Թռչնի պիգմենտների ուժեղացում:
Ի տարբերություն կաթնասունների, որոնց մաշկի պիգմենտացիայի նախշերը և
մազերը հիմնականում կախված են մելանինների խմբին պատկանող երկու տարբեր տեսակի գունանյութերից (էյումելանին և ֆեոմելանին), որոնք սինթեզվում են, ինչպես մյուս սպիտակուցները, հենց մարմնում. որը ձևավորվում է բարձր բույսեր և մտնում է թռչունների մարմին պատրաստի տեսքով: Հավերի որոշ ցեղատեսակների մոտ քսանթոֆիլը կուտակվում է միայն մաշկի, կտուցի և ոտքերի մաշկի մեջ, բայց ոչ փետուրներում։ Երբ դրանք խաչվում են թռչունների ցեղատեսակների հետ, որոնցում այս պիգմենտը նստում է միայն ճարպի մեջ, մաշկի, կտուցի և ոտքերի մեջ դեղին պիգմենտ ձևավորելու ունակությունը առաջին սերնդում չի երևում, այսինքն՝ այս հատկանիշն իրեն պահում է որպես ռեցեսիվ: Հավերի ցեղատեսակներում, որոնցում սովորաբար ձևավորվում է այս պիգմենտը, այն կարող է չհայտնվել կերի մեջ քսանտոֆիլի բացակայության պատճառով կամ սկսում է անհետանալ, քանի որ ձվադրումը մեծանում է:
Լիովին պիգմենտավորված թռչունների ցեղատեսակները սովորաբար իրենց մաշկի մեջ ունեն մեկ այլ գունանյութ՝ մելանին, որը քսանթոֆիլի առկայության դեպքում ոտքերի մաշկին տալիս է կանաչ երանգ, իսկ դրա բացակայության դեպքում՝ կապույտ։
Ինչ վերաբերում է սպիտակ հավերին, ապա նման փետուրի ժառանգական բնույթը
տարբեր. Սպիտակ լեգորնները և ռուս սպիտակները կունենան այս հատկանիշը
գերիշխող գրեթե բոլոր պիգմենտային գույների նկատմամբ (Նյու Հեմփշիրի և Ռոդ Այլենդի կարմիրների հետ խաչվելիս առաջին սերնդի խաչերում հայտնվում են փոքր քանակությամբ պիգմենտային փետուրներ): Մյուս կողմից, հավի ցեղատեսակներում, ինչպիսիք են White Wyandotte-ը և White Plymouth Rock-ը, այս տեսակի փետրածածկը ժառանգվում է որպես տիպիկ ռեցեսիվ հատկանիշ:
Australorp, Minorca, black Leghorn և Black Wyandotte ցեղատեսակների հավերի սև փետուրը գերակշռում է Ռոդ Այլենդի, Նյու Հեմփշիրի և այլ ցեղատեսակների հավերի կարմիր փետրերին: Երբ հատում են սևը և որոշ սպիտակները (մեկ սև կետերով: փետուր) հավերի ցեղատեսակներ, առաջին սերնդի հետերոզիգոտ սերունդն ունի կապույտ փետուր (կապույտ անդալուզյան հավ), որը խաչերի հետագա բուծմամբ «ինքնին» տալիս է սպիտակ, կապույտ և սևի բաժանում 1:2 հարաբերակցությամբ: : 1.
Հնդկահավերում սև փետուրի գույնը գերակշռում է բրոնզին; սպիտակ
հնդկահավի փետուրն իրեն պահում է ռեցեսիվ հատկանիշի պես: Յուրօրինակ
փետրածածկը ժառանգված է մոխրագույն տաբբի Plymouth ռոք հավերի մեջ: Նախ, սեռական դիմորֆիզմը այստեղ բավականին հստակ արտահայտված է. արդեն մեկ օրական աքլորները տարբերվում են պուլետներից նրանով, որ նրանք ունեն բավականին մեծ լուսային կետ գլխի հետևի մասում (պուլետներում դա բավականին աննշան է), իսկ մեծահասակ թռչունների մոտ՝ գծավորը։ փետուրները շատ ավելի արտահայտված են աքլորների մոտ: Այս նշանը գերակշռում է շարունակական պիգմենտացիայի վրա: Երկրորդ, Plymouth Rocks-ի շերտավորումը սեռի հետ կապված հատկությունների ժառանգման տիպիկ օրինակ է. երբ նման գծավոր աքլորները խաչվում են սև հավերի հետ, օրինակ՝ Մինորկա ցեղատեսակի հետ, առաջին սերնդի բոլոր սերունդներն ունեն մոխրագույն գծավոր փետուր, մինչդեռ սև մինորկա աքլորների փոխադարձ խաչմերուկը Plymouth Rock-ի գծավոր հավերի հետ
սերունդները տարբերվում են նրանով, որ բոլոր արուները կունենան գծավոր փետուր, իսկ էգերը՝ սև: Յուրահատուկ է նաև այս հատկանիշի դրսևորումը երկրորդ սերնդում. Երկրորդ սերնդի առաջին տիպի խաչմերուկից բոլոր աքլորները կլինեն գորշ գծավոր, իսկ հավերի մեջ կեսը կլինի սև, իսկ մյուսը.
կեսը մոխրագույն գծավոր; Երկրորդ տիպի փոխադարձ խաչմերուկից երկրորդ սերնդում ինչպես աքլորների, այնպես էլ հավերի մեջ կլինեն հավասար թվով սև և մոխրագույն գծավոր։
Սեռի հետ կապված ժառանգությունօգտագործվում է կենդանիների մոտ սեռի վաղ ախտորոշման համար, ինչը կարևոր է գյուղատնտեսական արտադրության համար: Թռչնաբուծության մեջ կարևոր է որոշել «օրական» ճտերի սեռը՝ աքլորներին և հավերին տարբեր սննդակարգերի վրա դնելու համար՝ աքլորներին մսի համար կերակրելու համար: Սեռը ախտորոշելու համար օգտագործվում է փետուրների գույնի հատկանիշի խաչաձեւ ժառանգությունը։ Խայտաբղետ հավը (գերիշխող հատկանիշը) սև աքլորի հետ (ռեցեսիվ հատկանիշ) հատելիս F 1-ում բոլոր աքլորները, որոնք գերիշխող գեն են ստացել մորից, կլինեն խայտաբղետ, իսկ հավերը՝ սև։
Մարդկանց մոտ՝ սեռի հետ կապված ժառանգությունժառանգական անոմալիաներ, ինչպիսիք են հեմոֆիլիան և գունավոր կուրությունը: Քանի որ արական սեռը մարդկանց մոտ հետերոգամետիկ է, այդ անոմալիաներն արտահայտվում են հիմնականում տղամարդկանց մոտ։ Կանայք սովորաբար նման գեների կրողներ են՝ ունենալով դրանք հետերոզիգոտ վիճակում։
Մետաքսի որդերի բուծման ժամանակ խաչաձև ժառանգությունն օգտագործվում է արուների ընտրության համար՝ ելնելով գրենայի գույնից (սեռին առնչվող հատկանիշ), քանի որ արու մետաքսի որդերի կոկոններից մետաքսի բերքատվությունը 20–30%-ով ավելի է։
Սեռի հետ կապված ժառանգականության պատկերը կարող է խեղաթյուրվել, եթե մեյոզի ժամանակ կան սեռական քրոմոսոմների չտարանջատման առանձին դեպքեր: Այսպիսով, երբ սպիտակ աչքերով էգ Drosophila-ին խաչում են կարմիր աչքերով արուի հետ (տե՛ս վերևում տրված խաչաձև ժառանգության սխեման), F1-ում, բացի կարմրած էգերից և սպիտակ աչքերով արուներից, միայնակ սպիտակաչյա էգերը և հայտնվում են կարմիր աչքերով արուները։ Այս շեղման պատճառը սկզբնական իգական սեռի X քրոմոսոմների չտարանջատումն է։ Գամետոգենեզի գործընթացում ձու է մտնում ոչ թե մեկ X քրոմոսոմ, այլ երկուսն էլ, կամ հակառակը՝ ոչ մեկը, բայց երկուսն էլ հայտնվում են բևեռային մարմնում։ Երբ նման ձվերը բեղմնավորվում են նորմալ սերմնահեղուկով, զարգանում են կարմիր աչքերով արուները և սպիտակ աչքերով էգերը:
Ծնունդը, որը ձևավորվում է կնոջ մոտ քրոմոսոմների առաջնային չանջատման արդյունքում, ունի սեռական քրոմոսոմների տարբեր, ոչ ստանդարտ համակցություններ և թվեր։ Այնուամենայնիվ, Y քրոմոսոմի գենետիկ իներցիան դարձնում է կարիոտիպ ունեցող անհատներին XXYիգական և կենսունակ, և կարիոտիպով X0- արական և նաև կենսունակ: Զիգոտներ, որոնք չեն ստացել X քրոմոսոմ ( Յ0), մեռնում են, ինչպես (հազվադեպ բացառություններով) երեք X քրոմոսոմ ունեցող zygotes:
Սպիտակ աչքի գույնի ժառանգման սխեման Drosophila-ում (սպիտակ գեն)
իգական սեռի մոտ X քրոմոսոմների չտարանջատմամբ
Դրոսոֆիլայում բուծվել է գիծ ( կրկնակի դեղին- կրկնակի դեղին), որի դեպքում սերնդից սերունդ խաթարվում է սեռի հետ կապված հատկանիշի ժառանգությունը՝ մարմնի դեղին գույնը: Այս գծի էգերի մոտ X քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են պրոքսիմալ մասում և ունեն մեկ ցենտրոմեր։ Այս առումով մեյոզի ժամանակ նրանք իրենց պահում են մեկ քրոմոսոմի պես, իսկ անաֆազում շարժվում են դեպի մեկ բևեռ։
Մեկ սեռի հետերոգամետիան որոշում է օրգանիզմների յուրաքանչյուր սերնդի սեռերի հարաբերակցության համապատասխանությունը 1:1 բանաձևին: Այս հարաբերակցությունը համընկնում է վերլուծական հատման ժամանակ բաժանման հետ: Դիտարկենք դա՝ օգտագործելով Դրոսոֆիլայի օրինակը, որտեղ սեռի որոշումը համապատասխանում է Lygaeus տեսակին։ Drosophila-ում քրոմոսոմների հավաքածուն բաղկացած է երեք զույգ աուտոսոմներից և երկու սեռական քրոմոսոմներից: Էգը հապլոիդ բազմությամբ (3A+X) կազմում է գամետների մեկ տեսակ, իսկ արուն հավասար քանակությամբ արտադրում է երկու տեսակի գամետներ (3A+X) և (3A+Y): Արդյունքում, հաջորդ սերնդում զարգանում է նույն թվով էգեր և արուներ։
Թռչնաբուծության հիմնական որակական բնութագրերը ներառում են փետրավորների գույնն ու ձևը, հավերի սանրի ձևը, ձվի կճեպի գույնը, աքլորների առկայությունը և այլն: Որակական բնութագրերը վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեների կողմից, որը հաճախ անկախ է ոչ ժառանգական գործոնների գործողությունից: Որակական հատկանիշների յուրաքանչյուր զույգ համապատասխանում է մի զույգ ալելային գեների, որոնք վերահսկում են դրանց զարգացումը։ Որակի հատկանիշներից շատերն ունեն միայն երկու այլընտրանքային վիճակ (օրինակ՝ ձվի կճեպը՝ ներկված կամ չներկված, բմբուլի գույնը ավտոսեքսի խաչի «Hisex brown» օրական ճտերի մոտ՝ շագանակագույն կամ բաց դեղին և այլն)։
ԽՆԴՐՈՒՄ ԵՄ ԳՈՒՆԱՎՈՐԵՔ ԳԵՆԵՏԻԿԱ
Հայտնի է մոտ 30 հիմնական գեն, որոնք վերահսկում են թռչունների փետրածածկի գույնը, ինչը տալիս է բոլոր տեսակի վերամիավորումների բազմաթիվ գենոտիպեր։ Գենի ազդեցությունը կախված է սեռից, տարիքից, վաղ հասունությունից և այլ գործոններից։
Հավերի փետուրի գույնը որոշվում է չորս հիմնական գույներով՝ սև, սպիտակ, շագանակագույն և ոսկեգույն: Դրանց բոլոր հնարավոր համակցությունները, բազմապատկված երանգների տարբերություններով և առանձին փետուրների օրինակների բաշխմամբ, ստեղծում են տարբեր ֆենոտիպեր: Հայտնի է փետրավոր գույների մոտ 600 տարբեր ձևեր և համակցություններ։ Փետուրի գույնը հիմնականում կախված է փետուրի քիմիական հատկություններից և մասամբ՝ ֆիզիկական հատկություններից։ Մելանինը` փետուրներում հայտնաբերված հիմնական պիգմենտը, բաժանվում է էումելանինի և ֆեոմելանինի` կախված պիգմենտի հատիկների գույնից և հատկություններից:
Թռչնի մեջ պինդ սև գույնի այլընտրանքային հատկանիշի ձևավորման համար անհրաժեշտ է, որ էումելանինը ներթափանցի բոլոր փետուրների պրիմորդիաները բոլոր պտերիլիաներում: Դա տեղի է ունենում E գենի ազդեցությամբ, որն առկա է բոլոր սև հավերի և աքլորների գենոտիպում (Black Minorca, Black Cochin, Langshan և այլն): ^ գենոտիպով թռչունը (օրինակ՝ Լանգշան ցեղատեսակը) գենոտիպի թռչնի հետ սովորական e + e ալելով (շագանակագույն Leghorn) խաչելիս, սերունդների մեջ նկատվում է արուների և էգերի գույների կտրուկ տարբերություն, այսինքն՝ նկատվում է սեռական դիքրոմատիզմ։ Խաչմերուկի այս տարբերակում առաջին սերնդի հավերը կունենան պինդ սև փետր, իսկ աքլորները՝ ոսկե-կարմիր պարանոցով և «վերևով» սև փետրավոր:
Հավերի վրա կատարվող հետազոտությունների արդյունքում E լոկուսի մոտ հայտնաբերվել են յոթ բազմաթիվ ալելներ. ewh - կիսամյակային գերիշխող ցորեն; e+ - նորմալ (վայրի) տեսակ; e6 - շագանակագույն կամ կաքավ; e5 - բծավոր գլուխ; evs - գորտնուկ; ey - ռեցեսիվ ցորեն. Սխեմատիկորեն E locus շարքում գեների գերակայությունը կարելի է գրել հետևյալ կերպ. E> ewh> e+> еь> е?> ев.<~ >եվրո.
E գենը ապահովում է ամբողջ փետուրի սև գույնը, մինչդեռ այս շարքի այլ ալելները սահմանափակում են էումելանինի նստվածքը որոշակի հատվածներում. մարմնի այլ մասերում գոյանում են այլ գույներ՝ կախված գենոտիպից։ Այնուամենայնիվ, սև պիգմենտի բաշխումն ամբողջ մարմնում կարող է ազդել որոշ այլ գեների, որոնք չեն մտնում E շարքի մեջ. Co - Colombian color gene; Me-ը մելանիստական գեն է՝ թերի գերակայությամբ; Ib - մուգ շագանակագույն գույնի գեն:
Փետրավորների ոսկեգույն գույնն առաջանում է պիգմենտի ֆեոմելանինի կողմից և վերահսկվում է ռեցեսիվ, սեռի հետ կապված ոսկե գեն 5-ով (Ռոդ Այլենդ, Նյու Հեմփշիր, Բրաուն Լեգհորն, Մինորկա և այլն ցեղատեսակներ): Այնպիսի ցեղատեսակներում, ինչպիսիք են սպիտակ Վայանդոտը, մուգ Բրահման, Սասեքսը և այլն, b գենի փոխարեն, քրոմոսոմի նույն տեղանքում կա նրա գերիշխող ալելը՝ արծաթե գենը B, որը ճնշում է կարմիր, ոսկեգույն և շագանակագույն գույների զարգացումը, սպիտակ գույնի փետուրները կամ դրանց մասերը (պիգմենտի բացակայության պատճառով):
Ոսկե և արծաթե գեների ժառանգությունն ամենից հաճախ տեղի է ունենում «խաչաձև», այսինքն՝ դուստրերը փետրավոր գույնը ժառանգում են հորից, իսկ որդիները՝ մորից։ Նման ժառանգության դասական օրինակ, որն արժանի է բուծողների ուշադրությանը, շագանակագույն Լեգհորն աքլորների (գենոտիպ 55) հատումն է մուգ բրամա հավերի հետ (գենոտիպ 5 «-): Արդյունքում ստացվում են արծաթե փետրով աքլորներ (&), և ոսկե փետրով հավերը (5 -):
Բացի այդ, B սերիայում հաստատվել է թերի ալբինիզմի (u11) մուտացիա՝ կապված 5-րդ և 5-րդ գեների հետ. այս ալել կրող հավերն ունեն վարդագույն աչքեր և կեղտոտ մոխրագույն բմբուլ, իսկ հասուն հավերը՝ թեթև (գրեթե սպիտակ) փետուր:
Հավերի շատ ցեղատեսակներ ունեն ֆենոտիպորեն պինդ սպիտակ փետուր, սակայն փետուրի սպիտակ գույնը կարող է ունենալ այլ գենետիկ բնույթ, որը հնարավոր է ճանաչել միայն գենետիկ վերլուծության մեթոդների միջոցով: Սպիտակ փետուրը կախված է սպիտակ գույնի (U) գերիշխող գենից, սպիտակ գույնի ռեցեսիվ գենից (c), ինչպես նաև որոշ այլ գեներից (a - ամբողջական ալբինիզմի գենը, - սպիտակ գույնի գենը կարմիր շիթերով) . Հարկ է նշել, որ անկախ գենետիկ բնույթից՝ սպիտակ փետուրները պիգմենտային հատիկներ չունեն։ Այս խմբին են պատկանում սպիտակ լեգհորն, սպիտակ վյանդոտ, սպիտակ պլիմուտ ռոք, մետաքս, օրփինգթոն և այլն ցեղատեսակները։
Սպիտակ գույնի ժառանգականությունն ուսումնասիրելիս նշվեց, որ / գենը ճնշում է ոչ միայն ռեցեսիվ ալելի /, այլև C գենի գործողությունը, որը գունավոր փետուրների գերիշխող գենն է: Օրինակ՝ Սպիտակ Լեգհորն ցեղատեսակի (գենոտիպ //CO) աքլորները սպիտակ վյանդոտ ցեղատեսակի (Iss) հավերի հետ խաչելիս առաջին սերնդում ստացվում են սպիտակ փետրավոր բոլոր սերունդները։ Pg-ում տեղի կունենա պառակտում ըստ ֆենոտիպի՝ 13 սպիտակ՝ 3 գունավոր (ոչ ալելային գեների էպիստատիկ փոխազդեցություն)։
Շագանակագույն փետրավոր գույնը (կարմիր-շագանակագույն, եղջյուր) ունի պոլիգենային ժառանգական օրինաչափություն, այսինքն՝ կախված է.
մեծ թվով գեների գործողությունները, որոնք վերահսկում են ֆեոմելանինի պիգմենտի նստեցումը:
Բացի վերը նշված գեներից, որոնք վերահսկում են փետրածածկի գույնը, բուծողների համար առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում գեները, որոնք կապված են փետրածածկի աճի արագության հետ (A - դանդաղ փետուր, Kp - ծայրահեղ դանդաղ, A: - արագ փետուր): գեներ, որոնք որոշում են փետուրի մասնակի կամ ամբողջական բացակայությունը (N0 - մերկ պարանոց, 5c - ոտքերի վրա փետուրների բացակայություն, Ap - հավերի մեջ անփետուրության աուտոսոմային մուտանտի գեն, l - մերկ); գեներ, որոնք առաջացնում են փետրածածկ բնութագրեր հիմնականում հավերի դեկորատիվ ցեղատեսակների մեջ (O - xo մազոտություն, Mb - կողերի և մորուքների առկայություն, d - մետաքսանմանություն, P - գանգուրություն, ինչպես նաև փխրուն ոտքեր և երկար պոչ, որոնք որոշվում են բազմաթիվ գեներով )
Թռչունների մոտ նկատվել է յուրօրինակ գենետիկական ազդեցություն՝ մարմնի և ոտքերի փետուրների գույնի մոզաիզմի տեսքով։ Հայտնի է խաչասերված թռչնի խճանկարային գունավորման 22 դեպք։ Այսպիսով, շագանակագույն Leghorn աքլորները Սասեքսի հավերի հետ, որոնք ունեն արծաթագույն գույն խաչելիս, ձեռք են բերվել սերունդներ, որոնց մարմնի կեսը ոսկեգույն էր (հայրական տեսակ), որը ռեցեսիվ ժառանգության բնույթ է կրում, իսկ մյուս կեսը. մարմինը արծաթագույն էր (մայրական տեսակ):
Թռչնաբուծության մեջ զգալի հաջողություն է ձեռք բերվել փետրավոր գույնի ժառանգման օրինաչափությունների ուսումնասիրության հարցում, ինչը թույլ է տվել բուծողներին ստեղծել ավտոսեքսի գծեր և հավի խաչեր («Lohmann», «Cobb 100+>», «White Ross», «Rodonit»: », «UK-Kuban 123», «Բարձր սեռի շագանակագույն» և այլն), անփետրավոր բրոյլերներ (ստացվում են Կանադայում և ԱՄՆ-ում):
Ամբողջական տիրապետություն
Ամբողջական գերակայությունը դրսևորվում է, երբ գերիշխող ալելը ամբողջությամբ թաքցնում է ռեցեսիվ ալելի առկայությունը (Մենդելի 1-ին օրենք), այսինքն՝ մեկ գենի արտադրանքը առկա է հետերոզիգոտ գենոտիպում։
Անավարտ գերակայություն
Անավարտ գերակայությունը դրսևորվում է, երբ հետերոզիգոտների (Aa) ֆենոտիպում հայտնվում է միջանկյալ (միջին) հատկանիշ: Պառակտումն ըստ ֆենոտիպի և թերի գերակշռությամբ գենոտիպի հավասարապես համապատասխանում է (1AA:2Aa:1aa - ըստ գենոտիպի, համապատասխանում է 1կարմիր:2 վարդագույն:1 սպիտակ - ըստ ֆենոտիպի):
Դիտարկենք գիշերային գեղեցկության ծաղիկների գույնի թերի գերակայության օրինակ.
P ֆենոտիպեր՝ կարմիր ծաղիկներ x սպիտակ ծաղիկներ
Գենոտիպներ P՝ AA x aa
Գենոտիպ F1՝ Aa
Ֆենոտիպ F1՝ վարդագույն ծաղիկներ
Գենոտիպեր F1՝ Aa x Aa
F1 ֆենոտիպեր՝ վարդագույն x վարդագույն
G: A, a A, a
F2 բաժանումը ըստ ֆենոտիպի -1 կարմիր:2 վարդագույն:1 սպիտակ, ըստ գենոտիպի -1AA:2Aa:1aa
Բազմակի ալելիզմ
Ֆենոտիպում տարբեր դրսևորումներ ունեցող ավելի քան երկու այլընտրանքային ալելային գեների գոյության ֆենոմեն։ Բացի հիմնական՝ գերիշխող և ռեցեսիվ գեներից, հայտնվում են միջանկյալ գեներ, որոնք իրենց պահում են որպես ռեցեսիվ՝ գերիշխողների նկատմամբ, իսկ գերիշխող՝ ռեցեսիվների նկատմամբ։
Ժառանգականության վերը նշված օրինաչափություններում մեկ գենը ներկայացված է երկու ալելներով (գերիշխող A և ռեցեսիվ՝ ա), որոշում է մեկ հատկանիշի (դասական Մենդելեևի) դրսևորումը։ Այս գենային պայմանները առաջանում են մուտացիայի պատճառով: Ա գենը կարող է բազմիցս մուտացիայի ենթարկվել, և առաջանում է ալելային գեների մի ամբողջ շարք (a 1, a 2, a 3 .... a n) - բազմակի ալելիզմ, որը բնութագրում է ամբողջ տեսակի գենոֆոնդի բազմազանությունը (բոլորի ամբողջությունը. գեներ տեսակների բոլոր անհատների գենոտիպերում): Իսկ առանձին դիպլոիդ օրգանիզմի գենոտիպում կարող է լինել միայն 2 գեն ալելների շարքից (Aa 1, Aa 2, Aa, aa 1 և այլն)։ Բազմակի ալելիզմը տեսակների հատկանիշ է, այլ ոչ թե անհատական հատկանիշ (ի տարբերություն պոլիմերիզմի)։
Թ.Լ. Բոգդանովան առաջարկում է դիտարկել բազմակի ալելիզմի օրինակ՝ օգտագործելով ճագարների մեջ ծածկույթի գույնի ալելների եռանդամ շարքի օրինակը.
1-Պինդ մուգ գույն.
2 - Սպիտակ (ալբինիզմ – վերարկուի պիգմենտացիայի ամբողջական բացակայություն):
3 - Էրմին (Հիմալայան) – մարմնի ընդհանուր գույնը սպիտակ է, իսկ ականջների ծայրերը, թաթերը և դունչը սև են:
Պինդ գույնի գենը գերակշռում է շարքի մյուս անդամների նկատմամբ, էրմինի գույնի գենը գերակշռում է սպիտակի նկատմամբ, բայց ռեցեսիվ է պինդ մուգի նկատմամբ։ Սպիտակ գույնի գենը ռեցեսիվ է և՛ պինդ, և՛ էրմինի նկատմամբ (1> 2> 3):
Ա.Ա. Կիրիլենկոն առաջարկում է դիտարկել բազմակի ալելիզմի օրինակ՝ օգտագործելով վերարկուի գույնի օրինակը չորս հոգանոց շարքի նապաստակներում.
Սեւերը՝ A գեն, սպիտակները՝ aa գեն (հոմոզիգոտները ռեցեսիվ են): Բայց այս գենի ևս մի քանի վիճակներ կան, որոնք ունեն իրենց սեփական ֆենոտիպը հոմոզիգոտում` շինչիլե` պինդ մոխրագույն գույն և հիմալայան (էրմին)` սպիտակ, ականջների, պոչի, թաթերի և քթի ծայրերը սև են: Հոմոզիգոտում շինշիլան a ch a ch է, իսկ հիմալայանը՝ a h a h:
Ա > ա չ > ա հ > ա
Կոդավորում
Կոդոմինանտը ալելային գեների այնպիսի փոխազդեցություն է, երբ երկու գեների արտադրանքն առկա է հետերոզիգոտների ֆենոտիպում։ Մեկ ալելային զույգի գեները համարժեք են, ոչ մեկը, ոչ մյուսը չեն ճնշում մյուսի գործողությունը, եթե երկուսն էլ գենոտիպում են, ապա երկուսն էլ իրենց ազդեցությունն են ցուցաբերում։
Կոդոմինանտության օրինակ է մարդու արյան խմբի ժառանգությունը: Մարդու արյան խումբը վերահսկվում է I և i ավտոմոբիլային գեներով և ունի երեք ալել՝ O, A և B: A և B ալելները գերիշխող են, իսկ O (զրո) ալելները ռեցեսիվ են երկու գերիշխող ալելների նկատմամբ:
Յուրաքանչյուր գերիշխող գեն վերահսկում է համապատասխան ագլյուտինոգենի A կամ B սպիտակուցների սինթեզը էրիթրոցիտներում (O-ում ագլյուտինոգենները չեն սինթեզվում): Եթե մարդն ունի երկու գերիշխող A և B ալելներ, առաջանում է համակոմինանս, և երկու ագլյուտինոգեն սպիտակուցներն էլ սինթեզվում են էրիթրոցիտներում: Այսպիսով, արյան խումբը որոշվում է որոշակի ագլյուտինոգեն սպիտակուցի առկայությամբ կամ բացակայությամբ:B
| Գենոտիպեր | Ֆենոտիպեր | Գենոտիպեր | ||||
| Ալելային գեներ | ես ո | Ես Ա | Ես Բ | I խումբ (O) | ես ո ես օ | OO |
| Ես ո | ես ո ես օ | I A i o | I B i o | II խումբ (A) | I A i o, I A I A | ԲԲԸ, Ա.Ա |
| Ես Ա | I A i o | I A I A | I A I B | III խումբ (B) | I B i o, I B I B | VO, BB |
| Ես Բ | I B i o | I A I B | I B I B | IV խումբ (AB) | I A I B | ԱԲ |
Գերակշռում
Գերակշռում է նկատվում, եթե հետերոզիգոտ վիճակում գերիշխող գենն ավելի ուժեղ է դրսևորում իր ազդեցությունը, քան հոմոզիգոտ վիճակում:
Գերակշռման օրինակ. Drosophila-ն ունի մահացու գեն a (հոմոզիգոտները aa die): Հոմոզիգոտները A գենի (AA) համար ունեն նորմալ կենսունակություն, իսկ հետերոզիգոտները (Aa) ավելի երկար են ապրում և ավելի բերրի են, քան գերիշխող հոմոզիգոտները:
Կոմպլեմենտարություն
Մի քանի ոչ ալելային գեների փոխազդեցությունը, որը հանգեցնում է նոր հատկանիշի զարգացմանը, որը բացակայում է ծնողների մոտ: Այս դեպքում ոչ ալելային գեները կարծես լրացնում են միմյանց, ինչի արդյունքում բոլորովին այլ հատկանիշ է զարգանում։ Այն գեները, որոնք գենոտիպում հոմոզիգոտ կամ հետերոզիգոտ վիճակում զուգակցվելիս առաջացնում են նոր ֆենոտիպային հատկանիշներ, կոչվում են կոմպլեմենտար։ Գենների փոխլրացնող փոխազդեցությամբ սերունդների բաժանման առանձնահատկությունները կախված են նրանից, թե արդյոք այդ գեները ունեն անկախ ֆենոտիպիկ դրսևորում (հետագա օրինակները բերված են ըստ Օ.Վ. Գոնչարովի).
- 9: 3: 3: 1 – Յուրաքանչյուր գերիշխող գեն ունի անկախ ֆենոտիպային դրսևորում, այս երկու գեների համակցությունը գենոտիպում որոշում է նոր ֆենոտիպային դրսևորման զարգացումը, և դրանց բացակայությունը չի հանգեցնում հատկանիշի զարգացմանը: Օրինակ՝ հավերի սանրի ձևի ժառանգությունը: Տնային հավերի մոտ հնարավոր է չորս սանրի ձև՝ վարդաձև, սիսեռաձև, ընկույզաձև և պարզ (տերևաձև): Այս հատկանիշի զարգացումը կապված է երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության հետ։ Վարդաձեւ սանրը ձևավորվում է մեկ ալելի՝ A-ի գերիշխող գենի առկայության դեպքում, պիզիֆորմը՝ մեկ այլ ալելի՝ B-ի գերիշխող գենի ազդեցությամբ: Հիբրիդներում երկու գերիշխող ոչ ալելային գեների առկայության դեպքում՝ AB, զարգանում է ընկույզաձև սանր, և բոլոր գերիշխող գեների, այսինքն՝ ռեցեսիվ հոմոզիգոտների բացակայության դեպքում, երկու ոչ ալելային գեներով՝ aabb, ձևավորվում է պարզ եզր:
P ֆենոտիպեր՝ վարդի սանր x pisi սանր
Գենոտիպներ P՝ AAbb x aaBB
Գենոտիպ F 1. AaBb
Ֆենոտիպ F 1. ընկույզաձեւ սանր (F 1-ի միատարրություն, հայտնվում է նոր նիշ)
Ֆենոտիպեր F 1. ընկույզի սանր x ընկույզի սանր
Գենոտիպեր F 1. AaBb x AaBb
| Գամետներ | ԱԲ | Աբ | աԲ | աբ |
| ԱԲ | AABB ընկույզաձեւ | AABb ընկույզաձեւ | AaBB ընկույզաձեւ | AaBb ընկույզաձեւ |
| Աբ | AABb Ընկույզաձեւ | AAbb վարդագույն | AaBb ընկույզաձեւ | Աաբբ վարդագույն |
| աԲ | AaBB Nutty | AaBb ընկույզաձեւ | aaBB պիսիֆորմ | aaBb pisiform |
| աբ | AaBb ընկույզաձեւ | Աաբբ վարդագույն | aaBb pisiform | aabb պարզ |
Գոյություն ունի պառակտում չորս ֆենոտիպային խմբերի `համաձայն դիհիբրիդային խաչի ֆենոտիպային ռադիկալի.
9 A_B_ : 3 A_bb: 3 aaB_ : 1 aabb
ընկույզաձեւ վարդաձեւ pisiform պարզ
- 9: 7 - կոմպլեմենտար գեների գերիշխող և ռեցեսիվ ալելները չունեն անկախ ֆենոտիպային դրսևորումներ: Օրինակ, քաղցր ոլոռի ծաղկի պսակի մանուշակագույն գույնը զարգանում է միայն այն ժամանակ, երբ գերիշխող A և B գեները միավորվում են գենոտիպում, մնացած բոլոր դեպքերում գույն չկա, և պսակը պարզվում է, որ սպիտակ է:
P ֆենոտիպեր՝ սպիտակ ծաղիկ x սպիտակ ծաղիկ
Գենոտիպներ P՝ AAbb x aaBB
Ֆենոտիպ F 1՝ մանուշակագույն ծաղիկ
Գենոտիպ F 1. AaBb
F 1 (ֆենոտիպեր)՝ մանուշակագույն x մանուշակագույն
F 1 (գենոտիպեր)՝ AaBb x AaBb
G՝ AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab
Բաժանվում է երկու ֆենոտիպային խմբերի.
9 (A_B_) : 7 (aaB_, A_bb, aabb)
Մանուշակագույն ծաղիկներ Սպիտակ ծաղիկներ
- 9: 3: 4 – կոմպլեմենտար գեների գերիշխող և ռեցեսիվ ալելներն ունեն անկախ ֆենոտիպային դրսևորումներ: Օրինակ, տարեկանի մեջ հացահատիկի գույնը. ծնողներն ունեն հացահատիկի գույներ՝ սպիտակ և դեղին: Առաջին սերնդի հիբրիդները՝ AaBb-ն ունեն կանաչ հատիկներ (նոր հատկանիշ): Առաջին սերնդի հիբրիդները խաչվել են միմյանց հետ և երկրորդ սերնդում ստացվել է ճեղքվածք՝ ըստ հատիկների գույնի՝ 9 կանաչ՝ 3 դեղին, 4 սպիտակ։
Սպիտակ հատիկ - aaBB, aabb, դեղին հատիկ - AAbb, կանաչ հատիկ - AABB, AaBb
Ֆենոտիպ F 1. հատիկների կանաչ գույնը
Գենոտիպ F 1. AaBb
F 1 (ֆենոտիպեր)՝ կանաչ x կանաչ
F 1 (գենոտիպեր)՝ AaBb x AaBb
G՝ AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab
Բաժանվում է չորս ֆենոտիպային խմբերի.
9 A_B_ : 3 A_bb: 4 (aaB_, aabb)
կանաչ դեղին սպիտակ
- 9: 6: 1 – կոմպլեմենտար գեների գերիշխող ալելների համակցությունը ապահովում է մեկ հատկանիշի ձևավորում, այդ գեների ռեցեսիվ ալելների համակցությունը ապահովում է մյուսի ձևավորումը, իսկ գերիշխող գեներից միայն մեկի գենոտիպում համակցումը ապահովում է երրորդ հատկանիշի ձևավորումը։ . Օրինակ՝ դդումն ունի երեք տեսակի պտուղ՝ սկավառակաձև, երկարավուն (տանձաձև), կլորացված (գնդաձև)։ Ծնողները ունեն կլորացված մրգի ձև՝ Aabb և aaBB: Առաջին սերնդի հիբրիդներն ունեն սկավառակաձև պտուղներ։ Առաջին սերնդի հիբրիդների հատման ժամանակ ձևավորվում են հետևյալ համակցությունները՝ A_B_ գենոտիպով 9-ը ունեն սկավառակաձև պտուղ, 1-ը՝ aabb գենոտիպի հետ՝ երկարավուն (տանձաձև) պտղի ձև, իսկ 6-ը՝ A_bb և aaB_ գենոտիպերով՝ կլոր ( գնդաձև) մրգի ձև. Դդումի ձևը վերահսկվում է երկու զույգ ոչ ալելային գեների միջոցով: Յուրաքանչյուր զույգի գերիշխող ալելները առանձին որոշում են կլորացված ձևի զարգացումը (A և B), իսկ նրանց ռեցեսիվ ալելները որոշում են տանձաձև ձևի զարգացումը (a և b): Երկու գերիշխող ոչ ալելային գեների համակցությունը հանգեցնում է սկավառակաձև դդմի (AB) ձևավորմանը:
P ֆենոտիպեր՝ կլոր ձև x կլոր ձև
Գենոտիպներ P՝ AAbb x aaBB
Ֆենոտիպ F 1. դիսկի ձև
Գենոտիպ F 1. AaBb
F 1 (ֆենոտիպեր)՝ discoid x discoid
F 1 (գենոտիպեր)՝ AaBb x AaBb
G՝ AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab
Բաժանվում է երեք ֆենոտիպային խմբերի.
9 (A_B_) : 6 (aaB_, A_bb) : 1 (aabb)
սկավառակի ձևը կլոր ձևի տանձի ձև
Ա.Ա. Կիրիլենկոն «կոմպլեմենտարությունը» բաժանում է «համագործակցության» (օրինակ՝ հավերի գագաթի ձևի ժառանգականությամբ -9:3:3:1) և «գեների փոխլրացնող գործողություն» (օրինակ քաղցր ոլոռի մեջ պսակի գույնի ժառանգման օրինակ -9): :7; օրինակ դդմի ձևի ժառանգականությամբ - 9:6:1; տարեկանի մեջ հացահատիկի գույնի ժառանգման օրինակ -9:3:4)
Epistasis
Epistatic-ը ոչ ալելային գեների ազդեցությունն է, որում դրանցից մեկը ճնշում է մյուսի ազդեցությունը: Գենը, որը ճնշում է մեկ այլ, ոչ ալելային գենի գործողությունը, կոչվում է ճնշող (արգելիչ) և նշանակվում է I կամ S տառերով: Ճնշված գենը կոչվում է հիպոստատիկ: Սուպրեսորը կարող է լինել գերիշխող (դոմինանտ էպիստազիս) կամ ռեցեսիվ (կրիպտոմերիա):
Էպիստատիկ փոխազդեցությունը կապված է կարգավորող սպիտակուցների սինթեզի հետ։ Մի դեպքում կարգավորող գենը սինթեզում է սպիտակուց, որը ճնշում է հատկանիշի զարգացման համար պատասխանատու հիմնական կառուցվածքային գենի տրանսկրիպցիայի գործընթացը։ Մեկ այլ դեպքում կարգավորող գենը, ընդհակառակը, ի վիճակի չէ սինթեզել կառուցվածքային գենի ակտիվությունը կարգավորող սպիտակուցը։ Երկու դեպքում էլ հատկանիշը զարգանում է, քանի որ հատկանիշի համար պատասխանատու սպիտակուցը չի սինթեզվում։
Գերիշխող էպիստազը գենի գործողության ճնշումն է մեկ այլ գենի գերիշխող ալելի կողմից (դոմինանտ արգելակող գեն I > A): F2 ժառանգների պառակտումը գերիշխող էպիստազիայի ժամանակ կարող է տարբեր լինել.
- 13:3 – պառակտումը նկատվում է, եթե էպիստատիկ գենի գերիշխող ալելը չունի իր ֆենոտիպային դրսևորումը, այլ միայն ճնշում է մեկ այլ գենի գործողությունը, մինչդեռ ռեցեսիվ ալելը չի ազդում հատկանիշի դրսևորման վրա: Օրինակ՝ հավերի գունավորում (A գենը պատասխանատու է սև գույնի համար, I գենը ճնշում է A գենի գործողությունը):
P (ֆենոտիպեր)՝ սպիտակ հավ x սպիտակ աքլոր
P (գենոտիպ)՝ AAII x aaii
F 1: AaIi - հավի սպիտակ գունավորում
F 1 (գենոտիպեր)՝ հավի AaIi x աքաղաղ AaIi
Գ՝ ԱԻ, Աի, աԻ, այ ԱԻ, Աի, աԻ, այ
- 12:3:1 – պառակտում է նկատվում, եթե ռեցեսիվ գծերի համար հոմոզիգոտ անհատն ունի հատուկ ֆենոտիպ (անկախ ֆենոտիպային դրսևորում): Օրինակ, գերիշխող էպիստազը նկատվում է սպանիելների մեջ վերարկուի գույնի ժառանգման ժամանակ։ Շների մեջ վերարկուի գույնը կարող է լինել սև (գերիշխող հատկանիշ - Ա) և շագանակագույն (ռեցեսիվ հատկանիշ - ա): Ցանկացած գույնի զարգացումը արգելակվում է (ճնշվում) գերիշխող գենի կողմից՝ I, այս դեպքում վերարկուն կլինի սպիտակ (առանց պիգմենտի): Նրա ռեցեսիվ ալելը՝ i-ն ոչ մի ազդեցություն չունի հատկանիշի զարգացման վրա: Դիտարկենք շագանակագույն էգին սպիտակ արուի հետ խաչելու արդյունքները: F1-ում բոլոր ձագերը սպիտակ էին, իսկ առաջին սերնդի հիբրիդները հատելիս հայտնվեցին 12 սպիտակ, 3 սև և 1 շագանակագույն ձագեր։ Սև անհատների տեսքը վկայում է սպիտակ շան գենոտիպում գերիշխող գույնի գեների առկայության մասին, որոնք ֆենոտիպում չեն հայտնվում։
P (ֆենոտիպ)՝ շագանակագույն իգական x սպիտակ տղամարդ
P (գենոտիպ): iiaa x IIAA
F1: IiAa – սպիտակ վերարկուի գույն
F1 (գենոտիպեր)՝ իգական IiAa x արական IiAa
G: IA, Ia, iA, ia IA, Ia, iA, ia
Ռեցեսիվ էպիստազը կոչվում է ոչ ալելային գեների փոխազդեցությանը, երբ էպիստատիկ գենի ռեցեսիվ ալելը հոմոզիգոտ վիճակում ճնշում է մեկ այլ գենի գործողությունը (ռեցեսիվ արգելակող գեն ii > A):
Մեկ ռեցեսիվ էպիստազի դեպքում մի գենի ռեցեսիվ ալելը ճնշում է մյուսի ազդեցությունը (aa-ն ճնշում է B_)
Կրկնակի ռեցեսիվ էպիստազիայում յուրաքանչյուր գենի ռեցեսիվ ալելը հոմոզիգոտ վիճակում ճնշում է մյուսի գերիշխող ալելի ազդեցությունը (aa-ն ճնշում է B_-ին, bb-ն ճնշում է A_-ին):
Ռեցեսիվ էպիստազի դեպքում սերունդների մոտ նկատվում է 9:3:4 կամ 9:7 պառակտում (նույն պառակտումը բնորոշ է նաև որոշ գեների փոխլրացնող փոխազդեցությանը. որոշվում է համատեղելով հիբրիդոլոգիական վերլուծությունը այս հատկանիշի զարգացման կենսաքիմիայի և ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության հետ):
Ռեցեսիվ էպիստազը բացատրում է «Բոմբեյի ֆենոմենը»՝ ABO արյան խմբի անտիգենների անսովոր ժառանգությունը: I (I o I o) արյան խումբ ունեցող կնոջ ընտանիքում և արյան II խումբ ունեցող տղամարդուց (I A I A) երեխա է ծնվել արյան IV խմբի (I A I B), բայց դա անհնար է։ Պարզվել է, որ կինը I B գենը ժառանգել է մորից, իսկ I O գենը՝ հորից, և նա պետք է ունենա III արյան խումբ։ Բայց միայն I O գենն է ազդեցություն ցույց տվել, իսկ I B գենը ճնշվել է ռեցեսիվ x գենով, որը գտնվում էր հոմոզիգոտ վիճակում՝ xx։ Դրանով կարելի է բացատրել այն փաստը, որ կինը ֆենոտիպիկ կերպով դրսևորել է արյան I խումբ։ Եվ այս կնոջ երեխայի մեջ ճնշված I B գենը ցույց տվեց իր ազդեցությունը: Երեխան ուներ արյան IV խումբ՝ I A I B:
R (տատիկ-պապիկ). I B I B Xx (III խումբ) x I O I O Xx (I խումբ)
G: I B X I B x I O X I O x
F1: I B I O xx (I խումբ)
F1՝ իգական սեռի I B I O xx (Igr) x տղամարդ I A I A XX (IIgr)
G: I B x I O x I A X
F2: I A I B Xx (IV խումբ)
Ռեցեսիվ էպիստազիայի մեկ այլ օրինակ է մկների մոտ վերարկուի գույնի ժառանգումը (ըստ Ա.Ա. Կիրիլենկոյի, ըստ Տ.Ա. Շուստանովայի, սա փոխլրացնող փոխազդեցության օրինակ է): Ծնողներ՝ սև մուկ և սպիտակ մուկ: Բոլոր առաջին սերունդները մոխրագույն են՝ CcIi: Առաջին սերնդի արուներն ու էգերը խաչվել են իրար հետ, իսկ երկրորդ սերնդի բաժանումը եղել է 9 մոխրագույն՝ 3 սև, 4 սպիտակ։
Սև գույն - ssI_; մոխրագույն գույն (agouti) – C_I _; սպիտակ գույն - C_ii կամ CCii
F1՝ իգական CcIi x տղամարդ CcIi
G: CI, Ci, cI, ci CI, Ci, cI, ci
Պոլիմերիզմ
Սա մի երևույթ է, երբ մի քանի (երկու կամ ավելի) ոչ ալելային գեներ պատասխանատու են նույն հատկանիշի զարգացման համար, և հատկանիշի զարգացման աստիճանը կախված է գերիշխող գեների ընդհանուր թվից (որքան շատ նույնական ալելներ, այնքան ավելի ինտենսիվ հատկանիշը դրսևորվում է: Այս գեները կոչվում են պոլիմերային (բազմակի) և նշանակվում են համապատասխան ինդեքսով նույն տառերով (օրինակ՝ A 1, A 2): Ամենից հաճախ պոլիմերային գեները վերահսկում են քանակական գծերը (բույսի բարձրություն, կենդանի քաշը, հավի ձվի արտադրությունը, կտավատի մեջ մանրաթելի երկարությունը, շաքարի ճակնդեղի արմատներում շաքարի պարունակությունը և այլն), բայց կան նաև որակական (մարդու մաշկի գույնը):
Պոլիմերիզմը կարող է լինել կուտակային (հավելումային, գումարային) և ոչ կուտակային:
Կուտակային պոլիմերացման դեպքում հատկանիշի դրսևորման աստիճանը կախված է անհատի գենոտիպում պարունակվող համապատասխան պոլիմերային գեների գերիշխող ալելների քանակից (որքան շատ գերիշխող գեներ, այնքան բարձր է հատկանիշի դրսևորման աստիճանը) սերունդը դիտվում է 1: 4: 6: 4: 7: Օրինակներ՝ մարդու մաշկի գույնի ժառանգություն, հավերի մոտ ձվի արտադրություն, ցորենի տարբեր սորտերի հացահատիկի գույնի ժառանգություն։
Նեգրոիդների մոտ երկու զույգ գեներում գերիշխող են բոլոր չորս ալելները (A 1 A 1 A 2 A 2), իսկ սպիտակ մաշկ ունեցող կովկասցիների մոտ բոլոր ալելները ռեցեսիվ են (A 1 A 1 A 2 A 2): Տարբեր թվով գերիշխող ալելների համադրությունը հանգեցնում է մաշկի գույնի տարբեր ինտենսիվությամբ մուլատների առաջացմանը՝ մուգից մինչև բաց:
Ֆենոտիպեր (P)՝ կովկասյան x նեգրոիդ
G: a 1 a 2 A 1 A 2
Գենոտիպ F 1. A 1 a 1 A 2 a 2
Ֆենոտիպ F 1. միջին մուլատո
F 1 (ֆենոտիպ)՝ միջին մուլատո միջին մուլատ
Երկրորդ սերնդում նկատվում է բաժանում հինգ ֆենոտիպային խմբերի.
1 սև՝ 4 մուգ մուլատա՝ 6 միջին մուլատո, 4 բաց մուլատո՝ 1 սպիտակամորթ
Ցորենի հատիկի գույնի ժառանգականության օրինակ՝ փորձն իրականացվել է Սբ. գենետիկ և սելեկցիոներ Հերման Նիլսոն-Էլե - խաչել է ցորենի տարբեր տեսակներ կարմիր և սպիտակ հացահատիկի հետ: Երկրորդ սերնդում նա ամենից հաճախ գտնում էր բաժանման հարաբերակցությունը 3:1, բայց որոշ դեպքերում (եթե սորտերը տարբերվում էին երեք զույգ ալելներով) սպիտակ հատիկներով բույսերը զգալիորեն ավելի քիչ էին (բաժանումը 15 կարմիր էր: 1 սպիտակ): . Կարմիր հատիկները միմյանցից տարբերվում էին նաև գույնի ինտենսիվությամբ (կարմիրից մինչև բաց վարդագույն), քանի որ բույսերն իրենց գենոտիպում ունեին տարբեր թվով գերիշխող գեներ, որոնք պատասխանատու են կարմիր գույնի համար։ Սպիտակ հատիկներ ունեցող բույսերն իրենց գենոտիպում ունեին միայն ռեցեսիվ գեներ։ Հետևաբար, այս օրինակը կարող եք տեսնել տարբեր հեղինակներից որպես կուտակային պոլիմերի օրինակ (1: 4: 6: 4: 1), իսկ այլ հեղինակներից որպես ոչ կուտակային պոլիմերի օրինակ (15: 1):
P ֆենոտիպեր՝ կարմիր հատիկ x սպիտակ հատիկ
P գենոտիպեր՝ A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 x a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3
G: A 1 A 2 A 3 a 1 a 2 a 3
F1 (ֆենոտիպ)՝ 100% վարդագույն հատիկ
F1 (գենոտիպ)՝ A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3
F2 (ֆենոտիպ):
Արդյունքների վերծանման 1 տարբերակ օգտագործվում է որպես կուտակային պոլիմեր:
Որպես օրինակ օգտագործվում է արդյունքների վերծանման 2-րդ տարբերակը ոչ կուտակային պոլիմեր:
Ոչ կուտակային պոլիմերացում - հատկանիշի զարգացման աստիճանը կախված չէ գերիշխող գեների քանակից, այլ միայն գենոտիպում դրանց առկայությունից: Օրինակ՝ a 1 a 1 a 2 a 2 գենոտիպով հավերն ունեն փետրազուրկ ոտքեր, մնացած բոլոր դեպքերում ոտքերը փետրավոր են, և ոտքերի փետուրավորման աստիճանը նույնն է գերիշխող գեների ցանկացած քանակի համար (տարանջատումը սերունդների մեջ է՝ դիտված 15։1); հովվի քսակի մեջ պատիճների ձևի ժառանգություն (որակական հատկանիշ) -15:1 և խուլության ժառանգություն մարդկանց մոտ՝ 15:1։
Հավերի մեջ «փետրավոր ոտքեր» հատկանիշի ժառանգման օրինակ
Ֆենոտիպեր (P)՝ անփետուր ոտքեր x փետրավոր ոտքեր
Գենոտիպեր (P)՝ a 1 a 1 a 2 a 2 x A 1 A 1 A 2 A 2
G: a 1 a 2 A 1 A 2
Գենոտիպ F 1. A 1 a 1 A 2 a 2
Ֆենոտիպ F 1. փետրավոր ոտքեր
F 1 (գենոտիպեր)՝ A 1 a 1 A 2 a 2 x A 1 a 1 A 2 a 2
F 1 (ֆենոտիպ). փետրավոր ոտքեր փետրավոր ոտքեր
G: A 1 A 2, A 1 a 2, a 1 A 2, a 1 a 2 A 1 A 2, A 1 a 2, a 1 A 2, a 1 a 2
| գամետներ | A 1 A 2 | A 1 a 2 | ա 1 Ա 2 | ա 1 ա 2 |
| A 1 A 2 | A 1 A 1 A 2 A 2 Փետրավոր | A 1 A 1 A 2 a 2 փետրավոր | A 1 a 1 A 2 A 2 փետրավոր | A 1 a 1 A 2 a 2 փետրավոր |
| A 1 a 2 | A 1 A 1 A 2 a 2 Փետրավոր | A 1 A 1 a 2 a 2 փետրավոր | A 1 a 1 A 2 a 2 փետրավոր | A 1 a 1 a 2 a 2 փետրավոր |
| ա 1 Ա 2 | A 1 a 1 A 2 A 2 Փետրավոր | A 1 a 1 A 2 a 2 Փետրավոր | ա 1 ա 1 Ա 2 Ա 2 փետրավոր | ա 1 ա 1 Ա 2 ա 2 փետրավոր |
| ա 1 ա 2 | A 1 a 1 A 2 a 2 փետրավոր | A 1 a 1 a 2 a 2 փետրավոր | ա 1 ա 1 Ա 2 ա 2 փետրավոր | a 1 a 1 a 2 a 2 unfeathered |
Երկրորդ սերնդում նկատվում է բաժանում երկու ֆենոտիպային խմբերի.
15-ը՝ փետրավոր ոտքերով, 1-ը՝ անփետրավոր ոտքերով
Պլեոտրոպիա
Բազմակի գեների գործողությունը մի երևույթ է, երբ մեկ գենը միաժամանակ ազդում է մի քանի հատկանիշների ձևավորման վրա:
Նախկինում քննարկված հատման տարբերակներում (դասական Մենդելեևի) դուք ծանոթացաք գենի միանշանակ գործողությանը, որն իրականացվում է ըստ սխեմայի.
Եթե մեկ գենը ազդում է մի քանի հատկանիշների զարգացման վրա, մենք խոսում ենք բազմաթիվ գենային էֆեկտների մասին, որոնք հետևում են այլ օրինաչափության.
Գենի բազմակի գործողության մեխանիզմն այն է, որ այս գենի կողմից կոդավորված սպիտակուցը կարող է մեծ կամ փոքր չափով մասնակցել տարբեր, քիչ առնչվող կյանքի գործընթացներին:
Այս երեւույթն առաջին անգամ նկատել է Գ.Մենդելը։ Հետագայում շատ օրգանիզմների մոտ հայտնաբերվեց պլեյոտրոպիա։
| Օրգանիզմ | Գենի առկայությունը | Գենի ազդեցությունը այլ հատկանիշների վրա |
| Մարդկանց մեջ | Կարմիր մազերի գույնի համար պատասխանատու գեն | - պատասխանատու է մաշկի մեջ մելանինի պիգմենտի բացակայության համար (թեթև մաշկ); - պատասխանատու է պեպենների առաջացման համար: |
| Մարդկանց մեջ | Մորֆանի սինդրոմի ժառանգական հիվանդություն առաջացնող գենը | - խաթարում է կապ հյուսվածքի զարգացումը. - մատների ֆալանգները երկարանում են; - շեղումներ են առաջանում ոսպնյակի կառուցվածքում. - նկատվում են սրտանոթային համակարգի խանգարումներ. |
| Դրոզոֆիլայում | Աչքերի սպիտակ գույնի գեն | - ազդել մարմնի և ներքին օրգանների գույնի վրա. - ազդում է թևերի երկարության վրա. - ազդում է վերարտադրողական ապարատի կառուցվածքի վրա. - նվազեցնում է պտղաբերությունը; - նվազեցնում է կյանքի տեւողությունը. |
| Ճակնդեղի մեջ | Արմատի գույնի համար պատասխանատու գեն | - ազդում է տերևի կոթունի գույնի վրա. - ազդում է տերևների երակների գույնի վրա |
Մեկ գենի մի քանի գործողությունների դեպքում կարող են առաջանալ երկու նիշերի բաժանման երկու տարբերակ: Մի դեպքում երկու նշաններն էլ կարող են հայտնվել 3 (AA, Aa, Aa) հարաբերակցությամբ՝ 1 (aa): Մեկ այլ դեպքում, մի նշանը հայտնվում է 3 (AA, Aa, Aa) հարաբերակցությամբ՝ 1 (aa), իսկ մյուս նշանը 1 (AA) հարաբերակցությամբ՝ 3 (Aa, Aa, aa):
| I V A R I A N T | I V A R I A N T | ||||||
| 1 նշան | 1 նշան | ||||||
| ԱԱ | Ահհ | Ահհ | ահհ | ԱԱ | Ահհ | Ահհ | ահհ |
| 2 նշան | 2 նշան | ||||||
Դա պայմանավորված է նրանով, որ մորֆոլոգիական բնութագրերը որոշող գեները ազդում են ֆիզիոլոգիական գործառույթների վրա (փոխում են անհատների կենսունակությունը, պտղաբերությունը) կամ մահացու են (առաջացնում են սաղմի կամ օրգանիզմի մահը նրա ծննդյան ժամանակ): Օրինակ՝ ջրաքիսի կապույտ գույնը որոշող գենը նվազեցնում է նրա պտղաբերությունը։ Աստրախանի ոչխարների գորշ գույնի գերիշխող գենը մահացու է հոմոզիգոտ վիճակում, ուստի գառները ծնվում են թերզարգացած ստամոքսով և սատկում, երբ անցնում են կոպիտ սննդի (խոտ):
Բազմաթիվ գենային գործողություն
Այժմ անդրադառնանք ոչ ալելային գեների փոխազդեցության խնդրին։ Եթե հատկանիշի զարգացումը վերահսկվում է մեկից ավելի զույգ գեների կողմից, ապա դա նշանակում է, որ այն գտնվում է պոլիգենային հսկողության տակ։ Հաստատվել են գեների փոխազդեցության մի քանի հիմնական տեսակներ՝ կոմպլեմենտարություն, էպիստազ, պոլիմերիա և պլեյոտրոպիա։
Ոչ ալելային փոխազդեցության առաջին դեպքը նկարագրվել է որպես Մենդելի օրենքներից շեղման օրինակ անգլիացի գիտնականներ Վ. Բեթսոնը և Ռ. Փունեթը 1904 թվականին, երբ ուսումնասիրում էին հավերի սանրի ձևի ժառանգականությունը: Հավի տարբեր ցեղատեսակներ ունեն տարբեր սանրի ձևեր: Wyandottes-ն ունեն ցածր, կանոնավոր, պապիլյար գագաթ, որը հայտնի է որպես «վարդի գագաթ»: Բրահմաները և որոշ կռվող հավ ունեն նեղ և բարձր գագաթ՝ երեք երկայնական բարձրություններով՝ «սիսեռաձև»։ Լեգհորնները ունեն պարզ կամ տերևաձև գագաթ, որը բաղկացած է մեկ ուղղահայաց թիթեղից: Հիբրիդոլոգիական վերլուծությունը ցույց է տվել, որ պարզ գագաթն իրեն պահում է որպես ամբողջովին ռեցեսիվ հատկանիշ վարդի և պիզիֆորմի նկատմամբ: F 2-ում տրոհումը համապատասխանում է 3-րդ բանաձևին. 1: Վարդաձև և ոլոռաձև գագաթով մրցավազքները հատելիս առաջին սերնդի հիբրիդները զարգացնում են գագաթի բոլորովին նոր ձև, որը հիշեցնում է ընկույզի միջուկի կեսը, և, հետևաբար, գագաթը եղել է: կոչվում է «ընկույզաձեւ»։ Երկրորդ սերունդը վերլուծելիս պարզվեց, որ F 2-ում տարբեր սանր ձևերի հարաբերակցությունը համապատասխանում է 9: 3: 3: 1 բանաձևին, որը ցույց է տալիս անցման երկհիբրիդային բնույթը: Այս հատկանիշի ժառանգման մեխանիզմը բացատրելու համար մշակվել է հատման սխեմա:
Երկու ոչ ալելային գեներ մասնակցում են հավերի սանրի ձևի որոշմանը։ Գերիշխող R գենը վերահսկում է վարդի գագաթի զարգացումը, իսկ գերիշխող P գենը վերահսկում է պիզիֆորմ գագաթի զարգացումը: Այս rrpp գեների ռեցեսիվ ալելների համակցությունը առաջացնում է պարզ սանրի զարգացում։ Ընկույզաձեւ սանրը զարգանում է, երբ երկու գերիշխող գեներն էլ առկա են գենոտիպում:
Հավերի սանրի ձևի ժառանգությունը կարող է վերագրվել ոչ ալելային գեների փոխլրացնող փոխազդեցությանը: Կոմպլեմենտար կամ լրացուցիչ գեներն այն գեներն են, որոնք հոմո- կամ հետերոզիգոտ վիճակում գտնվող գենոտիպում միասին գործելու դեպքում որոշում են նոր հատկանիշի զարգացումը: Յուրաքանչյուր գենի գործողությունը անհատապես վերարտադրում է ծնողներից մեկի հատկանիշը:
Ոչ ալելային գեների փոխազդեցությունը պատկերող դիագրամ,
Հավերի մեջ սանրի ձևի որոշում
Հավերի սանրի ձևը որոշող գեների ժառանգությունը լիովին տեղավորվում է դիհիբրիդային հատման սխեմայի մեջ, քանի որ դրանք բաշխման ընթացքում իրենց պահում են ինքնուրույն: Տարբերությունը սովորական դիհիբրիդային խաչից հայտնվում է միայն ֆենոտիպային մակարդակում և հանգում է հետևյալին.
- F 1 հիբրիդները նման չեն ծնողներից ոչ մեկին և ունեն նոր հատկանիշ.
- F 2-ում հայտնվում են երկու նոր ֆենոտիպային դասեր, որոնք առաջանում են երկու անկախ գեների կամ գերիշխող (ընկույզի սանր) կամ ռեցեսիվ (պարզ սանր) ալելների փոխազդեցությունից:
Մեխանիզմ փոխլրացնող փոխազդեցությունմանրամասն ուսումնասիրված՝ օգտագործելով Drosophila-ում աչքի գույնի ժառանգության օրինակը: Վայրի տիպի ճանճերի աչքերի կարմիր գույնը որոշվում է երկու պիգմենտների՝ դարչնագույնի և վառ կարմիրի միաժամանակյա սինթեզով, որոնցից յուրաքանչյուրը կառավարվում է գերիշխող գենով։ Այս գեների կառուցվածքի վրա ազդող մուտացիաները արգելափակում են այս կամ այն պիգմենտի սինթեզը։ Այսպիսով, ռեցեսիվ մուտացիա շագանակագույն(գենը գտնվում է 2-րդ քրոմոսոմի վրա) արգելափակում է վառ կարմիր պիգմենտի սինթեզը, և, հետևաբար, այս մուտացիայի համար հոմոզիգոտներն ունեն շագանակագույն աչքեր: Ռեցեսիվ մուտացիա կարմիր կարմիր(գենը գտնվում է 3-րդ քրոմոսոմում) խախտում է շագանակագույն պիգմենտի սինթեզը, հետևաբար՝ հոմոզիգոտները. ստվառ կարմիր աչքեր ունեն: Երբ երկու մուտանտի գեները միաժամանակ առկա են գենոտիպում հոմոզիգոտ վիճակում, երկու պիգմենտներն էլ չեն արտադրվում, և ճանճերն ունեն սպիտակ աչքեր։
Ոչ ալելային գեների փոխլրացնող փոխազդեցության նկարագրված օրինակներում F 2-ում ֆենոտիպային տրոհման բանաձևը համապատասխանում է 9:3:3:1: Նման պառակտում նկատվում է, եթե փոխազդող գեներն առանձին-առանձին ունեն տարբեր ֆենոտիպային դրսևորումներ և այն չի համընկնում հոմոզիգոտ ռեցեսիվ ֆենոտիպ: Եթե այս պայմանը չկատարվի, F2-ում տեղի են ունենում այլ ֆենոտիպային հարաբերություններ:
Օրինակ, գնդաձև մրգի ձևով երկու տեսակի դդում խաչելիս առաջին սերնդի հիբրիդներն ունեն նոր բնութագիր՝ հարթ կամ սկավառակաձև պտուղներ։ F 2-ում հիբրիդները միմյանց հետ հատելիս նկատվում է պառակտում 9 սկավառակաձև՝ 6 գնդաձև՝ 1 երկարավուն հարաբերակցությամբ։
Դիագրամի վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ պտղի ձևի որոշմանը մասնակցում են երկու ոչ ալելային գեներ՝ նույն ֆենոտիպային դրսևորմամբ (գնդաձև ձևով)։ Այս գեների գերիշխող ալելների փոխազդեցությունը տալիս է սկավառակաձև ձև, ռեցեսիվ ալելների փոխազդեցությունը տալիս է երկարավուն ձև։
Կոմպլեմենտար փոխազդեցության մեկ այլ օրինակ բերված է մկների վերարկուի գույնի ժառանգությամբ: Վայրի մոխրագույն գունավորումը որոշվում է երկու գերիշխող գեների փոխազդեցությամբ։ Գեն Ապատասխանատու է պիգմենտի առկայության և գենի համար IN- դրա անհավասար բաշխման համար: Եթե գենոտիպը պարունակում է միայն գենը Ա (Ա-բբ), այնուհետև մկները միատեսակ սև են: Եթե առկա է միայն գենը IN (aaB-), այնուհետև պիգմենտը չի արտադրվում, և մկները պարզվում են, որ անգույն են, ինչպես հոմոզիգոտ ռեցեսիվը աաբբ. Գենների այս գործողությունը հանգեցնում է նրան, որ F2-ում ֆենոտիպային բաժանումը համապատասխանում է 9: 3: 4 բանաձևին:
F 2
| ԱԲ | Աբ | աԲ | աբ | |
| ԱԲ | AABB սեր. |
AABb սեր. |
AaBB սեր. |
ԱաԲբ սեր. |
| Աբ | AABb սեր. |
AAbb Սեվ |
ԱաԲբ սեր. |
Աաբբ Սեվ |
| աԲ | AaBB սեր. |
ԱաԲբ սեր. |
aaBB սպիտակ |
աաԲբ սպիտակ |
| աբ | ԱաԲբ սեր. |
Աաբբ Սեվ |
աաԲբ սպիտակ |
աաբբ |
Լրացուցիչ փոխազդեցությունները նկարագրվել են նաև քաղցր ոլոռի ծաղիկների գույնի ժառանգության մեջ: Այս բույսի սորտերի մեծ մասն ունի մանուշակագույն ծաղիկներ՝ մանուշակագույն թեւերով, որոնք բնորոշ են վայրի սիցիլիական ռասային, սակայն կան նաև սպիտակ գույն ունեցող սորտեր։ Մանուշակագույն ծաղիկներով բույսերը սպիտակ ծաղիկներով բույսերի հետ խաչելով՝ Բեթսոնը և Փունեթը պարզեցին, որ ծաղիկների մանուշակագույն գույնն ամբողջությամբ գերակշռում է սպիտակի վրա, իսկ F 2-ում նկատվում է 3:1 հարաբերակցությունը: Բայց մի դեպքում՝ երկու սպիտակների հատում: բույսերը սերունդ են տվել, որը բաղկացած է միայն գունավոր ծաղիկներով բույսերից: F 1 բույսերի ինքնափոշոտումից ստացվել են երկու ֆենոտիպային դասերից բաղկացած սերունդ՝ գունավոր և անգույն ծաղիկներով 9/16: 7/16 հարաբերակցությամբ:
Ստացված արդյունքները բացատրվում են երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխլրացնող փոխազդեցությամբ, որոնց գերիշխող ալելները ( ՀԵՏԵվ Ռ) առանձին-առանձին ի վիճակի չեն ապահովելու մանուշակագույն գույնի զարգացումը, ինչպես նաև դրանց ռեցեսիվ ալելները ( ssrr) Գունավորումն առաջանում է միայն այն դեպքում, եթե գենոտիպում առկա են երկու գերիշխող գեները, որոնց փոխազդեցությունն ապահովում է պիգմենտի սինթեզը։
մանուշակագույն
F 2
| C.P. | Cp | cP | cp | |
| C.P. | CCPP մանուշակագույն |
CCPp մանուշակագույն |
CCPP մանուշակագույն |
CCPP մանուշակագույն |
| Cp | CCPp մանուշակագույն |
CCpp սպիտակ |
CCPP մանուշակագույն |
Ccpp սպիտակ |
| cP | CCPP մանուշակագույն |
CCPP մանուշակագույն |
ccPP սպիտակ |
ccPp սպիտակ |
| cp | CCPP մանուշակագույն |
Ccpp սպիտակ |
ccPp սպիտակ |
Բերված օրինակում F 2-ում տրոհման բանաձևը 9:7 է՝ պայմանավորված երկու գեների գերիշխող ալելների բացակայության պատճառով, որոնք ունեն իրենց ֆենոտիպային դրսևորումը: Սակայն նույն արդյունքը ստացվում է, եթե փոխազդող գերիշխող գեներն ունեն նույն ֆենոտիպային դրսևորումը։ Օրինակ, F 1-ում եգիպտացորենի երկու սորտերի մանուշակագույն հատիկներով հատելիս բոլոր հիբրիդներն ունեն դեղին հատիկներ, իսկ F 2-ում նկատվում է 9/16 դեղինի պառակտում։ 7/16 վիթ.
Epistasis- ոչ ալելային փոխազդեցության մեկ այլ տեսակ, որի դեպքում մի գենի գործողությունը ճնշվում է մեկ այլ ոչ ալելային գենի կողմից: Այն գենը, որը խանգարում է մեկ այլ գենի արտահայտմանը, կոչվում է էպիստատիկ կամ ճնշող, իսկ այն գենը, որի գործողությունը ճնշված է, կոչվում է հիպոստատիկ: Ե՛վ գերիշխող, և՛ ռեցեսիվ գենը կարող են հանդես գալ որպես էպիստատիկ գեն (համապատասխանաբար՝ գերիշխող և ռեցեսիվ էպիստազիա):
Գերիշխող էպիստազիայի օրինակ է ձիերի մեջ վերարկուի գույնի ժառանգումը և դդումների մեջ մրգի գույնը: Այս երկու հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունը բացարձակապես նույնն է։
F 2
| Կ.Բ. | Կբ | cB | կբ | |
| Կ.Բ. | CCBB սեր. |
CCBB սեր. |
CCBB սեր. |
CcBb սեր. |
| Կբ | CCBb սեր. |
CCbb սեր. |
CcBb սեր. |
CCBB սեր. |
| cB | CCBB սեր. |
CcBb սեր. |
ccBB Սեվ |
ccBb Սեվ |
| կբ | CcBb սեր. |
CCBB սեր. |
ccBb Սեվ |
ccbb կարմիր |
Դիագրամը ցույց է տալիս, որ գորշ գույնի գերիշխող գենը ՀԵՏէպիստատիկ է գերիշխող գենին IN, որն առաջացնում է սև գույնը։ Գենի առկայության դեպքում ՀԵՏգեն INչի ցուցադրում իր ազդեցությունը, և, հետևաբար, F 1 հիբրիդները կրում են էպիստատիկ գենով որոշված հատկանիշ: F 2-ում երկու գերիշխող գեներով դասը միաձուլվում է ֆենոտիպով (մոխրագույն գույն) դասի հետ, որտեղ ներկայացված է միայն էպիստատիկ գենը (12/16): Սև գույնը հայտնվում է 3/16 հիբրիդային սերունդների մոտ, որոնց գենոտիպում բացակայում է էպիստատիկ գենը: Հոմոզիգոտ ռեցեսիվի դեպքում ճնշող գենի բացակայությունը թույլ է տալիս առաջանալ ռեցեսիվ c գենը, որն էլ առաջացնում է կարմիր գույնի զարգացում։
Գերիշխող էպիստազը նկարագրվել է նաև հավերի փետուրների գույնի ժառանգման մեջ: Լեգհորնի հավերի փետրածածկի սպիտակ գույնը գերակշռում է սև, խայտաբղետ և այլ գունավոր ցեղատեսակների գունավորներին: Այնուամենայնիվ, այլ ցեղատեսակների սպիտակ գույնը (օրինակ, Պլիմութ Ռոքս) ռեցեսիվ է գունավոր փետուրների նկատմամբ: Գերիշխող սպիտակ երանգավորում ունեցող անհատների և F 1-ում ռեցեսիվ սպիտակ երանգավորում ունեցող անհատների միջև խաչերը առաջացնում են սպիտակ սերունդ: F2-ում նկատվում է բաժանման հարաբերակցությունը 13:3:
Դիագրամի վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ երկու զույգ ոչ ալելային գեներ մասնակցում են հավերի փետուրների գույնի որոշմանը: Մեկ զույգի գերիշխող գեն ( Ի) էպիստատիկ է մյուս զույգի գերիշխող գենի նկատմամբ՝ առաջացնելով գույնի զարգացում ( Գ) Այս առումով գունավոր փետուր ունեն միայն այն անհատները, որոնց գենոտիպը պարունակում է գեն ՀԵՏ, բայց չունի էպիստատիկ գեն Ի. Ռեցեսիվ հոմոզիգոտներում cciiչկա էպիստատիկ գեն, բայց նրանք չունեն այն գենը, որն ապահովում է պիգմենտի արտադրությունը ( Գ), ինչի պատճառով նրանք սպիտակ են։
Որպես օրինակ ռեցեսիվ էպիստազիամենք կարող ենք դիտարկել կենդանիների ալբինիզմի գենի հետ կապված իրավիճակը (տե՛ս վերևում մկների մեջ վերարկուի գույնի ժառանգման սխեման): Ալբինիզմի գենի երկու ալելների գենոտիպում առկայություն ( ահհ) թույլ չի տալիս երևալ գերիշխող գույնի գենը ( Բ) - գենոտիպեր aaB-.
Պոլիմերային փոխազդեցության տեսակըառաջին անգամ ստեղծվել է Գ. Նիլսեն-Էլեի կողմից՝ ցորենի մեջ հացահատիկի գույնի ժառանգությունն ուսումնասիրելիս: Առաջին սերնդի կարմիր հացահատիկային ցորենի սորտի սպիտակ հացահատիկի հետ խաչելիս հիբրիդները գունավոր էին, բայց գույնը վարդագույն էր: Երկրորդ սերնդում սերունդների միայն 1/16-ն ուներ կարմիր հատիկավոր գույն, իսկ 1/16-ը՝ սպիտակ, մնացածն ուներ միջանկյալ գույն՝ հատկանիշի տարբեր աստիճանի ծանրությամբ (գունատ վարդագույնից մինչև մուգ վարդագույն): F2-ում տարանջատման վերլուծությունը ցույց է տվել, որ հացահատիկի գույնի որոշման մեջ ներգրավված են երկու զույգ ոչ ալելային գեներ, որոնց ազդեցությունն ամփոփված է: Կարմիր գույնի ծանրության աստիճանը կախված է գենոտիպում գերիշխող գեների քանակից։
Պոլիմերային գեները սովորաբար նշանակվում են նույն տառերով՝ ինդեքսների ավելացմամբ՝ ոչ ալելային գեների քանակին համապատասխան։
Տվյալ խաչմերուկում գերիշխող գեների ազդեցությունը հավելում է, քանի որ դրանցից որևէ մեկի ավելացումը ուժեղացնում է հատկանիշի զարգացումը:
F 2
| A 1 A 2 | A 1 a 2 | ա 1 Ա 2 | ա 1 ա 2 | |
| A 1 A 2 | A 1 A 1 A 2 A 2 կարմիր |
A 1 A 1 A 2 Aa 2 վառ վարդագույն |
A 1 a 1 A 2 A 2 վառ վարդագույն |
A 1 a 1 A 2 a 2 վարդագույն |
| A 1 a 2 | A 1 A 1 A 2 a 2 վառ վարդագույն |
A 1 A 1 a 2 a 2 վարդագույն |
A 1 a 1 A 2 a 2 վարդագույն |
A 1 a 1 a 2 a 2 գունատ վարդագույն: |
| ա 1 Ա 2 | A 1 a 1 A 2 A 2 վառ վարդագույն |
A 1 a 1 A 2 a 2 վարդագույն |
ա 1 ա 1 ա 2 ա 2 վարդագույն |
ա 1 ա 1 ա 2 ա 2 գունատ վարդագույն: |
| ա 1 ա 2 | A 1 a 1 A 2 a 2 վարդագույն |
A 1 a 1 a 2 a 2 գունատ վարդագույն: |
ա 1 ա 1 ա 2 ա 2 գունատ վարդագույն: |
ա 1 ա 1 ա 2 ա 2 |
Նկարագրված պոլիմերացման այն տեսակը, որի դեպքում հատկանիշի զարգացման աստիճանը կախված է գերիշխող գենի դոզանից, կոչվում է կուտակային։ Ժառանգության այս տեսակը տարածված է քանակական հատկանիշների համար, որոնք ներառում են գունավորումը, քանի որ դրա ինտենսիվությունը որոշվում է արտադրված պիգմենտի քանակով: Եթե հաշվի չառնենք գույնի արտահայտման աստիճանը, ապա F2-ում ներկված և չգունավոր բույսերի հարաբերակցությունը համապատասխանում է 15։1 բանաձևին։
Այնուամենայնիվ, որոշ դեպքերում պոլիմերը չի ուղեկցվում կուտակային ազդեցությամբ: Օրինակ՝ սերմի ձևի ժառանգությունը հովվի քսակի մեջ: Անցնելով երկու ցեղեր, որոնցից մեկն ունի եռանկյունաձև պտուղներ, իսկ մյուսը՝ ձվաձև, առաջին սերնդի մոտ առաջանում են եռանկյունաձև մրգի ձևով հիբրիդներ, իսկ երկրորդ սերնդում նկատվում է տրոհում ըստ այս երկու բնութագրերի՝ 15 եռանկյունի հարաբերակցությամբ։ : 1 ձու.
Ժառանգականության այս դեպքը նախորդից տարբերվում է միայն ֆենոտիպային մակարդակով. գերիշխող գեների դոզայի ավելացմամբ կուտակային էֆեկտի բացակայությունը որոշում է հատկանիշի նույն արտահայտությունը (պտղի եռանկյունաձև ձևը)՝ անկախ դրանց քանակից։ գենոտիպը։
Ոչ ալելային գեների փոխազդեցության մեջ է մտնում նաեւ երեւույթը պլեյոտրոպիա— գենի բազմաթիվ գործողություններ, նրա ազդեցությունը մի քանի հատկանիշների զարգացման վրա: Գենների պլեյոտրոպ ազդեցությունը նյութափոխանակության լուրջ խանգարման արդյունք է, որն առաջացել է տվյալ գենի մուտանտ կառուցվածքով։
Օրինակ՝ իռլանդական Dexter կովերը տարբերվում են ծագումով նման Քերի ցեղատեսակից՝ ունենալով ավելի կարճ ոտքեր և գլուխներ, բայց միևնույն ժամանակ ավելի լավ մսի որակով և գիրացնելու կարողությամբ։ Dexter ցեղատեսակի կովերի և ցուլերի խաչմերուկում հորթերի 25%-ն ունի Քերի ցեղատեսակի առանձնահատկությունները, 50%-ը նման են Dexter ցեղատեսակին, իսկ մնացած 25%-ում նկատվում են տգեղ բուլդոգի տեսք ունեցող հորթերի վիժումներ։ Գենետիկական վերլուծությունը հնարավորություն է տվել պարզել, որ սերունդների մի մասի մահվան պատճառը գերիշխող մուտացիայի հոմոզիգոտ վիճակի անցումն է, որն առաջացնում է հիպոֆիզային գեղձի թերզարգացում: Հետերոզիգոտում այս գենը հանգեցնում է կարճ ոտքերի, կարճ գլխի և ճարպը կուտակելու ունակության բարձրացմանը: Հոմոզիգոտում այս գենը մահացու ազդեցություն ունի, այսինքն. սերունդների մահվան հետ կապված այն իրեն պահում է ռեցեսիվ գենի պես:
Հոմոզիգոտ վիճակի անցման ժամանակ մահացու ազդեցությունը բնորոշ է բազմաթիվ պլեյոտրոպ մուտացիաների: Այսպիսով, աղվեսներում գերիշխող գեները, որոնք վերահսկում են պլատինե և սպիտակ դեմքի մորթի գույները, որոնք մահացու ազդեցություն չունեն հետերոզիգոտների մոտ, զարգացման վաղ փուլում առաջացնում են հոմոզիգոտ սաղմերի մահ։ Նմանատիպ իրավիճակ է առաջանում շիրազի ոչխարների մոտ մոխրագույն բաճկոնի գույնը ժառանգելու և հայելային կարպի թեփուկների թերզարգացման ժամանակ: Մուտացիաների մահացու ազդեցությունը հանգեցնում է նրան, որ այս ցեղատեսակների կենդանիները կարող են լինել միայն հետերոզիգոտ և ներցեղային հատումների ժամանակ առաջացնել պառակտում 2 մուտանտների հարաբերակցությամբ՝ 1 նորմալ:
F 1
F 1: 2 տախտակ: : 1 սև
Այնուամենայնիվ, մահացու գեների մեծ մասը ռեցեսիվ է, և նրանց համար հետերոզիգոտ անհատներն ունեն նորմալ ֆենոտիպ: Ծնողների մոտ նման գեների առկայության մասին կարելի է դատել հոմոզիգոտ ֆրեյքերի, աբորտների և մահացած ծնվածների սերունդներում հայտնվելով: Ամենից հաճախ դա նկատվում է սերտորեն կապված խաչերում, որտեղ ծնողներն ունեն նմանատիպ գենոտիպեր, իսկ վնասակար մուտացիաների հոմոզիգոտ վիճակի անցնելու հավանականությունը բավականին մեծ է։
Drosophila-ն ունի մահացու ազդեցությամբ պլեյոտրոպ գեներ։ Այսպիսով, գերիշխող գեներ Գանգուր- շրջված թեւեր, Աստղ- աստղազարդ աչքեր, Խազ- թևի ատամնավոր եզրը և մի շարք ուրիշներ հոմոզիգոտ վիճակում առաջացնում են ճանճերի մահ զարգացման վաղ փուլերում:
Հայտնի ռեցեսիվ մուտացիա սպիտակ, առաջին անգամ հայտնաբերել և ուսումնասիրել է Թ.Մորգանը, ունի նաև պլեյոտրոպ ազդեցություն։ Հոմոզիգոտ վիճակում այս գենը արգելափակում է աչքի պիգմենտների (սպիտակ աչքերի) սինթեզը, նվազեցնում ճանճերի կենսունակությունն ու պտղաբերությունը և փոխում է ամորձիների ձևը տղամարդկանց մոտ։
Մարդկանց մոտ պլեյոտրոպիայի օրինակ է Մարֆանի հիվանդությունը (սարդի մատի համախտանիշ կամ արախնոդակտիլիա), որը պայմանավորված է գերիշխող գենով, որն առաջացնում է մատների աճի ավելացում։ Միևնույն ժամանակ, այն հայտնաբերում է աչքի ոսպնյակի անոմալիաները և սրտի արատները: Հիվանդությունն առաջանում է ինտելեկտի բարձրացման ֆոնին, ինչի պատճառով էլ այն կոչվում է մեծ մարդկանց հիվանդություն։ Դրանից տուժել են Ա.Լինքոլնը և Ն.Պագանինին։
Գենի պլեյոտրոպ ազդեցությունը, ըստ երևույթին, ընկած է հարաբերական փոփոխության հիմքում, որի դեպքում մի հատկանիշի փոփոխությունը հանգեցնում է մյուսների փոփոխության:
Ոչ ալելային գեների փոխազդեցությունը պետք է ներառի նաև փոփոխող գեների ազդեցությունը, որոնք թուլացնում կամ ուժեղացնում են հիմնական կառուցվածքային գենի գործառույթը, որը վերահսկում է հատկանիշի զարգացումը: Drosophila-ում հայտնի են մոդիֆիկատոր գեներ, որոնք փոփոխում են թևերի օդափոխության գործընթացը: Հայտնի է առնվազն երեք փոփոխող գեն, որոնք ազդում են խոշոր եղջերավոր անասունների մազերում կարմիր գունանյութի քանակի վրա, ինչի արդյունքում տարբեր ցեղատեսակների վերարկուի գույնը տատանվում է բալից մինչև եղջյուր: Մարդկանց մոտ փոփոխող գեները փոխում են աչքի գույնը՝ ավելացնելով կամ նվազեցնելով դրա ինտենսիվությունը։ Նրանց գործողությունը բացատրում է մեկ մարդու աչքերի տարբեր գույները:
Գենային փոխազդեցության երևույթի առկայությունը հանգեցրեց այնպիսի հասկացությունների առաջացմանը, ինչպիսիք են «գենոտիպային միջավայրը» և «գենային հավասարակշռությունը»: Գենոտիպային միջավայրը նշանակում է այն միջավայրը, որի մեջ ընկնում է նոր առաջացող մուտացիան, այսինքն. տվյալ գենոտիպում առկա գեների ամբողջ համալիրը: «Գենային հավասարակշռություն» հասկացությունը վերաբերում է գեների փոխհարաբերություններին և փոխազդեցությանը, որոնք ազդում են հատկանիշի զարգացման վրա: Գեները սովորաբար նշանակվում են այն հատկանիշի անունով, որն առաջանում է մուտացիայի ժամանակ։ Իրականում այս հատկանիշի դրսևորումը հաճախ այլ գեների (սուպրեսորներ, մոդիֆիկատորներ և այլն) ազդեցության տակ գենի դիսֆունկցիայի արդյունք է։ Որքան բարդ է հատկանիշի գենետիկական վերահսկողությունը, այնքան ավելի շատ գեներ են ներգրավված դրա զարգացման մեջ, այնքան բարձր է ժառանգական փոփոխականությունը, քանի որ ցանկացած գենի մուտացիան խախտում է գենային հավասարակշռությունը և հանգեցնում հատկանիշի փոփոխության: Հետևաբար, անհատի բնականոն զարգացման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն գենոտիպում գեների առկայությունը, այլ նաև միջալելային և ոչ ալելային փոխազդեցությունների ամբողջ համալիրի իրականացումը։
