oksidacinis fosforilinimas

Glikolizė yra pagrindinis gliukozės patekimo būdas gyvūnams.

Transformacijos vyksta, t.y. procesas bus aiškiai anaerobinis: gliukozės molekulė suskaidys į PVA - piruvo rūgštį, išskirdama 2 ATP molekules:

3 ląstelių virškinimo (deguonies) stadija

Patekus į mitochondriją, vyksta oksidacija: PVK, veikiamas deguonies, suskaidomas iki anglies dioksido (bendra lygtis):

Pirmiausia pašalinamas vienas piruvo rūgšties anglies atomas. Taip susidaro anglies dioksidas, energija (ji kaupiama vienoje NADP molekulėje) ir dviejų anglies molekulė – acetilo grupė. Tada reakcijos grandinė patenka į ląstelės metabolizmo koordinavimo centrą - Krebso ciklas.

Krebso ciklas

(citrinos rūgšties ciklas)

Krebso ciklas yra reakcija, kuri prasideda, kai tam tikra įvesties molekulė susijungia su kita molekule, kuri veikia kaip „pagalbininkas“. Šis derinys inicijuoja daugybę kitų cheminių reakcijų, kurios gamina produktų molekules ir galiausiai atkuria pagalbinę molekulę, kuri gali pradėti visą procesą iš naujo.

Apdoroti sukauptą energiją viena gliukozės molekulė, Krebso ciklas reikalingas praeiti du kartus

Procesas yra daugiapakopis, be įvairių įdomių pavadinimų rūgščių, dalyvauja ir kofermentai (CoA).

Kas yra kofermentai?

(kofermentai)

• Tai mažos organinės medžiagos
• jie gali jungtis su baltymais (arba tiesiogiai su fermentais, kurie, beje, turi baltyminį pobūdį), sudarydami veikliąją medžiagą, kospleksą, kuris bus kažkas panašaus į katalizatorių.

Priešdėlis „co-“ yra kaip „bendras“ - bendras gamintojas, tautietis ir kt. Tie. "kartu su "

Glikolizė- išskirtinės svarbos katabolinis kelias.

Jis suteikia energijos ląstelių reakcijoms, įskaitant baltymų sintezę.

Tarpiniai glikolizės produktai naudojami riebalų sintezei.

Piruvatas taip pat gali būti naudojamas kitų junginių sintezei. Glikolizės dėka mitochondrijų veikla ir deguonies prieinamumas neriboja raumenų jėgos trumpalaikių ekstremalių apkrovų metu.

Energijos srautas ląstelėje

Energijos srautas ląstelėje pagrįstas organizmų mitybos ir ląstelių kvėpavimo procesais.

1. Maistas– gyvų organizmų medžiagos ir energijos įsigijimo procesas.

2. Ląstelinis kvėpavimas- procesas, kurio metu gyvi organizmai išskiria energiją iš jos turtingų organinių medžiagų, kai jos fermentiškai skaidomos (disimiliuojamos) į paprastesnes. Ląstelinis kvėpavimas gali būti aerobinis arba anaerobinis.

3. Aerobinis kvėpavimas– energija gaunama organinių medžiagų irimo procese dalyvaujant deguoniui. Jis taip pat vadinamas deguonies (aerobiniu) energijos apykaitos etapu.

Anaerobinis kvėpavimas– energijos gavimas iš maisto nenaudojant laisvo atmosferos deguonies. Apskritai energijos srautą ląstelėje galima pavaizduoti taip (5.3 pav.)

MAISTAS

CUKRAUS, RIEBALŲ RŪGŠTYS, AMINORŪGŠTIS

LĄSTELINIS KVĖPAVIMAS

ATP

CO 2, H 2 O, NH3

CHEMINIAI, MECHANINIAI, ELEKTROS, OSMOTINIAI DARBAI

ADP + H 3 PO 4

5.3 pav. Energijos srautas ląstelėje

Cheminis darbas: baltymų, nukleorūgščių, riebalų, polisacharidų biosintezė ląstelėje.

Mechaninis darbas: raumenų skaidulų susitraukimas, blakstienų plakimas, chromosomų divergencija mitozės metu.

Elektros darbai– potencialų skirtumo tarp ląstelės membranos palaikymas.

Osmosinis darbas– medžiagų gradientų palaikymas ląstelėje ir jos aplinkoje.

Aerobinio kvėpavimo procesas vyksta trimis etapais: 1) paruošiamasis; 2) be deguonies; 3) deguonis.

Pirmas lygmuo – parengiamieji arba virškinimo stadija, kuris apima fermentinį polimerų skaidymą į monomerus: baltymus į aminorūgštis, riebalus į glicerolį ir riebalų rūgštis, glikogeną ir krakmolą į gliukozę, nukleino rūgštis į nukleotidus. Jis atsiranda virškinimo trakte, dalyvaujant virškinimo fermentams, ir ląstelių citoplazmoje, dalyvaujant lizosomų fermentams.

Šiame etape išsiskiria nedidelis energijos kiekis, išsisklaido šilumos pavidalu, o susidarę monomerai toliau skaidosi ląstelėse arba naudojami kaip statybinė medžiaga.

Antrasis etapas – anaerobinis (be deguonies). Jis atsiranda ląstelių citoplazmoje, nedalyvaujant deguoniui. Pirmajame etape susidarę monomerai toliau skaidomi. Tokio proceso pavyzdys yra glikolizė – be deguonies nepilnas gliukozės skilimas.

Glikolizės reakcijose viena gliukozės molekulė (C 6 H 12 O 6) gamina dvi piruvinės rūgšties (C 3 H 4 O 3 – PVK) molekules. Šiuo atveju nuo kiekvienos gliukozės molekulės atsiskiria 4 H+ atomai ir susidaro 2 ATP molekulės. Vandenilio atomai yra prijungti prie NAD + (nikotinamido adenino dinukleotido; NAD ir panašių nešiklių funkcija yra priimti vandenilį pirmojoje reakcijoje (redukuoti), o kitoje jį atiduoti (oksiduoti).

Bendra glikolizės lygtis atrodo taip:

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD + → 2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NAD H2

Glikolizės metu išsiskiria 200 kJ/mol energijos, iš kurios 80 kJ arba 40 % atitenka ATP sintezei, o 120 kJ (60 %) išsisklaido kaip šiluma.

a) gyvūnų ląstelėse susidaro 2 pieno rūgšties molekulės, kurios vėliau virsta glikogenu ir nusėda kepenyse;

b) augalų ląstelėse vyksta alkoholinė fermentacija, išsiskirianti CO 2. Galutinis produktas yra etanolis.

Anaerobinis kvėpavimas, palyginti su deguonies kvėpavimu, yra evoliuciškai ankstesnė, bet mažiau efektyvi energijos gavimo iš maistinių medžiagų forma.

Trečias etapas – aerobinis(deguonis, audinių kvėpavimas) vyksta mitochondrijose ir reikalauja deguonies buvimo.

Ankstesnėje bedeguonies stadijoje susidarę organiniai junginiai, šalinant vandenilį, oksiduojami iki CO 2 ir H 2 O. Atskirti vandenilio atomai nešėjų pagalba perkeliami į deguonį, sąveikauja su juo ir sudaro vandenį. Šį procesą lydi didelis energijos kiekis, kurio dalis (55%) atitenka vandens susidarymui. Deguonies stadijoje galima išskirti Krebso ciklo reakcijas ir oksidacines fosforilinimo reakcijas.

Krebso ciklas(trikarboksirūgšties ciklas) vyksta mitochondrijų matricoje. Jį 1937 metais atrado anglų biochemikas H. Krebsas.

Krebso ciklas prasideda piruvo rūgšties reakcijai su acto rūgštimi. Tokiu atveju susidaro citrinų rūgštis, kuri po nuoseklių transformacijų vėl tampa acto rūgštimi ir ciklas kartojasi.

Krebso ciklo reakcijų metu iš vienos PVC molekulės susidaro 4 poros vandenilio atomų, dvi CO 2 molekulės ir viena ATP molekulė. Anglies dioksidas pašalinamas iš ląstelės, o vandenilio atomai prisijungia prie nešiklio molekulių - NAD ir FAD (flavino adenino dinukleotido), todėl susidaro NADH 2 ir FADH 2.

Energijos perdavimas iš NADH 2 ir FADH 2, kurie susidarė Krebso cikle ir ankstesnėje anaerobinėje stadijoje, į ATP vyksta ant kvėpavimo grandinės mitochondrijų vidinės membranos.

Kvėpavimo grandinė arba elektronų transportavimo grandinė (elektronų transportavimo grandinė) randama vidinėje mitochondrijų membranoje. Jis pagrįstas elektronų nešikliais, kurie yra fermentų kompleksų, katalizuojančių redokso reakcijas, dalis.

Vandenilio poros yra atskirtos nuo NADH 2 ir FADH 2 protonų ir elektronų pavidalu (2H + +2e) ir įeina elektronų transportavimo grandinė. Kvėpavimo grandinėje jie dalyvauja biocheminių reakcijų serijoje, kurių galutinis rezultatas yra ATP sintezė (5.4 pav.).

Ryžiai. 5.4 Elektronų transportavimo grandinė

Elektronus ir protonus pagauna kvėpavimo grandinės nešėjų molekulės ir perneša: elektronai į vidinę membranos pusę, o protonai – į išorinę. Elektronai susijungia su deguonimi. Deguonies atomai tampa neigiamai įkrauti:

O 2 + e - = O 2 -

Protonai (H +) kaupiasi membranos išorėje, o anijonai (O 2-) kaupiasi viduje. Dėl to potencialų skirtumas didėja.

Kai kuriose membranos vietose yra įterptos ATP (ATP sintetazės) sintezės fermento, turinčio jonų (protonų) kanalą, molekulės. Kai potencialų skirtumas per membraną pasiekia 200 mV, protonai (H +) elektrinio lauko jėga stumiami per kanalą ir pereina į vidinę membranos pusę, kur sąveikauja su O 2 -, sudarydami H 2 O.

½ O2 + 2H+ = H2O

Į mitochondrijas patekęs deguonis reikalingas elektronams (e -), o vėliau protonams (H+) prijungti. Trūkstant O2, sustoja procesai, susiję su protonų ir elektronų pernešimu. Tokiais atvejais daugelis ląstelių sintezuoja ATP fermentacijos būdu skaidydamos maistines medžiagas.

Suvestinė deguonies stadijos lygtis

2C 3 H 4 O 3 + 36 H 3 PO 4 + 6 O 2 + 36 ADP = 6 CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP + 2600 kJ

1440 (40·36) sukaupta ATP

1160 kJ išsiskiria kaip šiluma

Suvestinė deguonies kvėpavimo lygtis, įskaitant bedeguonies ir deguonies stadijas :

C 6 H 12 O 6 + 38 ADP + 38 H 3 PO 4 + 6O 2 = 38 ATP + 6CO 2 + 44 H 2 O

Galutiniai energijos apykaitos produktai (CO 2, H 2 O, NH 3), taip pat energijos perteklius iš ląstelės išsiskiria per ląstelės membraną, kurios struktūra ir funkcijos nusipelno ypatingo dėmesio.