Sada dolazimo do pitanja gdje i kako stanica prima energiju i kako je transformira. Počnimo s pogledom na koncept metabolizma.

Skup kemijskih reakcija koje se odvijaju u tijelu naziva se metabolizam ili metabolizam

Prema vrsti metabolizma organizmi se dijele u dvije skupine: autotrofi i heterotrofi.

Autotrofi su organizmi sposobni sintetizirati organske tvari iz anorganskih i za tu sintezu koristiti sunčevu energiju (fotoautotrofi) ili energiju koja se oslobađa tijekom oksidacije anorganskih tvari (kemoautotrofi).

Heterotrofi su organizmi koji za svoje vitalne funkcije koriste organske tvari koje su sintetizirali drugi organizmi.

Metabolizam je visoko koordinirana i ciljana stanična aktivnost koja uključuje mnoge međusobno povezane multienzimske sustave.

Metabolizam u tijelu obavlja četiri specifične funkcije:

1) opskrba kemijskom energijom, koja se dobiva razgradnjom energetski bogatih prehrambenih tvari koje ulaze u tijelo iz okoline, ili pretvaranjem uhvaćene sunčeve energije;

2) pretvaranje molekula hrane u građevne blokove, koje stanica kasnije koristi za izgradnju makromolekula;

3) sastavljanje proteina, nukleinskih kiselina, lipida, polisaharida i drugih staničnih komponenti iz ovih građevnih blokova;

4) sinteza i uništavanje onih biomolekula koje su potrebne za obavljanje bilo koje specifične funkcije određene stanice.

Iako se metabolizam sastoji od stotina različitih enzimskih reakcija, središnji metabolički putovi su malobrojni i u biti su isti kod gotovo svih živih oblika. Metabolizam uključuje kataboličke i anaboličke puteve.

Katabolizam(energijski metabolizam, disimilacija) je faza metabolizma u kojoj se složene organske tvari razgrađuju na jednostavnije krajnje produkte.

Kataboličke reakcije popraćene su oslobađanjem energije. Energiju koja se oslobađa tijekom razgradnje organskih tvari stanica ne koristi odmah, već se pohranjuje u obliku ATP-a i drugih visokoenergetskih spojeva.Sinteza ATP-a događa se u stanicama svih organizama u procesu fosforilacije – adicije anorganski fosfat u ADP.

ATP je univerzalni izvor opskrbe stanica energijom.

Dio toga je također pohranjen u energetski bogatim atomima vodika koenzima : nikotinamid adenin dinukleotid fosfat, koji se nalazi u obnovljenoj oblik (NADPH), nikotinamid adenin dinukleotid (NADH), flavin adenin dinukleotid (FADH 2).

Enzimska razgradnja onih glavnih hranjivih tvari koje služe kao izvor energije u stanici odvija se postupno - nizom sekvencijalnih enzimskih reakcija, koje se mogu podijeliti u tri faze. U prvoj fazi, stotine proteina i mnoge vrste polisaharida i lipida se razgrađuju u svoje sastavne građevne blokove. U drugoj fazi, ti građevni blokovi se pretvaraju u jedan zajednički proizvod - acetilna skupina acetil-CoA. Treća faza je zajednički put svih kataboličkih puteva - ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus)) – nastajanje samo tri krajnja proizvoda: vode, ugljičnog dioksida i energije.

Pripremna faza.

Sastoji se od enzimske razgradnje složenih organskih tvari u jednostavne: molekule proteina - u aminokiseline, masti - u glicerol i karboksilne kiseline, ugljikohidrate - u glukozu, nukleinske kiseline - u nukleotide. Razgradnju organskih spojeva velike molekulske mase izvode ili enzimi gastrointestinalnog trakta ili enzimi lizosoma. Sva oslobođena energija u ovom slučaju rasipa se u obliku topline. Dobivene male organske molekule mogu se koristiti kao "građevni materijali" ili se mogu dalje razgraditi.

Anoksična oksidacija ili glikoliza.

Ova se faza sastoji od daljnje razgradnje organskih tvari nastalih tijekom pripremne faze, događa se u citoplazmi stanice i ne zahtijeva prisutnost kisika. Glavni izvor energije u stanici je glukoza. Proces nepotpune razgradnje glukoze bez kisika je glikoliza.

Tijekom glikolize molekula glukoze koja sadrži šest atoma ugljika prolazi kroz niz transformacija, uslijed čega se raspada na dvije molekule piruvata od kojih svaka sadrži tri atoma ugljika. Ova transformacija zahtijeva deset sekvencijalnih enzimatskih reakcija u kojima nastaje niz intermedijarnih spojeva koji sadrže fosfate

Slijed reakcija glikolize može se podijeliti u dvije faze. U prvoj, pripremnoj fazi (reakcije 1-5), glukoza se fosforilira i dijeli u dvije fosfotrioze. Budući da je glukoza stabilan spoj, za njezino aktiviranje potrebna je energija. Za razgradnju jedne molekule glukoze potrebne su dvije molekule ATP-a.

U drugom stupnju glikolize, koji se također sastoji od pet reakcija, energija koja se oslobađa kada se dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata pretvore u dvije molekule pirogrožđane kiseline (piruvat), kao rezultat konjugirane fosforilacije četiriju molekula ADP, je pohranjen u obliku četiri molekule ATP-a. Osim toga, u drugom stupnju glikolize, reducira se jedna molekula NADH za svaku od dvije molekule fosfotrioze.

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ →

2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NAD H2.

Aminokiseline, nukleotidi, monosaharidi i karboksilne kiseline nastale u prvoj fazi katabolizma nakon preliminarne modifikacije također su uključene u glikolizu, oslobađajući energiju i na kraju se pretvaraju u molekulu pirogrožđane kiseline

Važna uloga piruvat u katabolizmu ugljikohidrata određen je činjenicom da ovaj spoj leži na raskrižju različitih kataboličkih putova. U aerobnim uvjetima u životinjskim tkivima produkt glikolize je piruvat, a NADH se oksidira pomoću molekularnog kisika, prenoseći svoj atom vodika u lanac prijenosa elektrona mitohondrija, gdje se koristi za sintezu triju molekula ATP-a. Budući da glikolizom jedne molekule glukoze nastaju dvije molekule NADH, u procesu glikolize (uz naknadnu oksidaciju NADH) nastaje ukupno osam molekula ATP-a.

Situacija je drugačija u anaerobnim uvjetima, na primjer, u napornim skeletnim mišićima ili u stanicama bakterija mliječne kiseline. Pod tim uvjetima, NADH nastao tijekom glikolize ne oksidira se kisikom, već piruvatom, reducirajući ga u laktat, tj. mliječna kiselina.

U bakterijama mliječne kiseline mliječna kiselina ostaje krajnji proizvod glikolize.

U kvascima i nizu drugih mikroorganizama, piruvat koji nastaje tijekom glikolize fermentira do etanola i ugljičnog dioksida uz istovremenu oksidaciju NADH.

Kao rezultat glikolize jednog mola glukoze oslobađa se 200 kJ energije, od čega se 120 kJ rasipa kao toplina, a 80 kJ se pohranjuje u ATP.

Anaerobna proizvodnja ATP-a iz glukoze u glikolitičkim reakcijama je relativno neučinkovita. Krajnji proizvodi anaerobne glikolize još uvijek nose vrlo veliku količinu kemijske energije koja se može osloboditi ako se ti proizvodi oksidiraju. Razvoj oksidativnog katabolizma u aerobnim mikroorganizmima i mitohondrijima eukariotskih stanica postao je moguć tek nakon što se u Zemljinoj atmosferi nakupila dovoljna količina molekularnog kisika kao rezultat fotosinteze koju provode cijanobakterije.

U većini suvremenih organizama koji udišu kisik, piruvat se ne pretvara u laktat, već se dalje iskorištava. Ulazi u kaskadu enzimskih reakcija, tijekom kojih se troši kisik, stvara ugljični dioksid i sintetizira ATP. Sve te reakcije zajedno nazivaju se stanično disanje.

Skrećemo vam pozornost na činjenicu da se stanično disanje sastoji od dva procesa. Tijekom jednog od njih ugljik se oksidira u ugljični dioksid, ali se molekularni kisik ne troši - atomi kisika se uzimaju iz organskih tvari i vode, koja se ovdje ne stvara, ali se troši. U tom slučaju nastaje višak vodika koji se koristi za obnavljanje koenzima. U drugom procesu koenzimi oksidiraju i otpuštaju vodik (koji se najprije razdvaja na protone i elektrone koji imaju različite sudbine), gdje se spaja s molekulskim kisikom u vodu. ATP se prvenstveno stvara tijekom drugog procesa. Prvi proces naziva se ciklus trikarboksilne kiseline ili Krebsov ciklus, drugi se naziva oksidativna fosforilacija.

Gore razmotren proces glikolize odvija se u citoplazmi. Stanično disanje događa se u mitohondrijima. Da bi se to postiglo, produkt glikolize, piruvat, mora ući u mitohondrije.

Dakle, mi smo u mitohondrijima. Kaskada reakcija staničnog disanja započinje reakcijom u kojoj je jedan od supstrata piruvat, a jedan od produkata acetil koenzim-A, odnosno acetil-coA. Acetil-coA jedna je od najvažnijih tvari u biokemijskim putovima. Nastaje pri razgradnji šećera, masnih kiselina i nekih aminokiselina te se koristi u njihovoj sintezi. U svim ovim slučajevima to je reaktivni nosač acetilne skupine. U nekim reakcijama koristi se za sintetiziranje organskih tvari, u drugima se koristi za njihovo "spaljivanje" kao gorivo. Stoga je acetil-coA važan posrednik u mnogim biokemijskim procesima povezanim s metabolizmom tvari i energije. Pogledajmo ovu prekrasnu tvar.

Ponovno vidimo poznati nukleotid adenozin, zatim prilično dugačak ugljikovodični lanac, uključujući atome dušika i završava s atomom sumpora, na koji je vezana acetilna skupina. (Molekula bez acetilne skupine jednostavno je koenzim A.)

Acetil-coA nastaje trošenjem molekule piruvata u složenoj reakciji koju katalizira kompleks od tri enzima i pet koenzima vezanih za membranu mitohondrija - kompleks piruvat dehidrogenaze. U ovom slučaju, molekula ugljičnog dioksida se odvaja od molekule piruvata, a acetilna skupina koja preostaje od nje dodaje se koenzimu A, tvoreći acetil-coA. Reakcija ima energetski dobitak, koji ide prema redukciji jedne molekule NAD+ u NAD-H. U ovoj reakciji prvi put vidimo kako se atom ugljika prenosi s organske tvari na ugljikov dioksid.

Acetil Co-A ulazi u ciklički biokemijski proces koji se naziva Krebsov ciklus. Ime je dobio po Hansu Krebsu koji ga je opisao 1937. godine, za što je kasnije dobio Nobelovu nagradu.

Ciklus se sastoji od 10 uzastopnih kemijskih reakcija tijekom kojih se 10 organskih kiselina uzastopno pretvara jedna u drugu. U jednom trenutku ovaj ciklus uključuje već poznati acetil-coA, koji svoju acetilnu skupinu predaje oksaloacetetu (oksaloctena kiselina), pri čemu nastaje citrat (limunska kiselina). Ako je prva molekula sadržavala četiri atoma ugljika, onda druga, prema tome, već sadrži šest (postoje dva ugljika u acetilnoj skupini). Krebsov ciklus je dovršen kada na kraju dođemo do istog oksaloacetata sa svoja četiri atoma ugljika, na koji se ponovno može vezati acetilna skupina iz acetil-coA.

Tijekom uzastopnih transformacija svih ovih kiselina događa se nekoliko vrsta događaja:

– kiseline gube dva atoma ugljika zbog stvaranja dviju molekula ugljičnog dioksida;

– kiseline vežu dvije molekule vode;

– višak vodika se koristi za redukciju tri molekule NAD+ u NAD-H, kao i za vraćanje drugog koenzima – flavin adenin dinukleotida (FAD) u FAD-H 2;

Ukupna reakcija glikolize i razaranja PVC-a u mitohondrijima na vodik i ugljikov dioksid je sljedeća:

S6N12O6 + 6N2O → 6SO2 + 4ATP + 12N2

Dvije molekule ATP-a nastaju kao rezultat glikolize, dvije - u Krebsovom ciklusu; dva para atoma vodika (2NADCH2) nastala su kao rezultat glikolize, deset parova - u Krebsovom ciklusu.

Sve tvari Krebsovog ciklusa - i kiseline i enzimi koji kataliziraju reakcije - nalaze se u istoj otopini unutar mitohondrija, tako da ciklus nema prostorni sadržaj - to je jednostavno slijed transformacija tvari. Ima središnju ulogu u metabolizmu stanica, budući da su tvari uključene u njega međutvari u mnogim metaboličkim procesima. Ovaj ciklus je uključen u razgradnju i sintezu ugljikohidrata, u razgradnju i sintezu masnih kiselina, u razgradnju i sintezu mnogih aminokiselina, u sintezu dušičnih baza, nukleotida i drugih važnih tvari.

slajd Posljednji korak je oksidacija parova atoma vodika uz sudjelovanje kisika u vodu u lancu transporta elektrona (ETC) uz istovremenu fosforilaciju ADP u ATP.

Vodik se prenosi do tri velika enzimska kompleksa (flavoproteini, koenzimi Q, citokromi) respiratornog lanca koji se nalaze u unutarnjoj membrani mitohondrija. Elektroni se uzimaju iz vodika, koji se na kraju spajaju s kisikom u matrici mitohondrija:

O2 + e- → O2-.

Protoni se pumpaju u međumembranski prostor mitohondrija, u “spremnik protona”. Unutarnja membrana je nepropusna za ione vodika; s jedne strane je nabijena negativno (zbog O2-), s druge strane pozitivno (zbog H+). Kada razlika potencijala na unutarnjoj membrani dosegne 200 mV, protoni prolaze kroz kanal enzima ATP sintetaze, stvara se ATP, a citokrom oksidaza katalizira redukciju kisika u vodu. Dakle, kao rezultat oksidacije dvanaest parova vodikovih atoma, nastaju 34 molekule ATP.

ATP se proizvodi u mitohondrijima, ali je potreban cijeloj stanici. Međutim, nastali ATP ne može spontano prodrijeti iz mitohondrija u citoplazmu. Za to postoji poseban protein u membrani mitohondrija - translokaza, koji provodi reakciju izmjene jedne molekule ATP iz mitohondrija za jednu molekulu ADP izvan mitohondrija, i to besplatno, odnosno bez energije. rashod.

Ukupna reakcija razgradnje glukoze na ugljikov dioksid i vodu je sljedeća:

S6N12O6 + 6O2 → 6SO2 + 6N2O + 36ATP + Qt,

gdje je Qt toplinska energija.

Dakle, ako uzmemo u obzir sve reakcije koje prethode stvaranju acetil-CoA, ispada da potpuna oksidacija jedne molekule glukoze proizvodi 36 molekula ATP-a. Ovo je maksimalna vrijednost, budući da zapravo količina sintetiziranog ATP-a ovisi o tome koji udio energije protonskog gradijenta ide na sintezu ATP-a, a ne na druge procese. Usporedimo li promjenu slobodne energije tijekom izravnog izgaranja ugljikohidrata s ukupnom količinom energije pohranjene u ATP-u, ispada da učinkovitost pretvaranja energije hranjivih tvari u energiju ATP-a prelazi 50%, što je znatno više od učinkovitosti većine energije -uređaji za pretvaranje koje je stvorio čovjek.

Ako se vratimo na unutarnju membranu mitohondrija, možemo vidjeti da je obrnuti prijenos protona kroz membranu teoretski moguć bez sprezanja reakcije fosforilacije. Ovaj fenomen zapravo postoji. U takvim slučajevima, sva energija koja ulazi u lanac prijenosa elektrona rasipa se u obliku topline. Mogućnost ovog načina dobivanja topline koriste organizmi.

Mnogi sisavci, pa tako i ljudi, imaju posebnu vrstu masnog tkiva tzv smeđa mast. Boja ovog tkiva je zbog visokog sadržaja mitohondrija. Mitohondriji smeđe masti razlikuju se od svih ostalih mitohondrija u ovom organizmu po tome što sadrže poseban protein u membrani koji provodi elektrone. Kroz ovaj protein elektroni cure u međumembranski prostor. Kao rezultat toga, opaža se "prazno" kruženje protona i oslobađa se toplina umjesto ATP-a.

Smeđa mast čini manje od 1-2% tjelesne težine. Ipak, stimulacija ovog tkiva tijekom hlađenja životinje povećava njegovu proizvodnju topline na 400 W po kg težine, što je puno više od normalnog termogenog kapaciteta tkiva sisavaca (osoba u mirovanju proizvodi oko 1 W topline po kg težine ). Ako toplina nije potrebna, tada ovaj protein zatvara kanal i mitohondriji sintetiziraju ATP.

U ljudskom tijelu, smeđa masnoća je koncentrirana u gornjem dijelu leđa, bliže vratu. Okružuje krvne žile koje opskrbljuju mozak krvlju, pa je stvaranje topline u smeđoj masnoći od velike važnosti za preživljavanje tijela na hladnoći.

Dakle, početne faze oksidacije glukoze (glikoliza) počinju u citosolu, a oksidacija završava u mitohondrijima. Mitohondrij služi i kao pogonska stanica stanice i kao mjesto gdje se odvija konačna oksidacija ugljikovih i vodikovih atoma molekula hranjivih tvari. Mitohondriji su središte do kojeg vode svi katabolički putovi, bez obzira jesu li im početni supstrat šećeri, masti ili proteini. To se objašnjava činjenicom da ne samo piruvat, već i masne kiseline, kao i neke aminokiseline, također dolaze iz citosola u mitohondrije, gdje se pretvaraju u acetil-CoA ili jedan od međuproizvoda limunske kiseline ciklus.

Osim stvaranja ATP-a, neophodnog za biosintetske procese, mitohondrij služi i kao polazište za biosintetske reakcije, budući da su intermedijarni produkti ciklusa limunske kiseline polazni produkti za sintezu mnogih vitalnih tvari.

Anabolizam, - Ovo je faza metabolizma u kojoj se velike molekule sintetiziraju iz malih molekula.. Anabolizam se, kao i katabolizam, odvija u iste tri faze, ali obrnutim redoslijedom. Budući da je biosinteza proces u kojem se povećava veličina molekula i njihova struktura postaje složenija, zahtijeva utrošak slobodne energije. Izvor te energije je razgradnja ATP-a na ADP i anorganski fosfat. Biosinteza nekih staničnih komponenti također zahtijeva atome vodika bogate energijom, čiji je donor NADPH.

Kataboličke i anaboličke reakcije događaju se istovremeno u stanicama, ali katabolički put i odgovarajući, ali suprotni anabolički put između danog prekursora i danog produkta obično se ne podudaraju. Za to postoje najmanje dva razloga. Prvi od njih je da put kojim se odvija cijepanje određene biomolekule može, iz energetskih razloga, biti nepogodan za njezinu biosintezu. Drugi razlog je taj što se ove reakcijske sekvence moraju zasebno regulirati, što rezultira potrebom da budu različite u barem jednom od enzimskih koraka. Dakle, iako odgovarajući katabolički i anabolički putovi nisu identični, oni su povezani zajedničkim korakom (ciklus limunske kiseline), koji se naziva amfibolički korak metabolizma, budući da ima dvostruku funkciju. U katabolizmu, ova faza dovršava razgradnju relativno malih molekula, au anabolizmu, njegova uloga je opskrba malih prekursorskih molekula za biosintezu.

Poveznica između katabolizma i anabolizma nije samo amfibolički stadij metabolizma, već i energija visokoenergetske fosfodiesterske veze u ATP-u, koji je univerzalni stanični sustav koji služi za prijenos energije, kao i energetski bogat atom vodika. u koenzimima.

Stanični metabolizam temelji se na principu maksimalne ekonomičnosti. Ukupna stopa katabolizma koja daje energiju stanici nije određena samo prisutnošću ili koncentracijom staničnog goriva; određen je potrebom stanice za energijom u obliku ATP-a i NADPH-a. Stanica u svakom trenutku troši točno onu količinu hranjivih tvari koja joj omogućuje zadovoljenje energetskih potreba, što zauzvrat podrazumijeva postojanje vrlo dobrog mehanizma za regulaciju metaboličkih reakcija.

U regulaciju metaboličkih putova uključene su tri vrste mehanizama. Prvi od njih, koji najbrže reagira na promjene situacije, povezan je s djelovanjem alosteričnih enzima, kada produkt posljednje reakcije utječe na aktivnost enzima na početku lanca. Ponekad ATP djeluje kao takav proizvod.

Druga vrsta mehanizama koji reguliraju metabolizam u višim organizmima je hormonska regulacija. Hormoni su posebne kemijske tvari koje proizvode različite endokrine žlijezde i otpuštaju izravno u krv; prenose se krvlju u druga tkiva ili organe i ovdje stimuliraju ili inhibiraju određene vrste metaboličke aktivnosti. Na primjer, hormon adrenalin se sintetizira i nakuplja u stanicama srži nadbubrežne žlijezde. U trenutku opasnosti, zbog čega je životinja u stanju tjeskobe i spremnosti za borbu ili bijeg, mozak šalje živčani impuls koji doseže srž nadbubrežne žlijezde, njegove stanice luče adrenalin, koji ulazi u krv. Koncentracija adrenalina u krvi se povećava gotovo 1000 puta u sekundi. Adrenalin se veže na posebna receptorska mjesta na površini mišićnih stanica i stanica jetre. Vezanje adrenalina služi kao signal; taj se signal prenosi u unutarnje dijelove stanice i uzrokuje modifikaciju glikogen fosforilaze (prvi enzim u sustavu koji katalizira pretvorbu glikogena u glukozu). Enzim prelazi iz manje aktivnog oblika u aktivniji, što potiče razgradnju glikogena u skeletnim mišićima; ovaj proces dovodi do stvaranja laktata i skladištenja energije u obliku ATP-a. Istodobno, adrenalin inhibira sintezu glikogena u jetri iz glukoze, što pridonosi maksimalnoj opskrbi glukoze u krvi. Osim toga, adrenalin ubrzava otkucaje srca, povećava minutni volumen srca i povisuje krvni tlak, čime se kardiovaskularni sustav priprema za aktivnost u ekstremnoj situaciji. Dakle, regulirajući aktivnost odgovarajućih enzima, adrenalin dovodi životinju u stanje spremnosti za borbu ili bijeg.

Treća vrsta mehanizama regulacije metabolizma povezana je s promjenama koncentracije ovog enzima u stanici. Koncentracija bilo kojeg enzima u bilo kojem trenutku određena je omjerom brzina njegove sinteze i raspada. Brzina sinteze nekih enzima naglo se povećava pod određenim uvjetima; u skladu s tim raste njegova koncentracija. Ako, na primjer, životinja dobije hranu bogatu ugljikohidratima, ali siromašnu proteinima, tada se u njezinoj jetri sadržaj enzima koji kataliziraju razgradnju aminokiselina u acetil-CoA pokazuje izuzetno niskim. Budući da ovi enzimi praktički nisu potrebni takvom prehranom, ne proizvode se u velikim količinama. Međutim, čim se životinje prebace na hranu bogatu bjelančevinama, u roku od jednog dana sadržaj ovih enzima se značajno povećava. Posljedično, stanice jetre imaju sposobnost uključivanja ili isključivanja biosinteze specifičnih enzima, ovisno o prirodi hranjivih tvari koje ulaze u njih.

Sada se okrećemo procesu koji je u konačnici izvor gotovo sve biološke energije, tj. na proces hvatanja sunčeve energije od strane fotosintetskih organizama i njezinog pretvaranja u energiju biomase. Zapravo, postoje i druge, manje uobičajene opcije za organsku biosintezu. No, glavna stvar je fotosinteza, zbog koje se godišnje na Zemlji formira 150 milijardi tona šećera.

Već na početku istraživanja fotosinteze pokazalo se da postoji skupina reakcija koje ovise o osvjetljenju i neovisne su o temperaturi, te postoji skupina reakcija koje, naprotiv, ne ovise o osvjetljenju, a ovise o temperaturi. . Prvi se naziva svjetlosna faza fotosinteze, druga - tamna faza fotosinteze. Ovo ne treba shvatiti u smislu da jedni idu danju, a drugi noću. Oba skupa reakcija događaju se istovremeno, samo što je jednom potrebna svjetlost, a drugoj ne.

Da bismo se upoznali sa svjetlosnom fazom fotosinteze, moramo razmotriti takav kemijski fenomen kao što su pigmenti. Što su pigmenti? To su obojene tvari. Zašto su neke tvari obojene, dok je većina tvari bezbojna? Što znači naša vizija određene boje? To znači da svjetlost do nas dolazi iz materije, u kojoj se omjer fotona različitih valnih duljina razlikuje od dnevne bijele svjetlosti. Kao što znate, bijela svjetlost je mješavina fotona doslovno svih duginih boja. Boja svjetlosti odnosi se na prevlast određenih valnih duljina nad drugima. Tvari ispitujemo na dnevnom svjetlu. Prema tome, ako vidimo tvar obojenu, to znači da ona selektivno apsorbira fotone određenih valnih duljina. Nemajući masu mirovanja, apsorbirani fotoni prestaju postojati. Gdje odlazi njihova energija? Ide da pobudi molekulu, da je prebaci u novo, energetski zasićenije stanje.

Da bi imala sposobnost apsorbiranja svjetlosti i ulaska u energetski zasićeno stanje, molekula mora biti sustav u kojem je takvo stanje moguće. Većina organskih pigmenata su tvari s pravilnom izmjenom dvostrukih i jednostrukih veza između ugljika, tj. s konjugiranim dvostrukim vezama. Ove veze tvore rezonantne sustave u kojima se elektroni uključeni u stvaranje dvostrukih veza (formiranih od orbitala koje nisu uključene u sp 2 hibridizaciju) mogu kretati kroz sustav i postojati u nekoliko energetskih stanja. Broj takvih stanja i energija potrebna za prijelaz elektrona iz jednog u drugo strogo su fiksni za svaku molekulu.

Energija koja razlikuje stanja elektrona u rezonantnim sustavima je takva da blisko odgovara energiji fotona jedne ili druge valne duljine unutar vidljivog dijela spektra. Stoga će rezonantni sustavi apsorbirati one fotone čija je energija jednaka ili malo veća od prijenosa njihovih elektrona u jedno od energetski zasićenijih stanja.

Pogledajmo molekule nekih važnih pigmenata za naš slučaj. Krenimo od najvažnijeg pigmenta – klorofila.

Vidimo otvorenu i gotovo simetričnu organsku strukturu, uključujući nekoliko dvostrukih veza - porfirinski prsten. U njegovom se središtu također nalazi atom metala, magnezija. Vezan je za četiri atoma dušika (magnezij i porfirinski prsten čine kompleks). Dugi ugljikovodični rep vezan je za porfirinski prsten u molekuli klorofila. Budući da nema elektronegativnih atoma, ovaj dio molekule je nepolaran i stoga je hidrofoban. Uz njegovu pomoć klorofil se usidri u hidrofobnom središnjem dijelu fosfolipidne membrane.

Biljni klorofil predstavljen je u dva oblika - a i b. Kod zelenih biljaka oko četvrtina klorofila je drugi oblik b. Razlikuje se po tome što je jedna metilna skupina na rubu porfirinskog prstena -CH 3 zamijenjena s -CH 2 OH skupinom. Ispostavilo se da je to dovoljno za pomak apsorpcijskog spektra molekule. Ovi spektri prikazani su na slici.

Ova molekula apsorbira fotone u ljubičastom i plavom, a potom i u crvenom dijelu spektra, a ne stupa u interakciju s fotonima u zelenom i žutom dijelu spektra. Zato klorofil i biljke izgledaju zeleno – jednostavno ne mogu iskoristiti zelene zrake i ostaviti ih da lutaju svijetom (čineći ga zelenijim). Karotenoidi - crveni i žuti pigmenti - imaju malo drugačiju strukturu. Karotenoidi također sudjeluju u fotosintezi, ali kao pomoćne molekule.

Fotosintetski pigmenti nalaze se na unutarnjoj strani tilakoidne membrane. Organizirani su u fotosustave - cijela antenska polja za hvatanje svjetlosti - svaki sustav sadrži 250-400 molekula različitih pigmenata. Ali među njima je jedna molekula klorofila a od temeljne važnosti – ona se naziva reakcijskim centrom fotosustava. Sve ostale pigmentne molekule nazivamo antenskim molekulama. Svi pigmenti u fotosustavu sposobni su međusobno prenositi energiju pobuđenog stanja.

Kloroplasti viših biljaka sadrže dvije vrste fotosustava, svaki sa svojim skupom molekula koje skupljaju svjetlost i vlastitim reakcijskim centrom. Molekule njihovih reakcijskih centara su nešto drugačije - prva ima maksimum apsorpcije svjetlosti na valnoj duljini od 700 nm, druga - 680 nm (napravljena je rezerva kako bi se razjasnile slike u dijagramima), označene su P700 i P680. Prostorno se ova dva fotosustava nalaze jedan pored drugoga u tilakoidnoj membrani i predstavljaju jedinstvenu cjelinu.

Tipično, ova dva sustava rade u tandemu, poput dvodijelne pokretne trake koja se naziva neciklička fotofosforilacija.

Proizvodni ciklus započinje fotosustavom 2. S njim se događa sljedeće:

1) molekule antene hvataju foton i prenose pobudu na molekulu aktivnog centra P680;

2) pobuđena molekula P680 predaje dva elektrona kofaktoru Q (vrlo sličnom onom koji sudjeluje u transportnom lancu elektrona u mitohondrijima), dok se on oksidira i dobiva pozitivan naboj;

3) pod djelovanjem određenih enzima koji sadrže mangan, oksidirana molekula P680 se reducira, oduzimajući dva elektrona molekuli vode. U tom slučaju voda disocira na protone i molekularni kisik. Da bi se stvorila jedna molekula kisika, moraju se obnoviti dvije molekule P680 koje su izgubile ukupno četiri elektrona, što rezultira stvaranjem četiri protona.

Imajte na umu da se ovdje tijekom fotosinteze stvara kisik. Budući da nastaje cijepanjem molekula vode pod utjecajem svjetlosti, proces se naziva fotoliza vode;

4) ovi protoni nastaju u unutarnjem prostoru tilakoida, gdje se stvara višak koncentracije protona u odnosu na okolni prostor (tj. kiseliji okoliš). Tako nastaju naši stari prijatelji - protonski gradijent i membranski potencijal. Već znamo kako će se sve ovo koristiti:

5) dva elektrona primljena od strane kofaktora Q prenose se dalje duž transportnog lanca elektrona preko niza proteina. U ovom slučaju, protoni se transportiraju protiv koncentracijskog gradijenta kroz tilakoidnu membranu.

ATP sintetaza će otpustiti nakupljene protone u parovima i sintetizirati ATP iz ADP-a.

U fotosustavu 1 događa se sljedeće:

1) molekule antene hvataju foton i prenose energiju u rezonantni sustav reakcijskog centra P700, koji se pobuđuje i daje dva elektrona akceptorskom proteinu koji sadrži željezo (P430). Kao iu slučaju fotosustava 2, P700 se time oksidira i dobiva pozitivan naboj;

2) ova molekula se obnavlja i gubi svoj naboj, nakon što je primila dva "smirena" (ali ne u početno stanje - njihova energija još nije u potpunosti potrošena!) elektrona, koji u početku dolaze iz fotosustava 2. U ovom slučaju postoji nema potrebe za fotolizom i ona se ne događa;

3) P430 donira elektrone drugom proteinu koji sadrži željezo zvanom ferrodoksin;

4) primivši elektrone, ovaj protein reducira koenzim NADP+ u NADP-H. Ovaj koenzim je fosforilirani NAD. Proces se javlja na vanjskoj membrani tilakoida. Potreban je proton, koji se uzima iz unutarnjeg prostora kloroplasta, van tilakoida. Time se protonski gradijent samo pojačava.

Dijagram manje-više prikazuje sve glavne procese svjetlosnog stadija fotosinteze.

Međutim, fotosustav 1 može raditi i autonomno. U ovom slučaju koristi se zaobilazni put prijenosa elektrona iz pobuđenog reakcijskog centra - naime, isti lanac prijenosa elektrona koji vodi iz fotosustava 2. Elektroni prolaze kroz njega, uzrokujući konjugirani transport protona iz vanjskog okruženja tilakoida u unutarnji, koji pojačava protonski gradijent, i vraćaju se natrag u reakcijski centar fotosustava 1 – P700. Dakle, ovdje svjetlost okreće kotač protonske pumpe bez oksidacije vode ili redukcije NADP-a. To se naziva ciklička fotofosforilacija. Može teći paralelno s necikličkim. Osim toga, koriste ga neke fotosintetske bakterije, koje tijekom fotosinteze ne proizvode kisik.

Rezultat svjetlosne faze fotosinteze tijekom necikličke fotofosforilacije (a ovo je glavna opcija) može se napisati u obliku sljedeće reakcije:

2NADP + 2ADP + 2P- + 2H 2 O + 4 hv = 2NADP-H + 2ATP + O 2.

Ovdje je hv simbol za energiju jednog fotona, F je simbol za ostatak fosforne kiseline iz otopine.

Dakle, pogledali smo odakle dolazi energija (tj. ATP) tijekom fotosinteze. Ostaje razmotriti kako organska tvar nastaje korištenjem te energije.

Biljke koriste tri mogućnosti za ovu proizvodnju. Razmotrimo najčešći od njih, koji također koriste plavo-zelene alge i fotosintetske, pa čak i kemosintetske bakterije - Calvinov ciklus. Ovo je još jedan zatvoreni ciklus međusobne pretvorbe organskih tvari jedne u drugu pod djelovanjem posebnih enzima, sličan Krebsovom ciklusu. I usput, drugu Nobelovu nagradu, 1961. godine, dobio je Melvin Calvin koji ju je otkrio.

Ciklus počinje sa šećerom, koji ima lanac od pet ugljikovih atoma i nosi dvije fosfatne skupine - ribuloza-1,5-bisfosfat (i završava s njim). Proces počinje kada poseban enzim, ribuloza bifosfat karboksilaza, na njega veže molekulu CO 2 . Molekula sa šest ugljika koja se formira kratko vrijeme odmah se razgrađuje na dvije molekule glicerat-3-fosfata (također poznat kao 3-fosfoglicerat, tu smo tvar već susreli u glikolizi). Svaki od njih sadrži tri atoma ugljika (stoga se Calvinov ciklus naziva i C3 put fiksacije ugljičnog dioksida).

Zapravo, fiksaciju ugljičnog dioksida u organskoj tvari provodi ovaj enzim - ribuloza bifosfat karboksilaza. Ovo je iznenađujuće spor enzim - karboksilira samo tri molekule ribuloza-1,5-bisfosfata u sekundi. To je jako malo za jedan enzim! Stoga je potrebno mnogo samog enzima. Fiksiran je na površini tilakoidnih membrana i čini oko 50% svih proteina kloroplasta. Poznato je da je to najčešći protein na svijetu.

Iako sama reakcija fiksacije ugljika ne zahtijeva energiju, ona zahtijeva kontinuirani protok visokoenergetske tvari - ribuloza difosfata, s kojom se veže CO 2 .

Ova regeneracija zahtijeva sudjelovanje proizvoda svjetlosne faze fotosinteze - ATP i NADPH. Kao što je vidljivo iz dijagrama, a ovdje je prikazan samo dio intermedijarnih spojeva, od tri molekule CO 2 koje su ušle u reakciju kataliziranu ribuloza difosfat karboksilazom, nastaje šest molekula 3-fosfoglicerata iz kojih se tijekom reakcijskog ciklusa, tri molekule ribuloza difosfata, iskorištene na početku ciklusa, regeneriraju se i ostaju jedna molekula troatomnog šećera - gliceraldehid-3-fosfata. U ciklusu fiksacije ugljika, tri molekule ATP-a i dvije molekule NADPH potrebne su za vezanje jedne molekule.

Gliceraldehid-3-fosfat, nastao tijekom fiksacije CO 2, ključni je međuprodukt glikolize. U stromi se iz njega mogu formirati masne kiseline, aminokiseline i škrob; u citoplazmi se brzo pretvara kao rezultat obrnutog odvijanja nekih reakcija glikolize u derivate glukoze i fruktoze, iz kojih nastaje saharoza.

Kombiniramo li reakcije svijetle i tamne faze, isključujući međustupnjeve, dobivamo dobro poznatu sumarnu jednadžbu za proces fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kao što je poznato, potpunom oksidacijom jednog mola glukoze oslobađa se 686 kcal energije. Ako izračunamo svu energiju utrošenu na sintezu ovog mola, ispada da je za to potrebno od 1968 do 3456 kcal, ovisno o valnoj duljini apsorbirane svjetlosti, tj. Učinkovitost fotosinteze kreće se od 20 do 35%.

Značenje fotosinteze.

Zahvaljujući fotosintezi, milijarde tona ugljičnog dioksida se apsorbiraju iz atmosfere svake godine i oslobađaju se milijarde tona kisika; fotosinteza je glavni izvor stvaranja organskih tvari. Kisik tvori ozonski omotač koji štiti žive organizme od kratkovalnog ultraljubičastog zračenja.

Tijekom fotosinteze, zeleni list koristi samo oko 1% sunčeve energije koja pada na njega; produktivnost je oko 1 g organske tvari po 1 m2 površine na sat.

Kemosinteza

Sinteza organskih spojeva iz ugljičnog dioksida i vode, koja se provodi ne zbog energije svjetlosti, već zbog energije oksidacije anorganskih tvari, naziva se kemosinteza. Kemosintetski organizmi uključuju neke vrste bakterija.

Nitrifikacijske bakterije oksidiraju amonijak u nitratnu, a zatim u dušičnu kiselinu (NH3 → HNO2 → HNO3).

Bakterije željeza pretvaraju fero željezo u željezo oksid (Fe2+ → Fe3+).

Sumporne bakterije oksidiraju vodikov sulfid u sumpor ili sumpornu kiselinu (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

Kao rezultat oksidacijskih reakcija anorganskih tvari oslobađa se energija koju bakterije pohranjuju u obliku visokoenergetskih ATP veza. ATP se koristi za sintezu organskih tvari, koja se odvija slično reakcijama tamne faze fotosinteze.

Kemosintetske bakterije doprinose nakupljanju minerala u tlu, poboljšavaju plodnost tla, promiču pročišćavanje otpadnih voda itd.

Osnovni pojmovi genetike živih

Svima je dobro poznata sposobnost roditeljskih oblika da tijekom reprodukcije prenesu svoje karakteristike na potomke.

Ovo je svojstvo živih organizama – nasljednost, konzervativan, čuva već nastale značajke i svojstva organizama kroz mnoge generacije.

Iz prethodnog materijala već znamo da su genetske ili nasljedne informacije o organizmu kodirane u DNK, ali se realiziraju pod određenim uvjetima okoline. Očito je da razlike u okolišnim uvjetima ostavljaju traga na razvojnim karakteristikama pojedinca. Sve nas to tjera da razvoj organizma promatramo kao posljedicu djelovanja dvaju glavnih čimbenika - provedbe genetskog programa, t.j. djelovanja genotipa i utjecaj čimbenika okoline na jedinku. Kao što se sjećate, - genotip je ukupnost svih gena koje je organizam primio od svojih roditelja. Moguće u genotipu mutacije – nasljedne promjene koje dovode do povećanja ili smanjenja količine genetskog materijala, do promjene nukleotida ili njihovog slijeda . Mutacijama se u genotip uključuju nove mutantnih gena, koje njihovi roditelji nisu imali. Svaki organizam ima svoje fenotip, – tj. kompleks vanjskih i unutarnjih znakova tijela , poput oblika, veličine, boje, kemijskog sastava, ponašanja, biokemijskih, mikroskopskih i makroskopskih značajki

Svaki organizam karakterizira kombinacija velikog broja karakteristika i svojstava. Znak ili vlasništvo, - jedinica morfološke, fiziološke ili biokemijske diskretnosti organizma . Konvencionalno se svi znakovi mogu podijeliti na kvalitativni i kvantitativni. Prvu skupinu svojstava karakterizira činjenica da se jasno i izravno razlikuju jedna od druge (glatki ili naborani oblik sjemena, bijela ili crvena boja cvjetova i sl.), dok druga skupina svojstava nema tako jasnu razlikovanje i može se utvrditi samo kvantitativnim određivanjem (mjerenja, vaganja itd.).

Podjela karakteristika na kvalitativne i kvantitativne je proizvoljna, vanjski uvjeti u kojima se organizam razvija nikada nisu stalni, dakle ista karakteristika se izražava u različitim količinama (preinake), ali kvalitativne osobine strože kontroliraju geni. Oni su stabilniji, njihov razvoj je relativno manje ovisan o vanjskim uvjetima i stoga je isprekidan. Kvantitativna svojstva su manje stabilna, njihov razvoj jako ovisi o vanjskim uvjetima i stoga je kontinuiran.

Stvaranje svojstva - lanac procesa koji ide od gena preko mRNA, polipeptida i enzima - odvija se normalno samo ako stanica raspolaže svim potrebnim polaznim materijalima, odgovarajućim izvorom energije i pogodnim uvjetima za reakcije. Tako, okolina mora osigurati uvjete potrebne za formiranje svojstva. Na primjer, krumpir stavljen u podrum ne stvara zelene plastide, iako za to postoje geni. Na svjetlu, izbojci formirani od istog krumpira postaju zeleni. Sinteza klorofila tako ne ovisi samo o odgovarajućim enzimima, već i o vanjskom čimbeniku - svjetlosti. Geni određuju norma reakcije, a o vanjskoj okolini ovisi koja se opcija unutar ove reakcijske norme implementira u ovom slučaju.

Već smo ispitali materijalnu osnovu za pohranjivanje, prijenos i implementaciju genetskih informacija na razini stanice, sada ćemo, nakon svih prethodno navedenih objašnjenja, početi razmatrati obrasce nasljeđivanja na razini organizma, tj. obrasci nasljeđivanja svojstava.

I počnimo s kvalitativnim svojstvima, koja, kao što smo već rekli, malo ovise o vanjskim uvjetima i strogo su kontrolirana genima.

Glavna metoda za proučavanje obrazaca nasljeđivanja svojstava na razini organizma je hibridološka metoda. Ova se metoda temelji na križanju (hibridizaciji) organizama koji se međusobno razlikuju po jednoj ili više karakteristika, nakon čega slijedi, uklj. matematički, analiza potomstva. Kao rezultat križanja takvih organizama, dobivamo hibridni organizmi , ili hibridi. Nazivaju se križanja u kojima se roditeljski oblici razlikuju u jednom paru znakova monohibridni, kada postoji razlika u dva para karakteristika – dihibrid, a ako je broj znakova veći - polihibridni.

Osim hibridološke metode, u genetici se koriste: genealoška - sastavljanje i analiza rodovnica; citogenetičko - proučavanje kromosoma; blizanac - proučavanje blizanaca; populacijska statistička metoda – proučavanje genetske strukture populacija.

U genetskoj analizi koriste se određena pravila za bilježenje uzoraka križanja. Roditeljski oblici označeni su slovom P, ženski znakom ♀, muški ♂, križanje ×, hibridne generacije slovom F s odgovarajućim digitalnim indeksima. U genetičkom radu, slovna oznaka se koristi za označavanje nasljednih faktora. Dominantni geni označeni su velikim slovima, a njihovi odgovarajući recesivni geni označeni su malim slovima abecede. Ako je dominantni gen za žutu boju kotiledona graška označen slovom A, tada recesivni gen za zelenu boju treba označiti slovom A.

Pogledajmo što se događa tijekom monohibridnog križanja. Ako križate biljke graška koje imaju crvene cvjetove s biljkama koje imaju bijele cvjetove, tada svi hibridi prve generacije imaju crvene cvjetove. Nazivaju se svojstvo koje se očituje kod hibrida prve generacije i gen koji je odgovoran za to svojstvo dominantan, A nemanifestirajuće svojstvo i njegov gen – recesivan.

Potiskivanje jedne osobine drugom u hibridnih organizama naziva se dominacija..

Velik broj opažanja i posebno osmišljenih eksperimenata pokazuje da je dominacija složena pojava. Može se promijeniti pod utjecajem vanjskih uvjeta, dobi, spola, karakteristika samog tijela, kao i drugih nasljednih čimbenika.

Tako kod snapdragona hibridi prve generacije dobiveni križanjem crvenocvjetnih biljaka s bijelim cvjetovima, kada se uzgajaju na punom svjetlu i pri niskim temperaturama, imaju crvene cvjetove; kada se uzgajaju u uvjetima zasjene i povišenih temperatura, cvjetaju bijelim cvjetovima. , a pod srednjim uvjetima proizvode ružičaste cvjetove.

Kod nekih pasmina ovaca očitovanje rogatog svojstva ovisi o spolu: hibridni mužjaci imaju rogove, dok ih ženke koje su hibridi po tom svojstvu nemaju.

Kod ljudi, ćelavost je dominantna osobina kod muškaraca i recesivna osobina kod žena.

Ako se vratimo biljkama graška i dobijemo hibride druge generacije križanjem hibrida prve generacije (kod graška se to postiže samooprašivanjem), tada više nećemo promatrati uniformnost: neke biljke će imati jednu, a neke imat će drugu, karakterističnu za izvorni roditeljski par, Štoviše, opaža se određeni obrazac u distribuciji dominantnih i recesivnih svojstava u hibridima druge generacije.

Razmotrimo to pomoću podataka koje je G. Mendel dobio u svojim eksperimentima na križanju hibrida graška prve generacije.

Analiza podataka iz tablice omogućila nam je izvlačenje sljedećih zaključaka:

ne promatra se ujednačenost hibrida u drugoj generaciji: neki hibridi nose jednu (dominantnu), neki drugu (recesivnu) osobinu iz alternativnog para;

broj hibrida koji nose dominantno svojstvo približno je tri puta veći od broja hibrida koji nose recesivno svojstvo;

Recesivno svojstvo ne nestaje kod hibrida prve generacije, već se samo potiskuje i pojavljuje u drugoj generaciji hibrida.

Obrazac raspodjele dominantnih i recesivnih svojstava kod hibrida druge generacije u višestrukom omjeru 3:1 naziva se pravilo segregacije, a sama pojava pojave različitih tipova potomaka kod izvana identičnih roditelja naziva se segregacija.

Hibridne biljke prve generacije razvijaju se kao rezultat spajanja gameta s dominantnim genom A od crvenocvjetnog roditeljskog oblika i s recesivnim genom A od bijelih cvjetova. Dakle, oni istovremeno imaju i gen za crvenu i gen za bijelu boju cvijeta. Budući da je gen za crvenu boju dominantan nad genom za bijelu boju, svi hibridi prve generacije ispadaju crvenocvjetni.

Hibridi prve generacije, po fenotipu homogeni s crvenocvjetnim, u svom genotipu nose gene koji određuju razvoj cvjetova različitih boja - crvenih i bijelih.

Citološka osnova monohibridnog križanja proizlazi iz pravila ponašanja kromosoma u mejozi i spajanju gameta. Kada se gamete formiraju, svaka od njih može primiti ili dominantni gen A, ili recesivni gen A. Povezanost gameta s genima A I A u hibridnom organizmu ne dovodi do miješanja ili spajanja gena. Geni A I A u gametama koje tvore hibridni organizmi prve generacije ostaju isti odvojeno, kakvi su bili u izvornim matičnim oblicima. Ovo je čistoća gameta za jedan par alelni geni. Geni jednog para svojstava nalaze se na identičnim točkama na homolognim kromosomima. Ti se geni nazivaju alelni. Alel – ovo je oblik postojanja gena . Budući da svaki alel kontrolira jedno od para alternativnih svojstava, govorimo o alelne karakteristike kao oblicima manifestacije gena.

Zbog prisutnosti dva alela moguća su dva stanja tijela: hetero- i homozigot. Ako organizam sadrži oba identična alela određenog gena, tada se naziva homozigot za dati gen (ili osobinu), i ako je drugačiji , To heterozigot.

Koncept alelnosti jedan je od najvažnijih. U genetici ima isto značenje kao pojam valencije u kemiji. Fenomen nasljeđa može se razumjeti i objasniti samo na temelju ideje o alelima diskretnih nasljednih jedinica – gena.

Drugi važan koncept u genetici je koncept čistoća gameta, čija je citološka osnova lokalizacija alela u različitim kromosomima svakog homolognog para.

Iz koncepta čistoće gameta slijedi zakon čistoće gameta , navodeći da karakteristike se ne stapaju, zbrajaju ili dijele, nego ostaju nepromijenjene, raspoređene među raznim potomcima.

U hibridološkoj analizi i praktičnoj selekciji koriste se recipročna, analitička i povratna križanja.

Uzajamno, ili recipročan, nazvani križancima između dva roditeljska oblika AA I ahh, u jednoj od kojih AA je majčinski oblik, au drugom - očinski. Formula za recipročne križiće: ♀ AA × ♂ ahh i ♀ ahh × ♂ AA.

analiziranje Takva križanja se nazivaju kada se bilo koji organizam hibridne generacije križa s recesivnim roditeljskim oblikom homozigotnim za ovaj gen.

Povrat novca, ili zasićujući prijelazi ( povratna križanja) naziva se križanje hibridne jedinke s jednim od roditeljskih oblika. Takva križanja koriste se kada se želi poboljšati manifestacija karakteristika bilo kojeg roditeljskog oblika u hibridu. Naširoko se koristi u uzgoju.

Pogledajmo što se događa s dihibridnim križanjem. Grašak sa žutim, glatkim sjemenom (AABB) križa se sa zelenim, naboranim sjemenom (aavv). U prvoj generaciji nema ništa posebno. Sve biljke imaju žuto, glatko sjeme. U drugoj generaciji cijepanje je u omjeru 9:3:3:1.

Na temelju sličnih pokusa ustanovljeno je pravilo tzv zakon neovisne kombinacije gena, govoreći to svaki par alelnih gena (i alternativna svojstva koja oni kontroliraju) nasljeđuje se neovisno jedno o drugome . Citološka osnova zakona neovisnog nasljeđivanja svojstava proizlazi iz analize ponašanja kromosoma u mejozi. Usput, napominjemo da zakon vrijedi samo za gene lokalizirane u različitim parovima homolognih kromosoma.

Ako uz pomoć Punnettove mreže razmotrimo moguće gamete u organizmima prve generacije i sve moguće kombinacije gameta, možemo dobiti 16 mogućih varijanti zigota, a time i potomaka. Oni spadaju u četiri fenotipske klase u skladu s gornjim odnosom. Stvarna raspodjela organizama u klase bliska je teoretskoj, ali se rijetko podudara s njom, budući da je statističke prirode, jer cijepanje je određeno vjerojatnosnom prirodom kombinacije kromosoma u mejozi, a time i gena sadržanih u njima.

Zaključci dobiveni pri razmatranju dihibridnih križanja dovode do zaključka da će kod polihibridnih križanja za gene koji se nalaze na različitim kromosomima, podjela u drugoj generaciji biti (3:1) n. Posebnim metodama statističke obrade moguće je utvrditi pouzdanost podudarnosti praktično dobivenih rezultata s teorijski očekivanim.

Pri formiranju ideja o povezanosti gena i neke osobine, u početku se polazilo od pretpostavke da svaka osobina odgovara posebnom nasljednom faktoru koji određuje razvoj njezine osobine. Međutim, takve izravne i nedvosmislene veze između gena i svojstva zapravo su iznimka, a ne pravilo. Zapravo, na jednu osobinu mogu utjecati mnogi geni i obrnuto, jedan gen često utječe na mnoge osobine. Osim toga, djelovanje gena može biti modificirano drugim genom ili okolišnim uvjetima.

Plural, ili pleiotropno, djelovanje gena – je sposobnost gena da utječe na nekoliko svojstava istovremeno . Pleiotropija je posljedica činjenice da se metabolizam sastoji od složenih metaboličkih lanaca reakcija sinteze, transformacije i raspada. Svaku kariku u ovom lancu kontrolira zasebni gen. Mutacija bilo kojeg od njih najčešće ne utječe samo na jedno svojstvo, već na nekoliko, te tako može utjecati na održivost njegovih nositelja. Razlog za ovaj fenomen može biti kršenje sinteze samo jednog enzima, ali uključenog u mnoge biokemijske reakcije.

Primjer pleiotropnog učinka gena kod ljudi je bolest anemija srpastih stanica. Mutacija u ovom genu dovodi do zamjene samo jedne aminokiseline u molekuli hemoglobina, što mijenja oblik crvenih krvnih stanica (postaju srpaste umjesto bikonkavnog diska) i uzrokuje poremećaje u kardiovaskularnom, probavnom i živčanom sustavu. . U homozigotnom stanju ova je mutacija smrtonosna u djetinjstvu.

Geni s pleiotropnim letalnim učinkom dovode do cijepanja i ne poštuju zakon cijepanja.

Fenomen kada je više gena odgovorno za jedno svojstvo ( ili aleli) naziva se interakcija gena.

Klasičan primjer alelna interakcija gena Nasljeđivanje krvne grupe AB kod ljudi može biti odgovorno. Crvena krvna zrnca ljudi iz skupine 1V imaju i antigene tipa A (određene genom IA, prisutne u jednom od kromosoma stanice) i antigene tipa B (određene genom IB, prisutne na drugom homolognom kromosomu). Dakle, oba alela ovdje očituju svoje djelovanje - IA (u homozigotnom stanju kontrolira II krvnu grupu, A skupinu) i IB (u homozigotnom stanju kontrolira III B skupinu).

Treba napomenuti da gen može imati ne dva, već veći broj alela. U ovom slučaju, gen I ih ima tri: I0, IA i IB.

Međutim, postoje geni koji imaju desetke alela. Ova pojava se zove višestruki alelizam, a svi aleli jednog gena su niz više alela od kojih Svaki diploidni organizam može imati bilo koji ali samo dva alela. Ti različiti aleli istog gena mogu djelovati neovisno jedan o drugom, imati modificirajući učinak ili biti u antagonističkom odnosu (dominacija).

Nealelne interakcije gena. Najčešći tip interakcije gena je komplementarnost, kada geni mogu manifestirati svoju aktivnost samo kroz zajedničko djelovanje, nadopunjujući rad drugoga, a sam po sebi niti jedan od ovih gena nema fenotipsku manifestaciju. To je zbog činjenice da je sinteza većine složenih spojeva višefazni proces i da je svaki stadij tog procesa, kojim upravlja poseban enzim, određen zasebnim genom.

Primjer takvog procesa je nasljeđivanje boje cvijeta slatkog graška. Kod ove biljke, boju cvijeta kontroliraju dva različita gena, pri čemu svaki dominantni alel kontrolira jedan dio lanca biosinteze ljubičastog pigmenta, koji određuje boju cvijeta. Stoga je prirodno da je sinteza pigmenta i, posljedično, boja cvijeta moguća samo u prisutnosti oba dominantna alela. Odsutnost bilo kojeg od njih dovodi do odsutnosti enzima koji kontrolira i blokira sintezu pigmenta u jednoj od faza.

Naravno, nekoliko gena može biti uključeno u interakciju, što rezultira polimerizam.

Poligeni kontrolirati nasljeđe svih gospodarski korisnih svojstava koja određuju prinos i kakvoću poljoprivrednih biljaka, produktivnost životinja, kao i mnoge najvažnije parametre čovjekove fizičke snage, zdravlja i mentalnih sposobnosti. U velikoj mjeri na njih utječu uvjeti okoliša, uvjeti uzgoja biljaka i životinja te odgoj čovjeka.

Uz polimerizaciju, tzv fenomen transgresije, čija je suština da se križanjem organizama koji se međusobno razlikuju po kvantitativnom izražaju određenog svojstva u hibridnom potomstvu pojavljuju stabilni (konstantni) oblici s jačom izraženošću odgovarajućeg svojstva nego što je to bio slučaj kod oba roditeljska oblika. . To se događa kada jedan ili oba roditeljska oblika nemaju ekstremni stupanj ekspresije svojstva koji određeni genetski sustav može proizvesti, pa stoga imaju dominantne i recesivne alele na različitim kromosomskim lokusima. Dakle, križanjem AABCC × aABBCC u F 1 nastaje triheterozigot AaBbCC, a u F 2 nastaje niz oblika u rasponu od AABCC do aABBCC. Kao što se može vidjeti, cijepanje u F2 ima veći raspon varijabilnosti nego kod oba roditeljska oblika. Posljedično, tijekom transgresija u hibridnom organizmu dolazi do kombinacije genotipova koji se međusobno nadopunjuju.

Iz svega rečenog jasno je da očitovanje većine svojstava nije rezultat strogo jednoznačne determiniranosti svojstva jednim nasljednim čimbenikom, već je rezultat utjecaja čitavog kompleksa međusobno povezanih gena. i okolišni uvjeti na formiranje svakog specifičnog svojstva.

To smo već rekli zakon neovisne kombinacije gena vrijedi samo za gene lokalizirane u različitim parovima homolognih kromosoma. Budući da je broj homolognih kromosoma u tijelu ograničen na mali broj, jasno je da samo mali broj gena može poštovati ovaj zakon. Kako se nasljeđuje većina gena, čiji je broj nekoliko redova veličine veći od broja kromosoma?

Zahvaljujući mejoza tijelo uvijek prima jedan od homolognih kromosoma od svojih roditelja, stoga se geni koji se nalaze na istom kromosomu zajedno prenose na potomke od roditelja, tvoreći grupa kvačila. Spojka može biti potpuna. Stoga je Morgan proveo analitičko križanje diheterozigotnih mužjaka (sivo tijelo i normalna krila) sa ženkama recesivnim za obje osobine (crno tijelo i rudimentarna krila). Kao rezultat toga, dobiveni su samo potomci roditeljskog tipa, tj. sive s rudimentarnim krilcima i crne s normalnim krilcima u omjeru 1:1. Dakle, ovdje je uočeno potpuno ulančavanje obilježja, ali nije došlo do njihovog miješanja.

Međutim, ovaj fenomen potpunog spajanja više je iznimka nego pravilo. Češće se opaža pojava potomaka koji nose i karakteristike oca i karakteristike majke, ali u isto vrijeme ne poštuju zakon neovisne kombinacije gena. Ovo je tzv djelomično kvačilo. Razlog rekombinacije povezanih gena je prelazeći preko, što dovodi do izmjene dijelova roditeljskih kromosoma i stvaranja novih rekombinantnih kromosoma, koji sadrži gene iz očevih i majčinih kromosoma.

Gamete s kromosomima koji su prošli crossing over nazivaju se crossover, i gamete s kromosomima formiranim bez križanja - nekrižanje. U skladu s tim nazivaju se jedinke koje su nastale uz sudjelovanje crossover gameta crossover, ili rekombinantni.

Analizirajmo ovu pojavu na primjeru križanja dviju linija kukuruza koje se razlikuju po boji endosperma i konzistenciji aleuronskog sloja. Jedna linija ima u homozigotnom stanju dominantne gene C i S, koji kontroliraju stvaranje obojenog endosperma i glatkog aleurona, a druga ima njihove recesivne alele c i s, koji određuju razvoj neobojenog endosperma i naboranog aleurona. Hibridne biljke ovog križanja imaju obojeni endosperm i glatki aleuron. Takve biljke, s neovisnom kombinacijom gena, trebale bi u jednakom broju tvoriti četiri vrste gameta: CS, Cs, cS, cs. U testnom križanju očekivalo bi se segregaciju u omjeru 1C-S: 1C-ss: 1cc-S: 1cc-ss. Naime, 96,4% zrna ima karakteristike karakteristične za izvorne roditeljske linije (48,2% obojeno glatko i 48,2% neobojeno naborano), a samo 3,6% zrna ima novu kombinaciju svojstava. Rezultati takvog križanja mogu se objasniti samo povezivanjem gena s naknadnim križanjem.

Da bi se utvrdilo pripada li gen jednoj ili drugoj skupini povezivanja, provode se križanja, uzimajući u obzir postojeće podatke o genima čiji je položaj u skupinama povezivanja prethodno određen.

Budući da su geni na kromosomima linearno smješteni, određivanjem učestalosti pojavljivanja novih kombinacija gena (veznih skupina) moguće je odrediti udaljenost između gena. Po jedinici udaljenosti između gena, tzv Morganida , prihvaća se jedan posto pojave novih kombinacija ovih gena . Mjerenjem udaljenosti između gena uzimajući u obzir postotak križanih potomaka mogu se sastaviti genetske karte kromosoma, tj. odrediti relativni položaj gena u jednoj skupini veza.

Više puta smo rekli da je jedna od glavnih značajki kromosomskog skupa bilo koje somatske stanice tijela uparivanje kromosoma. Međutim, to nije sasvim točno. Kod većine životinja i dvodomnih biljaka, u kromosomskoj garnituri muških i ženskih jedinki, kromosomi jednog para međusobno se dosta razlikuju ili je jedan od kromosoma predstavljen u jednini. Određivanje spola povezano je s tim kromosomima i nazivaju se spolni kromosomi. Svi ostali kromosomi nazivaju se autosomi. Kromosom koji određuje muški spol kod brojnih organizama naziva se Y kromosom, a nespareni kromosom naziva se X kromosom.

Kod svih sisavaca i većine drugih vrsta kombinacija XX određuje ženski spol, a XY muški spol. Ptice i leptiri imaju suprotnu definiciju. Kod skakavaca i stjenica XX je žensko, a XO muško; kod moljaca je rodna definicija opet suprotna od ove.

Predavanje br.8

Stanično disanje događa se u mitohondrijima. Unutarnja membrana ove organele sadrži elektrontransportni (respiratorni) lanac, koji osigurava međumolekularni prijenos elektrona sa supstrata staničnog disanja na molekularni kisik (proces biološke oksidacije), te sustav za sprezanje oksidacije s fosforilacijom (sinteza ATP-a). iz ADP-a).

Molekulu ATP prvi su izolirali Fiske i Subarrow iz ekstrakata skeletnih mišića 1929. Dvije godine kasnije, ruski biokemičar V.A. Engelhardt je otkrio vezu između sinteze ATP-a i staničnog disanja. Još 10 godina kasnije, Lipman je formulirao stav da je ATP univerzalna "energetska valuta" u ljudskom i životinjskom tijelu, budući da ispunjava misiju posrednika između vanjskog izvora energije (Sunca) i korisnog rada bioloških sustava. .

Biološka oksidacija. Svi supstrati staničnog disanja, koji su produkti razgradnje ugljikohidrata, bjelančevina i masti, opskrbljuju protone (H+) i π -elektroni, koji se na putu do kisika moraju prenijeti s jedne tvari na drugu u dišnom lancu mitohondrija. U takvom putovanju, elektroni predaju svoju energiju za sintezu ATP-a ne istovremeno i ne u jednom trenutku, već u dijelovima u fazama kaskade molekula koje stoje u membrani u strogom redoslijedu, unaprijed određenom njihovim redukcijskim potencijalima, tj. , afinitet prema elektronu (što je veća vrijednost potencijala pozitivnog redukcijskog potencijala, to je veći stupanj afiniteta prema elektronu).

Kaskada prijenosa π -elektrona duž dišnog lanca mitohondrija ilustriran je dijagramom (slika 32). Svaka njegova komponenta (koenzim ili kofaktor makromolekule), a ima ih više od 15 (nisu svi prikazani na dijagramu), ima svojstva redoks para. U oksidiranom stanju takva je molekula akceptor elektrona, a do nje ne dolaze sami, već u parovima. Nakon što je prihvatio par elektrona, molekula se obnavlja i dobiva svojstva donora elektrona. Dakle, oksidirani nikotinamid adenin dinukleotid (NAD +), nakon što je prihvatio par elektrona, reducira se u NADH i sada služi kao glavni donor elektrona za dišni lanac. U reakcijama u kojima nastaje NADH, iz molekule supstrata se istovremeno uklanjaju 2 atoma H, koji daju 1 hidridni ion (atom vodika s dodatnim elektronom - H: -) i 1 proton. Uz NADH, sukcinat, glicerofosfat i druge tvari mogu opskrbljivati ​​elektrone dišnom lancu, ali tada se sintetizira manje molekula ATP-a.

Riža. 32. Shema intermolekularnog prijenosa π-elektrona duž respiratornog lanca mitohondrija: lijevo - redukcijski potencijali redoks parova komponenata respiratornog lanca, desno - padovi slobodne energije u svakoj od tri faze otpuštanja protona. u citosol.

Kada se jedan par elektrona prenese s NADH na kisik, nastaju 3 molekule ATP-a, a prijenos elektrona duž dišnog lanca započinje uklanjanjem hidridnog iona (H: -) iz NADH. U tom slučaju NAD + se regenerira, a hidridni ion se pretvara u H + i 2e -.

NADH je prilično stabilan spoj. Za uklanjanje elektrona iz njega potrebna je velika sila. Ta je sila razlika redukcijskih potencijala između redoks parova: nikotinamid adenin dinukleotida (NAD + /NADH) i prve komponente dišnog lanca - flavoproteina (koenzim mu je flavin mononukleotid - FMN). Ova tvar ima standardni redukcijski potencijal redoks para od 0,30 V, dok je za NAD+/NADH − 0,32 V. Razlika je samo 0,02 V, ali udaljenost između susjednih molekula koje tvore dišni lanac u unutarnjoj membrani mitohondrija - ne više od 2,5 nm. Stoga je jakost električnog polja između NADH i oksidiranog FMN vrlo visoka (oko 10 7 V m -1), a FMN ima pozitivniji potencijal od prethodnog redoks para i “vuče” π-elektrone iz NADH.

Donirajući elektrone, NADH se oksidira u NAD +, i sada je ovaj redoks par spreman prihvatiti novi par elektrona, a oksidirani FMN, koji je preuzeo elektrone od NADH, se reducira. Sljedeća komponenta lanca prijenosa elektrona (vidi sliku 33) je koenzim Q, čija molekula ima “rep” od 10 izoprenskih jedinica, koji je drži u unutarnjoj membrani mitohondrija. Ova molekula ima svojstva redoks para, čiji je standardni redukcijski potencijal +0,07 V. Ona uzima par elektrona iz FMN i reducira se, dok se njen prethodnik oksidira i postaje akceptor π -elektroni.

Iza koenzima Q Postoji nekoliko citokroma u membrani mitohondrija (b, c 1, c, a + a 3). Citokromi u, od 1, od sadrže ion željeza kao kofaktor, sposoban za pretvorbu iz oksidiranog (Fe 3+) u reducirani (Fe 2+) oblik i obrnuto. Kompleks citokroma (A+ A 3) naziva se citokrom oksidaza i sadrži ne samo željezo, već i bakar. Što je citokrom udaljeniji od koenzima Q, to je sve pozitivniji redukcijski potencijal njegova redoks para: iz citokroma V(+0,12 V) na citokrom oksidazu (+0,55 V). C par citokrom oksidaza π -elektroni odlaze u kisik i reduciraju ga u vodu. Standardni redukcijski potencijal redoks para: O 2 /H 2 O je +0,82 V, tj. O 2 ima najveći afinitet za elektrone.

Dakle, prilikom prijenosa par π -elektrona od NAD do O 2 redukcijska razlika potencijala je 1,14 V (od -0,32 V do + 0,82 V). Između razlika u standardnom redukcijskom potencijalu ( U) i promjene u slobodnoj energiji sustava ( G) postoji direktno proporcionalan odnos:

(33)

Gdje P− broj prenesenih elektrona ( n= 2), F− Faradayev broj ( F= 96484 C mol -1).

Prema proračunu promjena slobodne energije π -elektrona tijekom njihovog međumolekulskog prijenosa iz NAD u O 2 iznosi − 220 kJ mol -1. Znak minus znači da je prijenosno π -elektroni gube energiju u dišnom lancu. Ali nije potrošeno. “Lavovski udio” (od 43 do 60%) odlazi na sintezu ATP-a, relativno mali dio (oko 15%) se pretvara u toplinu, a ostatak energije koriste aktivni transportni sustavi u membrani mitohondrija.

Usporedbom ljestvica redukcijskih potencijala komponenata sustava fotosintetskog i respiratornog lanca, lako je potvrditi da je sunčeva energija pretvorena π -elektroni se tijekom fotosinteze troše uglavnom na staničnu respiraciju (sinteza ATP-a). Zbog apsorpcije dva fotona od strane oba fotosustava (PS II i PS I) π -elektroni se prenose s P 680 na feredoksin, povećavajući njihovu slobodnu energiju za približno 241 kJ mol -1. Mali dio se potroši tijekom prijenosa π -elektroni u zelenim biljkama od feredoksina do NADP +. Kao rezultat toga, sintetiziraju se tvari koje zatim postaju hrana za heterotrofe i pretvaraju se u supstrate za stanično disanje. Na početku dišnog lanca nalazi se rezerva slobodne energije π -elektrona iznosi 220 kJ mol -1. To znači da prije ove energije π -elektroni koji su akumulirali sunčevu energiju smanjili su se za samo 21 kJ mol -1. Posljedično, više od 90% sunčeve energije pohranjene u zelenim biljkama dolazi od uzbuđenja π -elektrona u dišni lanac mitohondrija kod životinja i ljudi.

Krajnji produkt redoks reakcija u respiratornom lancu mitohondrija je voda. Tijekom biološke oksidacije, oko 300 ml tzv endogena oksidacija vode. S pojačanim metabolizmom povećava se stvaranje endogene oksidacijske vode. Njegov volumen određen je masom oksidiranih supstrata staničnog disanja: oksidacijom 100 g masti nastaje približno 100 ml vode, dok oksidacijom 100 g proteina i 100 g ugljikohidrata nastaje 40 odnosno 50 ml vode. .

Zahvaljujući apsorpciji fotona, elektroni postižu svoj najveći biopotencijal u fotosustavima biljaka. S te visoke energetske razine oni se diskretno (korak po korak) spuštaju na najnižu energetsku razinu u biosferi − razina vode. Energija koju odaju elektroni na svakoj stepenici ove ljestvice pretvara se u energiju kemijskih veza i tako pokreće život životinja i biljaka.

Elektroni vode se "revitaliziraju" tijekom fotosinteze, nadopunjavajući fond elektrona klorofila P 680 koji gubi svoj π -elektroni pod utjecajem Sunca, a stanično disanje opet stvara vodu, čiji elektroni nisu u stanju dati joj kemijsku aktivnost u tijelu životinja i ljudi.

Za oksidativnu fosforilaciju važna je membranska organizacija staničnog respiratornog sustava, koja osigurava strogi red u relativnom rasporedu molekula koje tvore kaskadu transportnog lanca elektrona i cjelokupni molekularni ansambl procesa spajanja oksidacije i fosforilacije. Rekonstrukcija dišnog lanca bila je neuspješna sve dok se E. Racker nije dosjetio rasporediti njegove komponente (nosače π -elektroni) u membrani mitohondrija asimetrično. Neki transporteri su koncentrirani na vanjskoj strani unutarnje mitohondrijske membrane, drugi na unutarnjoj, a treći (citokrom oksidaza) prodiru kroz nju, a protonska pumpa (F) ne samo da "šije" cijelu membranu, već i strši u matricu. Vektorske strukturne i topografske značajke molekularne organizacije unutarnje membrane mitohondrija nužan su uvjet za pretvorbu energije pobuđenog π -elektrona u slobodnu energiju terminalne fosfatne veze ATP-a.

Spajanje oksidacije i fosforilacije. Osim π -elektroni se prenose od molekule do molekule duž respiratornog lanca duž unutarnje membrane mitohondrija; kroz nju (preko) se prenose neke čestice: elementarne (protoni) i mnogo veće (na primjer, molekule ATP). Prijenos protona osigurava spajanje oksidacije i fosforilacije. Najvažniju ulogu u tom procesu ima H-ATPaza (protonska pumpa), ugrađena u unutarnju membranu mitohondrija.

Zbog slobodne energije koja se oslobađa tijekom transporta para elektrona duž dišnog lanca (RC) nastaju 3 molekule ATP-a. U takozvanim standardnim uvjetima, kada su koncentracije ATP, ADP i ortofosforne kiseline 1 mol l -1, veličina promjene slobodne energije ( G) pri hidrolizi ATP-a naziva se promjena standardne slobodne energije za datu reakciju (G 0) - jednak je 31,4 kJ mol -1. U drugim uvjetima G razlikuje se od G 0. Dakle, pri koncentracijama ATP, ADP i H 3 PO 4 karakterističnim za stanice u fiziološkim uvjetima, energija hidrolize ATP (kao i energija sinteze ATP iz ADP i H 3 PO 4) može doseći 45 kJ mol -1.

Broj molekula ATP-a sintetiziranih tijekom oksidacija dane tvari određuje se brojem parova elektrona koji se dovode u respiratorni lanac. Općenito, redukcija O 2 u H 2 O može se prikazati u obliku reakcija:

To znači da dišni lanac, iz prethodnih faza razgradnje organskih tvari u stanici, mora primiti atome vodika, koji su izravni izvori elektrona koji se njime prenose. Prema A. Szent-Gyorgyiju, "vodik je gorivo života i niti jedan elektron u živim sustavima nije sposoban kretati se ako ga ne prati vodik." U U konačnici, svi supstrati staničnog disanja opskrbljuju dišni lanac protonima i elektronima. Nastaju uglavnom tijekom cijepanja vode, kataliziranog posebnim enzimskim sustavima. Među njima najvažniju ulogu kao preliminarne faze oksidativne fosforilacije ima tzv. Krebsov ciklus. Od njega počinju putovi mnogih biosintetskih procesa (sinteza ugljikohidrata, lipida, proteina i drugih složenih organskih spojeva).

U isto vrijeme, služi kao glavni dobavljač elektrona i protona za NAD +. U reakcijama Krebsovog ciklusa nastaju CO 2, H + i elektroni koji reduciraju NAD + u NADH. Glavna svrha Krebsovog ciklusa u staničnom disanju je povećanje prinosa slobodne energije iz organskih spojeva kataliziranjem cijepanja vode kako bi se proizvelo više protona i elektrona, koji se dalje dostavljaju dišnom lancu.

Da biste dobili opću predodžbu o važnosti oksidativne fosforilacije u opskrbi tijela energijom, korisno je kvantificirati sintezu ATP-a tijekom razgradnje glukoze. Sadrži slobodnu energiju od 2879 kJ mol -1 (približno 685 kcal mol -1). Prva faza razgradnje glukoze je glikoliza, tijekom koje se svaka molekula razgrađuje na 2 molekule pirogrožđane kiseline. U tom slučaju troše se 2 molekule ATP-a, a sintetiziraju se 4 molekule ATP-a. Ukupno, kao rezultat pretvorbe 1 mola glukoze u piruvat, tijelo prima 2 mola ATP-a. Proces je u tijeku anaerobnim uvjetima. U nedostatku kisika, pirogrožđana kiselina se tada reducira u mliječnu kiselinu, koja se izlučuje iz tijela. Tijelo ne koristi ogromnu energiju sadržanu u ovoj tvari. Učinkovitost korištenja energije tijekom anaerobne glikolize je zanemariva - oko 2%.

U aerobnim uvjetima 2 molekule pirogrožđane kiseline nastale razgradnjom molekule glukoze ne reduciraju se, već se dalje oksidiraju do CO 2 uz sudjelovanje Krebsovog ciklusa i dišnog lanca. U Krebsovom ciklusu sintetiziraju se još 2 molekule ATP-a. Zatim se 12 pari elektrona dovodi u respiratorni lanac, ali dva od njih ne idu u NAD +, već kroz flavoproteine ​​u koenzim Q, osiguravajući sintezu dviju, a ne triju ATP molekula po paru elektrona (vidi sliku 32). Posljedično, zbog transporta ova dva para elektrona kroz dišni lanac, zaobilazeći NAD +, sintetiziraju se 4 molekule ATP. Preostalih 10 parova elektrona prenosi se respiratornim lancem od NADH do O 2, a zahvaljujući njima se sintetizira 30 molekula ATP.

Općenito, oksidacija 1 mola glukoze proizvodi 38 mola ATP-a. Učinkovitost korištenja slobodne energije tijekom aerobne oksidacije glukoze je, ovim izračunom, oko 42%:

(34)

Ovo je donja granica mogućih vrijednosti. Ako uzmemo u obzir fiziološke koncentracije različitih sastojaka oksidacije i fosforilacije, tada energija hidrolize ATP-a u stanici, kao što je već spomenuto, doseže od 31,4 do 45 kJ mol -1, a učinkovitost korištenja slobodne energije tijekom sinteze ATP-a tijekom aerobne oksidacije glukoza se procjenjuje na 60%. Međutim, ne rasipa se sva preostala energija (40%) kao toplina. Mitohondrij troši puno energije na aktivni transport tvari kroz svoje membrane, tj. Također se pretvara u jednu od vrsta korisnog rada tijela. Ukupno, sinteza ATP-a i transmembranski transport tvari koriste više od 75% slobodne energije koja se oslobađa tijekom biološke oksidacije glukoze.

Oksidacijom masti nastaje više ATP-a nego oksidacijom ugljikohidrata. Na primjer, oksidacija 1 mola palmitinske kiseline proizvodi 129 mola ATP-a, ali za to je potrebno mnogo više kisika nego za oksidaciju glukoze. Za sintetiziranje 1 mola ATP-a u miokardu oksidacijom masnih kiselina potrebno je potrošiti 17% više kisika nego u sličnom procesu koji uključuje glukozu. Stoga je učinkovitost oksidativne fosforilacije tijekom metabolizma masti znatno niža nego tijekom metabolizma ugljikohidrata. Ključni problem oksidativne fosforilacije ostaje mehanizam za spajanje transporta elektrona duž dišnog lanca i fosforilacije, tj. sinteze ATP-a, u mitohondrijima.

Postoje 3 glavne hipoteze za sprezanje oksidacije i fosforilacije: kemijska, mehanokemijska, kemoosmotska.

Prema kemijska hipoteza, posrednici između prijenosa elektrona duž respiratornog lanca i sinteze ATP-a su još nepoznate kemijske tvari koje prihvaćaju pobuđene elektrone i zatim ih tijekom njihove interakcije prenose na ADP ili ortofosfat za sintezu ATP-a. Preduvjet za kemijsku hipotezu bilo je otkriće takvih “primarnih makroerga” u procesu sinteze ATP-a tijekom anaerobne glikolize.

U skladu s mehanokemijska hipoteza, Prijenos elektrona respiratornim enzimima stvara njihovu napetu konformaciju, odnosno sabija molekulu enzima poput opruge. Zatim se energija akumulirana takvom makromolekulom prenosi u obliku mehaničke deformacije na komponente protonske pumpe, koje tvore jake komplekse s dišnim enzimima. S naknadnim opuštanjem napetih molekula, energija akumulirana od njih odlazi na sintezu ATP-a. Autori mehanokemijske hipoteze vide potvrdu svojih glavnih odredbi u činjenici da je prijenos elektrona duž respiratornog lanca popraćen deformacijama mitohondrijskih krista. Međutim, te se promjene događaju prilično sporo. Većina ih istraživača ne smatra uzrokom, već posljedicom oksidativne fosforilacije.

Osnovni postulat kemozmotička hipoteza je da se energija oslobođena tijekom oksidacije najprije akumulira u obliku električnih i koncentracijskih gradijenata na unutarnjoj membrani mitohondrija, a oni izravno osiguravaju prevladavanje energetske barijere u reakciji fosforilacije ADP: ADP + H 3 PO 4 ATP + H 2 O. Chemoosmotic hipoteza od kada ju je stvorio P. Mitchell 1961. godine nije opovrgnuta niti jednim pokusom, ali nije stekla sve potrebne izravne dokaze.

Glavna ideja Mitchellova hipoteza potvrđuje činjenicu da je oksidativna fosforilacija poremećena smanjenjem razlike potencijala na membrani mitohondrija i padom razlike pH između citosola i matriksa. Upravo tako djeluju sredstva koja razdvajaju oksidaciju i fosforilaciju. Budući da su slabe lipofilne kiseline, one mogu prenijeti protone (H+) kroz lipidni okvir unutarnje mitohondrijske membrane, zaobilazeći kanal u H-ATPazi. Važan argument u korist kemozmotičke hipoteze daju i eksperimentalni podaci o brzoj alkalizaciji matriksa mitohondrija i zakiseljavanju njihove okoline uz naglo povećanje stanične respiracije. Posljedično, prijenos elektrona inspiratornog lanca popraćen je oslobađanjem iona H + iz unutarnje mitohondrijske membrane u citosol, a OH - u matriks mitohondrija. Prijenos oba iona događa se suprotno djelovanju fizikalno-kemijskih gradijenata, pri čemu se troši slobodna energija koja se oslobađa tijekom oksidacije supstrata staničnog disanja. Održavanje određenog koncentracijskog gradijenta H + na mitohondrijskoj membrani nužan je uvjet za sprezanje oksidacije i fosforilacije, koja je poremećena ne samo kada pada, već i kada se prekomjerno povećava. U drugom slučaju, transport elektrona duž dišnog lanca je inhibiran, sve do potpunog zaustavljanja, au nekim područjima se vraćaju unatrag, stvarajući obrnuti tok elektrona.

Očigledno, kao rezultat prijenosa elektrona duž dišnog lanca, u unutarnjoj membrani mitohondrija ne nastaje voda, već H + i OH -, koji se, zbog vektorskih svojstava ove membrane, oslobađaju iz nje na različite strane - u različite odjeljke (matriks i međumembranski prostor) mitohondrija (Sl. 33).

Zbog velike propusnosti vanjske mitohondrijske membrane, ioni H + lako izlaze u citosol, stvarajući tamo niži pH nego u matriksu, gdje protoni ne mogu prodrijeti zbog izrazito slabe propusnosti unutarnje mitohondrijske membrane za njih. Oksidacija koncentrira H + u jednom od odjeljaka odvojenih mitohondrijskim membranama i stoga obavlja osmotski rad.

Riža. 33. Model mehanizma transporta protona kroz unutarnju membranu mitohondrija.

Osmotska energija pohranjuje se u obliku gradijenta H + iona (protonski gradijent) preko ove membrane. Jedan čin redukcije molekule O 2 u H 2 O dovodi do otpuštanja 4 H + u citosol i 4 OH - u matriks. Višak iona suprotnog predznaka s obje strane membrane stvara razliku potencijala na njoj reda veličine 200-250 mV, a mitohondrijski matriks dobiva negativan potencijal u odnosu na citosol. Na taj način mitohondriji akumuliraju električnu energiju. Mitohondriji, na čijoj se membrani održava protonski gradijent, nazivaju se pod naponom.

Tako se energija pobuđenih elektrona na unutarnjoj membrani mitohondrija pretvara u osmotsku i električnu energiju, što rezultira stvaranjem protonmotorna sila, koja nastoji osigurati transmembranski prijenos H + iona kako bi se izjednačila njihova koncentracija unutar i izvan mitohondrija, ali to sprječava unutarnja mitohondrijska membrana.

Transport protona, koji stvara pokretačku silu protona, koja se zatim ostvaruje tijekom sinteze ATP-a, odvija se u dva koraka:

1) H +, napustivši bilo koju molekulu u unutarnjoj membrani mitohondrija pod utjecajem energije prenesenih elektrona, ostavlja je u intermembranski prostor i dalje u citosol;

2) zamjenjuje se s H+ iz matrice.

Posljedično, protoni ne prolaze kroz membrane, već se prenose u štafeti – analogno procesu u plazmalemi halobakterija, ali s tom razlikom da halobakterije dobivaju besplatnu energiju za otpuštanje H+ izravnom apsorpcijom fotona. , i mitohondriji - od π -elektroni pobuđeni Suncem u molekuli klorofila i zadržavajući pobuđeno stanje u biomolekulama (supstrati staničnog disanja), katabolizirajući se u tijelu do atomskog vodika (protona i elektrona).

Zbog energije koja se oslobađa tijekom biološke oksidacije, protoni izlaze iz komponenti unutarnje mitohondrijske membrane u međumembranski prostor i dalje u citosol, nadvladavajući elektrokemijski potencijal. Prazna mjesta nastala u membranskim kemikalijama tijekom otpuštanja H+ popunjavaju se protonima iz matriksa. Ovim transportom hidroksilni anioni zaostaju za H+, zbog čega dolazi do razdvajanja suprotnih naboja (kationa i aniona) na mitohondrijskoj membrani, te nastaje potencijalna razlika između matriksa i citosola.

Pretpostavlja se da se otpuštanje protona iz unutarnje mitohondrijske membrane u citosol događa u tri dijela dišnog lanca:

1) između NADH i koenzima Q;

2) između citokroma b i c 1;

3) između citokroma c i citokrom oksidaze. Ranije su se ta područja smatrala točkama sinteze ATP-a, što je bilo naznačeno na dijagramima staničnog disanja.

Moderna shema oksidativne fosforilacije, koji se javljaju u mitohondrijima prikazan je na sl. 34. Njegov najvažniji element, uz respiratorni lanac, je složeni molekularni kompleks H-ATPaze, koji ovdje obavlja funkciju sinteze ATP-a i stoga se naziva N-ATP sintetaza(ili H-ATP sintaza).

Sastav, strukturna i topografska svojstva ovog enzima dobro su proučena (s rezolucijom od 0,28 nm). Ima dva dijela: 1) membrana − hidrofobni proteinski kompleks koji tvori kanal za H + u unutarnjoj mitohondrijskoj membrani ( F 0) i 2) matrica− hidrofilni faktor konjugacije koji strši iz membrane u matriks ( F 1).

Riža. 34. Opća shema oksidativne fosforilacije.

Cijeli enzim po svojoj je strukturi sličan gljivi čija se stabljika sastoji od F 0, a kuglasta glava − F 1(35).

Riža. 35. Pojednostavljeni dijagram H-ATP sintetaze.

Kompleksi F 0 I F 1 međusobno spojeni formiranim fiksnim "nosačem". A- i b - podjedinice prve od njih i -podjedinice druge, te mobilne -podjedinice.

Kao što je već spomenuto, H-ATP sintetaza je predstavljena električnim motorom. Njegov stator uključuje dijelove oba kompleksa: F 1(heksamer od 3- i 3-podjedinice, kao i -podjedinice) i F 0 (a- i b - podjedinice). Rotor, čiji je promjer 1 nm, uključuje - i - podjedinice kompleksa F 1 i cilindar c-podjedinica kompleksa F 0 .

Može se smatrati dokazanim da je enzimska aktivnost H-ATP sintetaze izravno povezana s rotacijom njezine α-podjedinice u šupljini heksamera. Ovom rotacijom mijenja se konformacija sve tri katalitičke (tj. katalizirajuće reakcije ADP + H 3 PO 4 -> ATP + H 2 O) podjedinice kompleksa F 1 koji osigurava aktivaciju enzima. Radi poput elektromotora, čiji se pokretni dio okreće kada električna struja prolazi kroz namot.

Za razliku od tehničkih elektromotora, u H-ATP sintetazi struja kroz namot statora određena je protokom protona, a ne elektrona. Pogonska sila protonske električne struje kroz kanal u F 0 služi kao razlika elektrokemijskih potencijala H + iona na unutarnjoj mitohondrijskoj membrani. Zato je zovu protonska pokretačka sila. Nastaje zbog aktivnog transporta protona iz membrane u citosol - prema višem elektrokemijskom potencijalu, tj. suprotno konjugiranom djelovanju koncentracije i električnih gradijenata. Takav izvor energije za aktivne transportne sustave naziva se redoks pumpa.

Kao rezultat aktivnog transporta vodikovih iona u međumembranski prostor i dalje u citosol, pH citosola je niži od pH matriksa mitohondrija. Razlika u koncentracijama H + iona između citosola i matriksa može doseći tri reda veličine. Što je veći, to je veći stupanj mitohondrijske energije. U normalnim uvjetima, na membranama mitohondrija hepatocita koji diše, pokretačka sila protona (H+) linearno ovisi o promjeni slobodne energije tijekom aktivnog transporta protona ( G H +). Ako motornu silu protona izrazimo u mV, a G H+− u kcal mol -1, tada je G H + = - 0,023 · (H +). Pri (H +) = 220 mV, promjena slobodne energije tijekom aktivnog transporta 3 protona iznosi 5,06 kcal mol -1. Međutim, čak ni vrlo velika pokretačka sila protona ne osigurava sintezu ATP-a ako njegov potencijal nije ostvaren, tj. ako se pod utjecajem pokretačke sile protona ioni H + ne kreću iz citosola u matriks mitohondrija kroz protonski kanal u F 0. Dok je zatvoren, protonmotorna sila se ne ostvaruje.

Ako H + ioni idu iz citosola u matriks ne kroz kanal in F 0, inače se ATP ne sintetizira čak ni uz vrlo intenzivan transport elektrona duž dišnog lanca i rezultirajuće otpuštanje H + iona u citosol (s njegovim zakiseljavanjem). Ovo stanje se javlja ne samo pod utjecajem umjetnih protonofora (na primjer, dinitrofenola, aspirina i drugih slabih lipofilnih kiselina). Javlja se u prirodnim uvjetima u tzv smeđa mast. Ovo tkivo je prisutno kod embrija i novorođenčadi, kao i kod životinja koje hiberniraju. Unutarnje membrane mitohondrija smeđih masnih stanica sadrže poseban transportni protein (prirodni protonofor), koji omogućuje H + ionima da se slobodno kreću prema nižem elektrokemijskom potencijalu iz citosola u matriks mitohondrija, zaobilazeći kanal. F 0. Kao rezultat toga, smeđe masne stanice oksidiraju mast vrlo intenzivno, ali energija uzbuđena π -elektroni se prvenstveno pretvaraju u toplinu, a ne u kemijsku energiju za sintezu ATP-a. Ovo je važan mehanizam za zaštitu tijela od hipotermije.

Protonski kanal u F0 sastoji se od 2 dijela (polukanala), od kojih se jedan nalazi u blizini intermembranskog prostora, gdje je koncentracija H + iona visoka, a drugi je uz matricu. Nema poravnanja između polukanala. Glavnu ulogu u radu kanala imaju aminokiselinski ostaci a- i c-podjedinice F 0 , koji sadrže protonirane karboksilne skupine, budući da mogu djelovati s protonima i međusobno ih prenositi. U F 0 Tu sposobnost imaju asparagil, arginil, histidil i glutamil.

Pretpostavlja se da je signal za prijelaz protonskog kanala iz zatvorenog u otvoreno stanje smanjenje omjera koncentracija ATP i ADP u stanici, tj. povećanje sadržaja ADP i ortofosforne kiseline. To se događa s povećanom hidrolizom ATP-a, što rezultira povećanom potrebom za aktiviranjem njegove sinteze.

Čim je protonski kanal unutra F 0 otvara, vodikovi ioni iz citosola žure u njega - protonska električna struja nastaje u "namotima" molekularnog elektromotora (H-ATP sintetaza). Tok nabijenih čestica (H +) pokreće njegov rotor (-podjedinicu F 1 kompleksa). Blokada kretanja H + iona kroz kanal diciklokarbodiimidom, specifičnim inhibitorom asparagila u c-podjedinici kompleksa F 0, zaustavlja rotaciju rotora, a time i sintezu ATP-a, budući da se fosforilacija ADP-a uz stvaranje ATP-a aktivira putem tzv. rotacijska kataliza(rotacijska kataliza). Rotacija α-podjedinice u statoru H-ATP sintetaze događa se skokovito (diskretno) u koracima od 120°. Da bi rotor izveo takav korak, 2-3 iona vodika moraju proći kroz kanal. Svakim skokom razvija se sila od 40 pikonjutona i sintetizira se 1 molekula ATP-a. Puna rotacija rotora događa se u 3 skoka - u ovom slučaju nastaju 3 molekule ATP-a. Ako usporedimo sile koje nastaju tijekom rada H-ATP sintetaze i aktomiozinskog kompleksa, tada je prvi od njih red veličine veći.

Tako, sinteza ATP-a povezana je ne samo s onim energetskim transformacijama koje je P. Mitchell postulirao u svojoj kemozmotskoj hipotezi. Lanac energetskih transformacija uključuje: solarna energija, zatvoreno u π -elektroni uključeni u kemijske veze mnogih organskih tvari; osmotska energija preneseni H + -ioni; električna energija membranski potencijal u mitohondrijima; mehanička energija rotor koji se okreće u statoru H-ATP sintetaze, i nakupljanje kemijska energija na terminalnoj fosfatnoj vezi ATP-a.

Brzina H-ATP sintetaze ne ovisi samo o veličini pokretačke sile protona, već i o koncentraciji supstrata za sintezu ATP-a, tj. o koncentraciji ADP i H 3 PO 4. Kako se proizvodnja ATP-a povećava, enzim smanjuje svoju aktivnost, pogotovo jer se tijekom njegovog aktivnog rada smanjuje gradijent H + iona na membranama mitohondrija. Ova situacija služi kao signal za povećanje brzine prijenosa elektrona duž lanca prijenosa elektrona mitohondrija. Posljedično, postoji složen sustav povratne sprege između biološke oksidacije i fosforilacije kada su spojeni u mitohondrijima.

Protonska pokretačka sila na membranama mitohondrija osigurava ne samo fosforilaciju ADP per se, već i transmembranski prijenos ortofosfata iz citosola u matriks. Prijenos fosfata, kao i piruvata, kroz unutarnju mitohondrijsku membranu provodi se preko simporta s H +. U membrani postoji poseban transportni protein za Ca 2+, ali on ne radi ako padne transmembranski električni gradijent, obično podržan otpuštanjem H + u citosol. Tek tada se u matriksu stvara negativan potencijal u odnosu na citosol. Privlači katione kalcija na sebe, a nosač osigurava njihov pasivni transport.

Antiport ATP i ADP kroz mitohondrijske membrane. ATP, nakon sinteze u mitohondriju, napušta ga, izlazeći kroz membrane u citosol. U suprotnom smjeru transportira se ADP iz kojeg se sintetiziraju novi dijelovi ATP-a. Njihovo protupristanište osigurava prijevoznik. ATP su tetra-, a ADP trovalentni anioni. Njihov konjugirani transport štedi energiju, budući da je transport nabijenih čestica energetski vrlo intenzivan proces, a suprotno kretanje čestica s četiri i tri naboja istog predznaka jednako je svladavanju membrane jednostruko nabijenom česticom. U ljudi, promet molekule ATP na mitohondrijskoj membrani je 10 3 −10 4 puta dnevno. Kao rezultat toga, koncentracija ATP-a je 5-10 puta veća od sadržaja ADP-a u stanici.

Nakon što se otpusti u citosol, ATP stupa u interakciju s kreatin(Kr), što rezultira stvaranjem stvarati fosfat(KrF) i ADF (Sl. 36). ADP se transportira u matriks mitohondrija u zamjenu za ATP, a CrP migrira kroz citosol do onih dijelova stanice gdje je trenutno potrebna slobodna energija. Tamo KrP reagira s ADP, čiji su produkti ATP i Kr. Prema potrebi, ATP se hidrolizira i proizvodi pobuđeni ortofosfat za fosforilaciju, a time i energizaciju funkcionalnih biomolekula, što im omogućuje prevladavanje potencijalne barijere reakcija u koje ulaze. Kreatin migrira u mitohondrije, gdje reagira s ATP-om kako bi ponovio ciklus. Kataliziraju se i sinteza i razgradnja kreatin fosfata kreatin fosfokinaza(KFC).

Riža. 36. Shema transporta ATP kroz membrane mitohondrija i kroz citoplazmu: Kr - kreatinin; CPK - kreatin fosfokinaza; KrP - kreatin fosfat.

STANIČNO DISANJE

Glavni procesi koji stanici osiguravaju energiju su fotosinteza, kemosinteza, disanje, fermentacija i glikoliza kao faza disanja.

S krvlju kisik prodire u stanicu, odnosno u posebne stanične strukture - mitohondrije. Nalaze se u svim stanicama osim stanicama bakterija, modrozelenih algi i zrelih krvnih stanica (crvenih krvnih stanica). U mitohondrijima kisik ulazi u višestupanjsku reakciju s različitim hranjivim tvarima - bjelančevinama, ugljikohidratima, mastima itd. Taj se proces naziva stanično disanje. Pritom se oslobađa kemijska energija koju stanica pohranjuje u posebnu tvar – adenozin trifosfornu kiselinu ili ATP. To je univerzalna zaliha energije koju tijelo troši na rast, kretanje i održavanje vitalnih funkcija.

Disanje je oksidativna razgradnja organskih hranjivih tvari uz sudjelovanje kisika, praćena stvaranjem kemijski aktivnih metabolita i oslobađanjem energije koju stanice koriste za vitalne procese.

Opća jednadžba disanja je sljedeća:

Gdje je Q=2878 kJ/mol.

Ali disanje je, za razliku od izgaranja, višefazni proces. U njemu postoje dva glavna stadija: glikoliza i stadij kisika.

Glikoliza

ATP, dragocjen za tijelo, nastaje ne samo u mitohondrijima, već iu citoplazmi stanice kao rezultat glikolize (od grčkog "glykis" - "slatko" i "lysis" - "raspadanje"). Glikoliza nije proces ovisan o membrani. Nastaje u citoplazmi. Međutim, glikolitički enzimi povezani su sa strukturama citoskeleta.

Glikoliza je vrlo složen proces. Ovo je proces razgradnje glukoze pod djelovanjem raznih enzima, koji ne zahtijeva sudjelovanje kisika. Za razgradnju i djelomičnu oksidaciju molekule glukoze potrebno je koordinirano odvijanje jedanaest uzastopnih reakcija. U glikolizi jedna molekula glukoze omogućuje sintezu dviju molekula ATP-a. Produkti razgradnje glukoze tada mogu ući u reakciju fermentacije, pretvarajući se u etilni alkohol ili mliječnu kiselinu. Alkoholno vrenje svojstveno je kvascima, a mliječno kiselo vrenje svojstveno je životinjskim stanicama i nekim bakterijama. Mnogi su aerobni, tj. Živeći isključivo u okruženju bez kisika, organizmi imaju dovoljno energije koja nastaje kao rezultat glikolize i fermentacije. Ali aerobni organizmi moraju nadopuniti ovu malu rezervu, i to prilično značajno.

Kisikov stadij disanja

Produkti razgradnje glukoze ulaze u mitohondrije. Tamo se od njih najprije odcijepi molekula ugljičnog dioksida, koja se nakon izlaska uklanja iz tijela. "Naknadno sagorijevanje" događa se u takozvanom Krebsovom ciklusu (Dodatak br. 1) (nazvanom po engleskom biokemičaru koji ga je opisao) - sekvencijalni lanac reakcija. Svaki od enzima koji u njemu sudjeluje ulazi u spojeve, a nakon nekoliko transformacija ponovno se oslobađa u svom izvornom obliku. Biokemijski ciklus nije nimalo besciljno hodanje u krug. To je više kao trajekt koji juri između dvije obale, ali na kraju ljudi i automobili idu u pravom smjeru. Kao rezultat reakcija koje se odvijaju u Krebsovom ciklusu, sintetiziraju se dodatne molekule ATP-a, dodatne molekule ugljičnog dioksida i atomi vodika se odvajaju.

U tom lancu sudjeluju i masti, ali za njihovu razgradnju treba vremena, pa ako je energija hitno potrebna, tijelo koristi ugljikohidrate, a ne masti. Ali masti su vrlo bogat izvor energije. Proteini se također mogu oksidirati za energetske potrebe, ali samo u ekstremnim slučajevima, primjerice, tijekom dugotrajnog posta. Proteini su hitna zaliha za stanicu.

Najučinkovitiji proces sinteze ATP-a odvija se uz sudjelovanje kisika u višestupanjskom respiratornom lancu. Kisik je sposoban oksidirati mnoge organske spojeve i istovremeno osloboditi puno energije odjednom. Ali takva bi eksplozija bila pogubna za tijelo. Uloga dišnog lanca i svega aerobičnog, t.j. povezano s kisikom, disanje se sastoji upravo u opskrbi tijela energijom kontinuirano iu malim obrocima - u mjeri u kojoj je tijelu potrebna. Može se povući analogija s benzinom: proliven na tlo i zapaljen, odmah će planuti bez ikakve koristi. A u automobilu, gori malo po malo, benzin će obavljati koristan posao nekoliko sati. Ali to zahtijeva tako složen uređaj kao što je motor.

Respiratorni lanac, u kombinaciji s Krebsovim ciklusom i glikolizom, omogućuje povećanje "prinosa" ATP molekula iz svake molekule glukoze na 38. No tijekom glikolize taj je omjer bio samo 2:1. Time je učinkovitost aerobnog disanja znatno veća.

Kako funkcionira dišni lanac?

Mehanizam sinteze ATP-a tijekom glikolize je relativno jednostavan i može se lako reproducirati in vitro. Međutim, nikad nije bilo moguće simulirati respiratornu sintezu ATP-a u laboratoriju. Godine 1961. engleski biokemičar Peter Mitchell predložio je da enzimi - susjedi u dišnom lancu - promatraju ne samo strogi slijed, već i jasan red u prostoru stanice. Dišni lanac, ne mijenjajući svoj redoslijed, fiksiran je u unutarnjoj ljusci (membrani) mitohondrija i nekoliko puta ga "zašije" kao šavovima. Pokušaji reproduciranja respiratorne sinteze ATP-a nisu uspjeli jer su istraživači podcijenili ulogu membrane. Ali reakcija također uključuje enzime koncentrirane u izraslinama u obliku gljive na unutarnjoj strani membrane. Ako se te izrasline uklone, ATP se neće sintetizirati.

Disanje je štetno.

Molekularni kisik je snažno oksidacijsko sredstvo. Ali kao snažan lijek, može imati i nuspojave. Na primjer, izravna interakcija kisika s lipidima uzrokuje stvaranje toksičnih peroksida i remeti strukturu stanica. Reaktivni spojevi kisika također mogu oštetiti proteine ​​i nukleinske kiseline.

Zašto ne dolazi do trovanja ovim otrovima? Jer imaju protuotrov. Život je nastao u nedostatku kisika, a prva bića na Zemlji bila su anaerobna. Tada se pojavila fotosinteza, a kisik kao njezin nusproizvod počeo se nakupljati u atmosferi. U to je vrijeme ovaj plin bio opasan za sva živa bića. Neki anaerobi su umrli, drugi su pronašli kutove bez kisika, na primjer, nastanivši se u grudama tla; treći su se pak počeli prilagođavati i mijenjati. Tada su se pojavili mehanizmi koji su štitili živu stanicu od nasumične oksidacije. To su razne tvari: enzimi, uključujući razarač štetnog vodikovog peroksida - katalizator, kao i mnogi drugi neproteinski spojevi.

Disanje se općenito prvo pojavilo kao način uklanjanja kisika iz atmosfere koja okružuje tijelo, a tek je potom postalo izvor energije. Anaerobi koji su se prilagodili novom okruženju postali su aerobi, stječući goleme prednosti. Ali skrivena opasnost od kisika za njih i dalje ostaje. Moć antioksidativnih "protuotrova" nije neograničena. Zato u čistom kisiku, pa čak i pod pritiskom, sva živa bića prilično brzo umiru. Ako je stanica oštećena bilo kojim vanjskim čimbenikom, tada obično prvo zakažu zaštitni mehanizmi, a zatim kisik počinje štetiti čak i pri normalnim atmosferskim koncentracijama

Dakle, stanično disanje se događa u stanici.

Ali gdje točno? Koja organela provodi taj proces?

Glavna faza staničnog disanja odvija se u. Kao što znate, glavni proizvod mitohondrija - molekule ATP-a - sinonim je za koncept "energije" u biologiji. Doista, glavni produkt ovog procesa je energija, ATP molekule.

ATPje molekula sinonim za energiju u biologiji. Skraćenica je za adenozin trifosfat ili adenozin trifosfornu kiselinu. Kao što se može vidjeti iz slike formule, molekula sadrži:

1. tri veze s ostacima fosforne kiseline, čijim pucanjem se oslobađa velika količina energije,
2. ugljikohidrat riboza (pentatom šećera) i
3. dušična baza

1 Faza staničnog disanja - pripremna

Kako tvari dospijevaju u stanice? Tijekom procesa probave tijela. Bit procesa probave je razgradnja polimera koji ulaze u tijelo s hranom u monomere:

• razgrađuju se na aminokiseline;
• - na glukozu;
• razgrađuju se na glicerol i masne kiseline.

Oni. monomeri već ulaze u stanicu.

Faza 2 stanične probave

Glikoliza- enzimski proces uzastopne razgradnje glukoze u stanicama, popraćen sintezom ATP-a.

Glikoliza pri aerobnim uvjetima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline (PVA) (piruvat),

glikoliza u anaerobnim uvjetima(bez kisika ili nedostatak kisika) dovodi do stvaranja mliječne kiseline (laktata).

CH3-CH(OH)-COOH

Proces se odvija uz sudjelovanje molekula fosforne kiseline, zbog čega se zove oksidativne fosforilacije

Glikoliza je glavni put glukoze u životinja.

Transformacije se događaju u, tj. proces će biti jasno anaeroban: molekula glukoze će se razgraditi na PVA - pirogrožđanu kiselinu uz oslobađanje 2 molekule ATP:

3 Faza stanične probave (kisik)

Ulaskom u mitohondrije dolazi do oksidacije: PVK se pod utjecajem kisika razgrađuje do ugljičnog dioksida (ukupna jednadžba):

Prvo se uklanja jedan ugljikov atom pirogrožđane kiseline. Pritom nastaje ugljični dioksid, energija (pohranjena je u jednoj molekuli NADP-a) i molekula s dva ugljika - acetilna skupina. Reakcijski lanac zatim ulazi u centar metaboličke koordinacije stanice - Krebsov ciklus.

Krebsov ciklus

(ciklus limunske kiseline)

Krebsov ciklus je reakcija koja počinje kada se određena ulazna molekula spoji s drugom molekulom koja djeluje kao "pomagač". Ova kombinacija pokreće niz drugih kemijskih reakcija koje proizvode molekule proizvoda i konačno ponovno stvaraju pomoćnu molekulu koja može ponovno započeti cijeli proces.

Za obradu energije pohranjene u jednu molekulu glukoze, potreban je Krebsov ciklus proći dvaput

Proces je višefazni, a osim raznih kiselina zanimljivih naziva, uključeni su i koenzimi (CoA).

Što su koenzimi?

(koenzimi)

• To su male organske tvari
• oni se mogu kombinirati s proteinima (ili izravno s enzimima, koji, usput, imaju proteinsku prirodu), tvoreći aktivnu tvar, cosplex, koji će biti nešto poput katalizatora.

Prefiks "ko-" je kao "ko-" - koproducent, sunarodnjak itd. Oni. "zajedno s "

Glikoliza- katabolički put od iznimne važnosti.

Osigurava energiju za stanične reakcije, uključujući sintezu proteina.

Intermedijarni produkti glikolize koriste se u sintezi masti.

Piruvat se također može koristiti za sintezu drugih spojeva. Zahvaljujući glikolizi, performanse mitohondrija i dostupnost kisika ne ograničavaju snagu mišića tijekom kratkotrajnih ekstremnih opterećenja.

Protok energije u stanici

Tijek energije u stanici temelji se na procesima prehrane organizama i staničnom disanju.

1. Hrana– proces dobivanja tvari i energije od strane živih organizama.

2. Stanično disanje- proces kojim živi organizmi oslobađaju energiju iz njome bogatih organskih tvari kada se one enzimatski razgrađuju (disimiluju) na jednostavnije. Stanično disanje može biti aerobno i anaerobno.

3. Aerobno disanje– energija se dobiva uz sudjelovanje kisika u procesu razgradnje organskih tvari. Naziva se još i kisikov (aerobni) stupanj metabolizma energije.

Anaerobno disanje– dobivanje energije iz hrane bez korištenja slobodnog atmosferskog kisika. Općenito, tok energije u ćeliji može se prikazati na sljedeći način (Sl. 5.3.)

HRANA

ŠEĆER, MASNE KISELINE, AMINOKISELINE

STANIČNO DISANJE

ATP

CO2, H20, NH3

KEMIJSKI, MEHANIČKI, ELEKTRIČNI, OSMOTSKI RAD

ADP + H 3 PO 4

sl.5.3. Protok energije u stanici

Kemijski rad: biosinteza u stanici proteina, nukleinskih kiselina, masti, polisaharida.

Mehanički rad: kontrakcija mišićnih vlakana, lupanje trepetljika, divergencija kromosoma tijekom mitoze.

Električni radovi– održavanje razlike potencijala preko stanične membrane.

Osmotski rad– održavanje gradijenata tvari u stanici i njezinoj okolini.

Proces aerobnog disanja odvija se u tri faze: 1) pripremna; 2) bez kisika; 3) kisik.

Prva razina – pripremni ili probavni stadij, koji uključuje enzimatsku razgradnju polimera u monomere: proteina u aminokiseline, masti u glicerol i masne kiseline, glikogena i škroba u glukozu, nukleinskih kiselina u nukleotide. Nastaje u probavnom traktu uz sudjelovanje probavnih enzima i u citoplazmi stanica uz sudjelovanje enzima lizosoma.

U ovoj fazi oslobađa se mala količina energije koja se raspršuje u obliku topline, a nastali monomeri podliježu daljnjoj razgradnji u stanicama ili se koriste kao građevni materijal.

Druga faza – anaerobni (bez kisika). Javlja se u citoplazmi stanica bez sudjelovanja kisika. Monomeri nastali u prvoj fazi podliježu daljnjem cijepanju. Primjer takvog procesa je glikoliza – nepotpuna razgradnja glukoze bez kisika.

U reakcijama glikolize iz jedne molekule glukoze (C 6 H 12 O 6) nastaju dvije molekule pirogrožđane kiseline (C 3 H 4 O 3 - PVK). U tom slučaju, 4 H+ atoma se odvajaju od svake molekule glukoze i nastaju 2 molekule ATP. Atomi vodika vežu se za NAD + (nikotinamid adenin dinukleotid; funkcija NAD i sličnih prijenosnika je da prihvate vodik u prvoj reakciji (reduciraju) i odaju ga (oksidiraju) u drugoj.

Ukupna jednadžba za glikolizu izgleda ovako:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2NAD + → 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O + 2NAD H 2

Tijekom glikolize oslobađa se 200 kJ/mol energije, od čega 80 kJ ili 40% odlazi na sintezu ATP-a, a 120 kJ (60%) se raspršuje kao toplina.

a) u životinjskim stanicama nastaju 2 molekule mliječne kiseline, koje se zatim pretvaraju u glikogen i talože u jetri;

b) u biljnim stanicama odvija se alkoholno vrenje uz oslobađanje CO 2. Krajnji produkt je etanol.

Anaerobno disanje je u usporedbi s disanjem kisikom evolucijski raniji, ali manje učinkovit oblik dobivanja energije iz hranjivih tvari.

Treća faza – aerobni(kisik, tkivno disanje) događa se u mitohondrijima i zahtijeva prisutnost kisika.

Organski spojevi nastali u prethodnom stupnju bez kisika oksidiraju se eliminacijom vodika u CO 2 i H 2 O. Odvojeni atomi vodika se uz pomoć nosača prenose na kisik, stupaju u interakciju s njim i tvore vodu. Ovaj proces je popraćen oslobađanjem značajne količine energije, od čega dio (55%) odlazi na stvaranje vode. U kisikovom stadiju mogu se razlikovati reakcije Krebsovog ciklusa i reakcije oksidativne fosforilacije.

Krebsov ciklus(ciklus trikarboksilne kiseline) javlja se u mitohondrijskom matriksu. Otkrio ju je engleski biokemičar H. Krebs 1937. godine.

Krebsov ciklus započinje reakcijom pirogrožđane kiseline s octenom kiselinom. U tom slučaju nastaje limunska kiselina, koja nakon niza uzastopnih transformacija ponovno postaje octena kiselina i ciklus se ponavlja.

Tijekom reakcija Krebsovog ciklusa iz jedne molekule PVC-a nastaju 4 para atoma vodika, dvije molekule CO 2 i jedna molekula ATP. Ugljični dioksid se uklanja iz stanice, a atomi vodika se pridružuju molekulama nositeljima – NAD i FAD (flavin adenin dinukleotid), pri čemu nastaju NADH 2 i FADH 2.

Prijenos energije iz NADH 2 i FADH 2, koji su nastali u Krebsovom ciklusu i prethodnom anaerobnom stadiju, na ATP odvija se na unutarnjoj membrani mitohondrija u respiratornom lancu.

Respiratorni lanac ili transportni lanac elektrona (transportni lanac elektrona) nalazi se u unutarnjoj membrani mitohondrija. Temelji se na prijenosnicima elektrona, koji su dio enzimskih kompleksa koji kataliziraju redoks reakcije.

Parovi vodika se odvajaju od NADH 2 i FADH 2, u obliku protona i elektrona (2H + +2e), i ulaze transportni lanac elektrona. U dišnom lancu stupaju u niz biokemijskih reakcija čiji je krajnji rezultat sinteza ATP-a (slika 5.4.)

Riža. 5.4 Transportni lanac elektrona

Elektrone i protone hvataju molekule nositelja respiratornog lanca i transportiraju: elektroni na unutarnju stranu membrane, a protoni na vanjsku. Elektroni se spajaju s kisikom. Atomi kisika postaju negativno nabijeni:

O 2 + e - = O 2 -

Protoni (H +) nakupljaju se s vanjske strane membrane, a anioni (O 2-) s unutarnje strane. Kao rezultat toga, potencijalna razlika se povećava.

Na pojedinim mjestima membrane ugrađene su molekule enzima za sintezu ATP-a (ATP sintetaze) koji ima ionski (protonski) kanal. Kada razlika potencijala na membrani dosegne 200 mV, protoni (H +) se silom električnog polja potiskuju kroz kanal i prelaze na unutarnju stranu membrane gdje stupaju u interakciju s O 2 -, stvarajući H 2 O

½ O 2 + 2H + = H 2 O

Kisik koji ulazi u mitohondrije neophodan je za vezivanje elektrona (e -), a potom i protona (H+). U nedostatku O2 zaustavljaju se procesi povezani s prijenosom protona i elektrona. U tim slučajevima mnoge stanice sintetiziraju ATP razgradnjom hranjivih tvari kroz proces fermentacije.

Sumarna jednadžba kisikovog stupnja

2C 3 H 4 O 3 + 36 H 3 PO 4 + 6 O 2 + 36 ADP = 6 CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP + 2600 kJ

1440 (40·36) akumulirano u ATP-u

1160 kJ oslobođeno kao toplina

Sažeta jednadžba disanja s kisikom, uključujući faze bez kisika i kisika :

C 6 H 12 O 6 + 38 ADP + 38 H 3 PO 4 + 6 O 2 = 38 ATP + 6 CO 2 + 44 H 2 O

Krajnji produkti metabolizma energije (CO 2 , H 2 O, NH 3), kao i višak energije, oslobađaju se iz stanice kroz staničnu membranu, čija struktura i funkcije zaslužuju posebnu pozornost.