Trashëgimia e lidhur me seksin. Shembull i trashëgimisë së veçorisë "këmbë me pendë" te pulat Plani i eksperimentit me pulat

Përmirësimi i pigmenteve të shpendëve.
Ndryshe nga gjitarët, modelet e pigmentimit të lëkurës së të cilëve dhe
qimet varen kryesisht nga dy lloje të ndryshme pigmentesh që i përkasin grupit të melaninave (eumelanina dhe feomelanina), të sintetizuara, si proteinat e tjera, në vetë trupin; tek zogjtë, përveç melaninës, ekziston edhe një pigment tjetër kristalor i verdhë - ksantofili, e cila formohet nga bimët më të larta dhe hyn në trupin e shpendëve në formë të përfunduar. Në disa raca pulash, ksantofili depozitohet vetëm në lëkurë, sqep dhe lëkurë të këmbëve, por jo në pupla. Kur i kryqëzojmë ato me racat e shpendëve në të cilët ky pigment depozitohet vetëm në yndyrë, aftësia për të formuar pigment të verdhë në lëkurë, sqep dhe këmbë nuk shfaqet në gjeneratën e parë, domethënë kjo veçori sillet si recesive. Në racat e pulave në të cilat zakonisht formohet ky pigment, ai mund të mos shfaqet për shkak të mungesës së ksantofilit në ushqim ose të fillojë të zhduket me rritjen e vezëve.

Racat e shpendëve plotësisht të pigmentuara zakonisht kanë një pigment tjetër në lëkurën e tyre, melaninën, e cila, në prani të ksantofilit, i jep lëkurës së këmbëve një nuancë të gjelbër, dhe në mungesë të saj, blu.

Sa i përket pulave të bardha, natyra trashëgimore e një pendë të tillë
të ndryshme. Leghorns të bardhë dhe të bardhët rusë do ta kenë këtë tipar
dominuese në lidhje me pothuajse të gjitha ngjyrat e pigmentuara (kur kryqëzohen me të kuqet e New Hampshire dhe Rhode Island, një numër i vogël puplash të pigmentuara shfaqen në kryqet e gjeneratës së parë). Nga ana tjetër, në racat e pulave si White Wyandotte dhe White Plymouth Rock, ky lloj pendë trashëgohet si një tipar tipik recesiv.

Pupla e zezë e pulave të racave Australorp, Minorca, Black Leghorn dhe Black Wyandotte dominon mbi pendën e kuqe të pulave të Rhode Island, New Hampshire dhe racave të tjera. Kur kryqëzohen të zeza dhe disa të bardha (me pika të zeza të vetme në pendë) racat e pulave, pasardhësit heterozigotë të gjeneratës së parë kanë pendë blu (pula andaluziane blu), e cila, me mbarështimin e mëvonshëm të kryqeve "në vetvete", jep ndarjen në të bardhë, blu dhe të zi në një raport afër 1: 2. : 1.

Tek gjelat, ngjyra e pendës së zezë dominon mbi bronzin; të bardhë
pendë gjeldeti sillet si një tipar recesiv. E veçantë
pendë është trashëguar në pulat gri Plymouth rock. Së pari, dimorfizmi seksual është shprehur mjaft qartë këtu: gjelat tashmë njëditorë ndryshojnë nga puletat në atë që kanë një pikë mjaft të madhe të dritës në pjesën e pasme të kokës (në puletat është mjaft e parëndësishme), dhe te zogjtë e rritur vija e pendëve është shumë më e theksuar te gjelat. Kjo shenjë dominon mbi pigmentimin e vazhdueshëm. Së dyti, vija e Plymouth Rocks është një shembull tipik i trashëgimisë së tipareve të lidhura me seksin: kur gjela të tillë me vija kryqëzohen me pula të zeza, për shembull raca Minorca, të gjithë pasardhësit e gjeneratës së parë kanë pendë me vija gri, ndërsa në kryqëzimi reciprok i gjelave të zinj Minorka me pula me vija të Plymouth Rock
pasardhësit ndryshojnë në atë që të gjithë meshkujt do të kenë pendë me vija, ndërsa femrat do të kenë pendë të zezë. Shfaqja e këtij tipari në brezin e dytë është gjithashtu e veçantë; nga lloji i parë i kryqëzimit në gjeneratën e dytë, të gjithë gjelat do të jenë me vija gri, dhe midis pulave, gjysma do të jetë e zezë dhe tjetra
gjysma janë me vija gri; nga lloji i dytë i kryqëzimit reciprok në gjeneratën e dytë, si te gjelat ashtu edhe te pulat, do të ketë një numër të barabartë me vija të zeza dhe gri.

Trashëgimia e lidhur me seksin përdoret për diagnostikimin e hershëm të seksit te kafshët, i cili është i rëndësishëm për prodhimin bujqësor. Në bujqësinë e shpendëve, është e rëndësishme të përcaktohet gjinia e pulave "njëditore" në mënyrë që të vendosen gjelat dhe pulat në dieta të ndryshme, duke ushqyer gjelat për mish. Për të diagnostikuar seksin, përdoret trashëgimia e kryqëzuar e tiparit të ngjyrës së pendës. Kur kryqëzoni një pulë lara-lara (tipar dominues) me një gjel të zi (tipar recesiv) në F 1, të gjithë gjelat që morën gjenin dominues nga nëna do të jenë lara-lara, dhe pulat do të jenë të zeza.

Tek njerëzit, trashëgimia e lidhur me seksin anomali të trashëguara si hemofilia dhe verbëria e ngjyrave. Duke qenë se seksi mashkull është heterogametik tek njerëzit, këto anomali shfaqen kryesisht tek meshkujt. Gratë janë zakonisht bartëse të gjeneve të tilla, duke i pasur ato në një gjendje heterozigote.

Gjatë mbarështimit të krimbave të mëndafshit, trashëgimia e kryqëzuar përdoret për të zgjedhur meshkujt bazuar në ngjyrën e grenës (një tipar i lidhur me seksin), pasi rendimenti i mëndafshit nga fshikëzat e krimbave të mëndafshit meshkuj është 20-30% më i lartë.

Pamja e trashëgimisë së lidhur me seksin mund të shtrembërohet nëse ka raste të izoluara të moszbërthimit të kromozomeve seksuale gjatë mejozës. Kështu, kur një femër me sy të bardhë Drosophila kryqëzohet me një mashkull me sy të kuq (shih skemën e trashëgimisë së kryqëzuar më sipër), në F1, përveç femrave me sy të kuq dhe meshkujve me sy të bardhë, femrat me sy të bardhë dhe shfaqen meshkuj me sy të kuq. Arsyeja e këtij devijimi është mosndarja e kromozomeve X në femrën origjinale. Gjatë procesit të gametogjenezës, në vezë nuk hyn asnjë kromozom X, por të dy, ose anasjelltas asnjë, por të dy përfundojnë në trupin polar. Kur vezë të tilla fekondohen nga spermatozoidet normale, zhvillohen meshkujt me sy të kuq dhe femrat me sy të bardhë.

Pasardhësit, i cili formohet si rezultat i mosndarjes parësore të kromozomeve në një femër, ka kombinime dhe numra të ndryshëm, jo ​​standardë të kromozomeve seksuale. Sidoqoftë, inercia gjenetike e kromozomit Y i bën individët me një kariotip XXY femër dhe e qëndrueshme, dhe me një kariotip X0- mashkull dhe gjithashtu i zbatueshëm. Zigotat që nuk kanë marrë një kromozom X ( Y0), vdesin, ashtu si (me përjashtime të rralla) zigotet me tre kromozome X.

Skema e trashëgimisë së ngjyrës së bardhë të syve në Drosophila (gjeni i bardhë)
me mosndarje të kromozomeve X në një femër

Në Drosophila, është edukuar një linjë ( dyfish të verdhë- e verdhë e dyfishtë), në të cilën trashëgimia e një tipari të lidhur me seksin - ngjyra e verdhë e trupit - prishet nga brezi në brez. Tek femrat e kësaj linje, kromozomet X janë të lidhur me njëri-tjetrin në pjesën proksimale dhe kanë një centrome. Në këtë drejtim, në mejozë ata sillen si një kromozom dhe në anafazë lëvizin në një pol.

Heterogametia e një seksi përcakton korrespondencën e raportit gjinor në çdo gjeneratë organizmash me formulën 1: 1. Ky raport përkon me ndarjen gjatë kryqëzimit analitik. Le ta konsiderojmë duke përdorur shembullin e Drosophila, në të cilën përcaktimi i seksit korrespondon me llojin Lygaeus. Kompleti i kromozomeve në Drosophila përbëhet nga tre palë autosome dhe dy kromozome seksuale. Femra formon një lloj gametesh me një grup haploid (3A+X), dhe mashkulli prodhon dy lloje gametesh (3A+X) dhe (3A+Y) në sasi të barabarta. Si rezultat, i njëjti numër i femrave dhe meshkujve zhvillohet në gjeneratën e ardhshme.

Karakteristikat kryesore cilësore të shpendëve përfshijnë ngjyrën dhe formën e pendës, formën e krehës tek pulat, ngjyrën e lëvozhgave të vezëve, praninë e shkurreve te gjelat, etj. Karakteristikat cilësore kontrollohen nga një ose më shumë gjene, veprimi i e cila shpesh është e pavarur nga veprimi i faktorëve jotrashëgues. Çdo palë tipare cilësore korrespondon me një palë gjenesh alelike që kontrollojnë zhvillimin e tyre. Shumica e tipareve cilësore kanë vetëm dy gjendje alternative (për shembull, lëvozhgat e vezëve - të lyera ose të palyera, ngjyra e pushit tek zogjtë njëditore të kryqit autoseks "Hisex kafe" - kafe ose e verdhë e lehtë, etj.).

GJENETIKA E JU LUTEM NGJYRA

Janë të njohura rreth 30 gjene kryesore që kontrollojnë ngjyrën e pendës tek zogjtë, gjë që jep shumë gjenotipe të të gjitha llojeve të rikombinimeve. Efekti i gjenit varet nga gjinia, mosha, pjekuria e hershme dhe faktorë të tjerë.

Ngjyra e pendës së pulave përcaktohet nga katër ngjyra kryesore: e zezë, e bardhë, kafe dhe ari. Të gjitha kombinimet e mundshme të tyre, të shumëzuara me ndryshimet në hije dhe shpërndarjen e modeleve të puplave individuale, krijojnë një shumëllojshmëri fenotipësh. Janë të njohura rreth 600 forma dhe kombinime të ndryshme të ngjyrave të pendës. Ngjyra e pendës varet kryesisht nga vetitë kimike të pendës dhe pjesërisht nga vetitë fizike të saj. Melanina, pigmenti kryesor që gjendet tek pendët, ndahet në eumelanin dhe feomelaninë në varësi të ngjyrës së kokrrizave dhe vetive të pigmentit.

Për formimin e tipareve alternative të ngjyrosjes së zezë të ngurtë në një zog, është e nevojshme që eumelanin të hyjë në të gjitha primordia të puplave në të gjitha pteriliet. Kjo ndodh nën ndikimin e gjenit E, i cili është i pranishëm në gjenotipin e të gjitha pulave dhe gjelave të zeza (racat Black Minorca, Black Cochin, Langshan etj.). Kur kryqëzoni një zog me gjenotipin ^ (për shembull, raca Langshan) me një zog të gjenotipit me alelën normale e + e (Leghorn kafe), vërehet një ndryshim i mprehtë midis ngjyrave të meshkujve dhe femrave tek pasardhësit, d.m.th., vërehet dikromatizëm seksual. Në këtë variant kryqëzimi, pulat në gjeneratën e parë do të kenë pendë të zezë të fortë, dhe gjelat do të kenë pendë të zezë me një qafë të kuqe të artë dhe "majë".

Si rezultat i hulumtimit te pulat, shtatë alele të shumta u gjetën në lokalitetin E: E-pa, një shpërndarës i pigmentit të zi në të gjithë trupin; ewh - grurë gjysmë dominues; e+ - tipi normal (i egër); e6 - kafe ose thëllëzë; e5 - kokë me njolla; evs - gjalpë; ey - grurë recesive. Skematikisht, dominimi i gjeneve në serinë e lokusit E mund të shkruhet si më poshtë: E> ewh> e+> еь> е?> ев<~ >be.

Gjeni E siguron ngjyrën e zezë të gjithë pendës, ndërsa alelet e tjera në këtë seri kufizojnë depozitimin e eumelaninës në zona të caktuara; në pjesë të tjera të trupit formohen ngjyra të tjera, në varësi të gjenotipit. Megjithatë, shpërndarja e pigmentit të zi në të gjithë trupin mund të ndikohet nga disa gjene të tjerë që nuk janë pjesë e serisë E: Co - gjen kolumbian i ngjyrës; Unë është një gjen melanistik me dominim jo të plotë; Ib - gjen me ngjyrë kafe të errët.

Ngjyra e artë e pendës shkaktohet nga pigmenti feomelaninë dhe kontrollohet nga gjeni 5 i artë recesiv, i lidhur me seksin (racat Rhode Island, New Hampshire, Brown Leghorn, Minorca, etj.). Në racat si Wyandotte e bardhë, Brahma e errët, Sussex dhe të tjera, në vend të gjenit b, në të njëjtin vend të kromozomit ekziston aleli i tij dominues - gjeni i argjendit B, i cili shtyp zhvillimin e ngjyrave të kuqe, të artë dhe kafe, ngjyrosja e puplave ose pjesëve të tyre të bardha (për shkak të mungesës së pigmentit).

Trashëgimia e gjeneve të artë dhe argjendi më së shpeshti ndodh "në mënyrë të kryqëzuar", domethënë, vajzat trashëgojnë ngjyrën e pendës nga babai i tyre dhe djemtë nga nëna e tyre. Një shembull klasik i një trashëgimie të tillë, i denjë për vëmendjen e mbarështuesve, është kryqëzimi i gjelave Brown Leghorn (gjenotipi 55) me pulat Dark Brama (gjenotipi 5 "-). Si rezultat, fitohen gjela me pendë argjendi (&). dhe pula me pendë të artë (5 -).

Për më tepër, në serinë B, u krijua një mutacion i albinizmit jo të plotë (u11) në lidhje me gjenet 5 dhe 5: pulat që mbartin këtë alel kanë sy rozë dhe push gri të pista, dhe pulat e rritura kanë pendë të lehta (pothuajse të bardha).

Shumë raca pulash kanë pendë të bardhë fenotipike të ngurtë, por ngjyra e bardhë e pendës mund të ketë një natyrë gjenetike të ndryshme, e cila mund të identifikohet vetëm duke përdorur metoda të analizës gjenetike. Penda e bardhë varet nga gjeni dominues për ngjyrën e bardhë (U), gjeni recesive për ngjyrën e bardhë (c), si dhe nga disa gjene të tjerë (a - gjen për albinizëm të plotë, " - gjeni për ngjyrën e bardhë me spërkatje të kuqe) . Duhet të theksohet se pavarësisht nga natyra gjenetike, puplave të bardha u mungojnë granula pigmenti. Në këtë grup bëjnë pjesë racat leghorn të bardhë, wyandot të bardhë, shkëmb të bardhë plymouth, mëndafsh, orpington etj.

Gjatë studimit të trashëgimisë së ngjyrosjes së bardhë, u vu re se gjeni / shtyp veprimin jo vetëm të alelit recesiv /, por edhe të gjenit C, i cili është gjeni dominues për pendën me ngjyrë. Për shembull, kur kryqëzohen gjelat e racës White Leghorn (gjenotip //CO) me pulat e racës White Wyandotte (Iss), në gjeneratën e parë fitohen të gjithë pasardhësit me pendë të bardhë. Në Pg do të ketë një ndarje sipas fenotipit: 13 e bardhë: 3 me ngjyrë (ndërveprim epistatik i gjeneve joalelike).

Ngjyra e pendës kafe (e kuqe-kafe, e kuqe) ka një model trashëgimie poligjenike, domethënë varet nga

veprimet e një numri të madh gjenesh që kontrollojnë depozitimin e pigmentit feomelanin.

Përveç gjeneve të mësipërme që kontrollojnë ngjyrën e pendës, gjenet që lidhen me shpejtësinë e rritjes së pendës (A - pendë e ngadaltë, Kp - ultra e ngadaltë, A: - pendë e shpejtë) janë me interes të veçantë për mbarështuesit; gjenet që përcaktojnë mungesën e pjesshme ose të plotë të pendës (N0 - me qafë të zhveshur, 5c - mungesa e puplave në këmbë, Ap - gjen mutant autosomik për mungesën e puplave te pulat, l - lakuriq); gjenet që shkaktojnë karakteristikat e puplave kryesisht në racat dekorative të pulave (O - floku i xo, Mb - prania e plehrave dhe mjekrës, d - mëndafshi, P - kaçurrela, si dhe këmbët me push dhe një bisht i gjatë, të cilat përcaktohen nga gjene të shumta ).

Tek zogjtë, është vërejtur një efekt i veçantë gjenetik në formën e mozaicizmit në ngjyrën e pendës së trupit dhe këmbëve. Janë të njohura 22 raste të ngjyrosjes së mozaikut të një zogu të kryqëzuar. Kështu, gjatë kryqëzimit të gjelave Brown Leghorn me pula Sussex, të cilat kanë ngjyrë të argjendtë, u morën pasardhës, gjysma e trupit të të cilëve ishte në ngjyrë të artë (lloji atëror), që është natyra e trashëgimisë recesive, dhe gjysma tjetër e trupi ishte në ngjyrë argjendi (lloji i nënës).

Në bujqësinë e shpendëve, është arritur një sukses i konsiderueshëm në studimin e modeleve të trashëgimisë së ngjyrës së pendës, gjë që u ka lejuar mbarështuesve të krijojnë linja autoseksuale dhe kryqëzime pulash ("Lohmann", "Cobb 100+>", "White Ross", "Rodonit ”, “UK-Kuban 123”, “Bron seksi i lartë”, etj.), Broilerë pa pupla (të marra në Kanada dhe SHBA).

Dominim i plotë

Dominimi i plotë manifestohet kur aleli mbizotërues fsheh plotësisht praninë e alelit recesiv (ligji 1 i Mendelit), d.m.th., produkti i një gjeni është i pranishëm në gjenotipin heterozigot.

Dominim jo i plotë

Dominimi jo i plotë manifestohet kur një tipar i ndërmjetëm (mesatar) shfaqet në fenotipin e heterozigoteve (Aa). Ndarja sipas fenotipit dhe gjenotipit me dominim jo të plotë korrespondon njëlloj (1AA:2Aa:1aa - sipas gjenotipit, korrespondon me 1 të kuqe:2 rozë:1 të bardhë - sipas fenotipit).

Le të shqyrtojmë një shembull të dominimit jo të plotë të ngjyrës së luleve të bukurisë së natës:

Fenotipet P: lule të kuqe x lule të bardha

Gjenotipet P: AA x aa

Gjenotipi F1: Aa

Fenotipi F1: lule rozë

Gjenotipet F1: Aa x Aa

Fenotipet F1: rozë x rozë

G: A, a A, a

Ndarja F2 sipas fenotipit -1 e kuqe:2 rozë:1 e bardhë, sipas gjenotipit -1AA:2Aa:1aa

Alelizëm i shumëfishtë

Fenomeni i ekzistencës së më shumë se dy gjeneve alelike alternative që kanë manifestime të ndryshme në fenotip. Përveç gjeneve kryesore - dominante dhe recesive - shfaqen gjenet e ndërmjetme, të cilat sillen si recesive në raport me ato dominuese, dhe si dominante në raport me ato recesive.

Në modelet e mësipërme të trashëgimisë, një gjen përfaqësohet nga dy alele (dominuese A dhe recesive - a), përcakton manifestimin e një tipari (klasik i Mendelejevit). Këto kushte gjenetike lindin për shkak të mutacionit. Gjeni A mund të ndryshojë në mënyrë të përsëritur dhe lind një seri e tërë gjenesh alelike (a 1, a 2, a 3 .... a n) - alelizem i shumëfishtë, i cili karakterizon diversitetin e grupit të gjeneve të të gjithë specieve (tërësia e të gjithëve gjenet në gjenotipet e të gjithë individëve të specieve). Dhe në gjenotipin e një organizmi diploid individual mund të ketë vetëm 2 gjene nga një seri alelesh (Aa 1, Aa 2, Aa, aa 1, etj.). Alelizmi i shumëfishtë është një tipar i specieve, jo një tipar individual (ndryshe nga polimerizmi).

T.L. Bogdanova sugjeron marrjen në konsideratë të një shembulli të aleizmit të shumëfishtë duke përdorur shembullin e një serie tre-anëtaresh të aleleve të ngjyrave të veshjes tek lepujt:

1-Ngjyrë e errët e fortë.

2 - E bardhë (albinizëm – mungesë e plotë e pigmentimit të shtresës).

3 - Ermina (Himalayan) – ngjyra e përgjithshme e trupit është e bardhë, dhe majat e veshëve, putrat dhe surrat janë të zeza.

Gjeni i ngjyrës së ngurtë është mbizotërues mbi anëtarët e tjerë të serisë, gjeni i ngjyrës së hermelinës është mbizotërues në lidhje me të bardhën, por recesiv në lidhje me errësirën e ngurtë. Gjeni i ngjyrës së bardhë është recesive si ndaj ngurtë ashtu edhe ndaj hermenit (1> 2> 3).

A.A. Kirilenko sugjeron të merret në konsideratë një shembull i aleizmit të shumëfishtë duke përdorur shembullin e ngjyrës së pallto në lepujt e serisë me katër anëtarë:

Zezakët - gjeni A, të bardhët - gjen aa (homozigotët janë recesive). Por ka edhe disa gjendje të tjera të këtij gjeni që kanë fenotipin e tyre në homozigotin - chinchile - ngjyrë gri të fortë dhe Himalayan (ermine) - të bardhë, majat e veshëve, bishtit, putrave dhe hundës janë të zeza. Në homozigot, chinchilla është një ch a ch, dhe Himalayan është a h a h.

A > a ch > a h > a

Kodifikimi

Kodominanca është një ndërveprim i tillë i gjeneve alelike kur produkti i të dy gjeneve është i pranishëm në fenotipin e heterozigoteve. Gjenet e një çifti alelik janë ekuivalent, as njëri as tjetri nuk e shtypin veprimin e tjetrit, nëse të dyja janë në gjenotip, atëherë të dy shfaqin efektin e tyre.

Një shembull i bashkëdominancës është trashëgimia e grupit të gjakut të një personi. Lloji i gjakut i një personi kontrollohet nga gjenet automomë I dhe i dhe ka tre alele - O, A dhe B. Alelet A dhe B janë dominante, dhe aleli O (zero) është recesive në lidhje me të dy alelet dominuese.

Çdo gjen dominant kontrollon sintezën e proteinave përkatëse të aglutinogenit A ose B në eritrocite (në O, aglutinogenet nuk sintetizohen). Nëse një person ka dy alele dominuese A dhe B, ndodh bashkëdominimi dhe të dyja proteinat aglutinogen sintetizohen në eritrocite. Kështu, grupi i gjakut përcaktohet nga prania ose mungesa e një proteine ​​të veçantë aglutinogen.B

Gjenotipet	Fenotipet	Gjenotipet
Gjene alelike	i o	Unë A	Unë B	Grupi I (O)	i o i o	OO
Unë o	i o i o	I A i o	I B i o	Grupi II (A)	I A i o, I A I A	SHA, AA
Unë A	I A i o	I A I A	I A I B	Grupi III (B)	I B i o, I B I B	VO, BB
Unë B	I B i o	I A I B	I B I B	Grupi IV (AB)	I A I B	AB

Mbidominim

Mbidominimi vërehet nëse një gjen dominues në një gjendje heterozigote shfaq efektin e tij më fort sesa në një gjendje homozigote.

Një shembull i mbizotërimit: Drosophila ka një gjen vdekjeprurës a (homozygotes aa die). Homozigotët për gjenin A (AA) kanë qëndrueshmëri normale, dhe heterozigotët (Aa) jetojnë më gjatë dhe janë më pjellorë se homozigotët dominues.

Komplementariteti

Ndërveprimi i disa gjeneve jo-alelike, duke çuar në zhvillimin e një tipari të ri që mungon tek prindërit. Në këtë rast, gjenet jo-alelike duket se plotësojnë njëri-tjetrin, si rezultat i të cilave zhvillohet një tipar krejtësisht i ndryshëm. Gjenet që, kur kombinohen së bashku në një gjenotip në gjendje homozigote ose heterozigote, shkaktojnë karakteristika të reja fenotipike quhen plotësuese. Karakteristikat e ndarjes së pasardhësve nga kryqëzimi me ndërveprimin plotësues të gjeneve varen nga fakti nëse këto gjene kanë një manifestim fenotipik të pavarur (shembuj të mëtejshëm jepen sipas O.V. Goncharov):

- 9: 3: 3: 1 – çdo gjen dominues ka një manifestim fenotipik të pavarur; kombinimi i këtyre dy gjeneve në gjenotip përcakton zhvillimin e një manifestimi të ri fenotipik dhe mungesa e tyre nuk rezulton në zhvillimin e tiparit. Shembull: trashëgimia e formës së krehrit te pulat. Në pulat shtëpiake, katër forma krehër janë të mundshme: në formë trëndafili, në formë bizele, në formë arre dhe të thjeshta (në formë gjetheje). Zhvillimi i këtij tipari shoqërohet me bashkëveprimin e dy palëve të gjeneve jo-alelike. Një krehër në formë trëndafili formohet në prani të një gjeni dominant të një alele - A, një pisiform - nga veprimi i një gjeni dominues të një alele tjetër - B. Në hibride në prani të dy gjeneve dominuese jo-alelike AB, zhvillohet një krehër në formë arre dhe në mungesë të të gjitha gjeneve dominuese, d.m.th., homozigoteve recesive, nga dy gjene jo alelike - aabb - formojnë një kreshtë të thjeshtë.

Fenotipet P: krehër trëndafili x krehër pisi

Gjenotipet P: AAbb x aaBB

Gjenotipi F 1: AaBb

Fenotipi F 1: krehër në formë arre (uniformiteti i F 1, shfaqet karakter i ri)

Fenotipet F 1: krehër arrë x krehër arrë

Gjenotipet F 1: AaBb x AaBb

Gametet	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB në formë arre	AABb në formë arre	AaBB në formë arre	AaBb në formë arre
Ab	AABb Në formë arre	AAbb rozë	AaBb në formë arre	Aabb rozë
aB	AaBB Nutty	AaBb në formë arre	aaBB pisiforme	aaBb pisiform
ab	AaBb në formë arre	Aabb rozë	aaBb pisiform	aabb thjeshtë

Ekziston një ndarje në katër grupe fenotipike - në përputhje me radikalin fenotipik të kryqit dihibrid:

9 A_B_ : 3 A_bb: 3 aaB_ : 1 aabb

arrë në formë trëndafili pisiform i thjeshtë

- 9: 7 – alelet dominante dhe recesive të gjeneve plotësuese nuk kanë manifestim fenotipik të pavarur. Për shembull, ngjyra vjollcë e kurorës së një lule të ëmbël bizele zhvillohet vetëm kur gjenet mbizotëruese A dhe B kombinohen në gjenotip; në të gjitha rastet e tjera, nuk ka ngjyrë dhe korolla rezulton të jetë e bardhë.

Fenotipet P: lule e bardhë x lule e bardhë

Gjenotipet P: AAbb x aaBB

Fenotipi F 1: lule vjollce

Gjenotipi F 1: AaBb

F 1 (fenotipet): vjollcë x vjollcë

F 1 (gjenotipet): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Ka një ndarje në dy grupe fenotipike:

9 (A_B_) : 7 (aaB_, A_bb, aabb)

Lule vjollce Lule te bardha

- 9: 3: 4 – alelet dominante dhe recesive të gjeneve plotësuese kanë manifestime fenotipike të pavarura. Për shembull, ngjyra e kokrrave në thekër: prindërit kanë ngjyra të kokrrave: të bardhë dhe të verdhë. Hibridet e gjeneratës së parë - AaBb - kanë kokrra të gjelbra (një tipar i ri). Hibridet e gjeneratës së parë u kryqëzuan me njëri-tjetrin dhe në gjeneratën e dytë u fitua një ndarje sipas ngjyrës së kokrrave: 9 jeshile: 3 të verdha: 4 të bardha.

Kokrra e bardhë - aaBB, aabb, kokrra e verdhë - AAbb, kokrra jeshile - AABB, AaBb

Fenotipi F 1: ngjyra e gjelbër e kokrrave

Gjenotipi F 1: AaBb

F 1 (fenotipet): jeshile x jeshile

F 1 (gjenotipet): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Ka një ndarje në katër grupe fenotipike:

9 A_B_ : 3 A_bb: 4 (aaB_,aabb)

jeshile e verdhe e bardhe

- 9: 6: 1 – kombinimi i aleleve dominante të gjeneve plotësuese siguron formimin e një tipari, kombinimi i aleleve recesive të këtyre gjeneve siguron formimin e një tjetri dhe kombinimi në gjenotipin e vetëm njërit prej gjeneve dominuese siguron formimin e një tipari të tretë. . Për shembull, kungulli ka tre lloje frutash: në formë disku, të zgjatur (në formë dardhe), të rrumbullakosura (sferike). Prindërit kanë një formë frutash të rrumbullakosura - Aabb dhe aaBB. Hibridet e gjeneratës së parë kanë fruta në formë disku. Kur kryqëzohen hibridet e gjeneratës së parë, formohen kombinimet e mëposhtme: 9 me gjenotipin A_B_ kanë një frut në formë disku, 1 me gjenotipin aabb kanë një formë fruti të zgjatur (në formë dardhe) dhe 6 me gjenotipin A_bb dhe aaB_ kanë një formë të rrumbullakët ( sferike) forma e frutave. Forma e një kungulli kontrollohet nga dy palë gjenesh jo alelike. Alelet mbizotëruese të çdo çifti përcaktojnë veçmas zhvillimin e një forme të rrumbullakosur (A dhe B), dhe alelet e tyre recesive përcaktojnë zhvillimin e një forme në formë dardhe (a dhe b). Kombinimi i dy gjeneve dominuese jo-alelike çon në zhvillimin e një kungulli në formë disku (AB).

Fenotipet P: formë e rrumbullakët x formë e rrumbullakët

Gjenotipet P: AAbb x aaBB

Fenotipi F 1: forma diskoide

Gjenotipi F 1: AaBb

F 1 (fenotipet): diskoide x diskoide

F 1 (gjenotipet): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Ka një ndarje në tre grupe fenotipike:

9 (A_B_) : 6 (aaB_, A_bb) : 1 (aabb)

trajtë disku formë e rrumbullakët formë dardhe

A.A. Kirilenko e ndan "komplementaritetin" në "bashkëpunim" (një shembull me trashëgiminë e formës së kreshtës tek pulat -9:3:3:1) dhe "veprim plotësues të gjeneve" (një shembull me trashëgiminë e ngjyrës së korollës në bizele të ëmbla -9 :7; një shembull me trashëgiminë e formës së frutave të kungujve - 9:6:1; shembulli i trashëgimisë së ngjyrës së kokrrave në thekër -9:3:4)

Epistaza

Epistatik është ndikimi i gjeneve jo-alelike në të cilat njëri prej tyre e shtyp efektin e tjetrit. Një gjen që shtyp veprimin e një gjeni tjetër jo-alelik quhet supresor (frenues) dhe përcaktohet me shkronjat I ose S. Gjeni i shtypur quhet hipostatik. Supresori mund të jetë dominant (epistaza dominuese) ose recesive (kriptomeria).

Ndërveprimi epistatik shoqërohet me sintezën e proteinave rregullatore. Në një rast, gjeni rregullator sintetizon një proteinë që shtyp procesin e transkriptimit të gjenit kryesor strukturor përgjegjës për zhvillimin e tiparit. Në një rast tjetër, gjeni rregullator, përkundrazi, nuk është në gjendje të sintetizojë proteinën që rregullon aktivitetin e gjenit strukturor. Në të dyja rastet, tipari zhvillohet, pasi proteina përgjegjëse për tiparin nuk sintetizohet.

Epistaza dominante është shtypja e veprimit të një gjeni nga një alele dominuese e një gjeni tjetër (gjeni frenues dominant I > A). Ndarja e pasardhësve F2 gjatë epistazës dominuese mund të jetë e ndryshme:

- 13:3 – ndarja vërehet nëse aleli dominues i një gjeni epistatik nuk ka manifestimin e tij fenotipik, por vetëm shtyp veprimin e një gjeni tjetër, ndërsa aleli recesive nuk ndikon në manifestimin e tiparit. Shembull: ngjyrosja e pulave (gjeni A është përgjegjës për ngjyrosjen e zezë, gjeni I shtyp veprimin e gjenit A).

P (fenotipet): pulë e bardhë x gjel i bardhë

P (gjenotipi): AAII x aaii

F 1: AaIi - ngjyrosje e bardhë e pulave

F 1 (gjenotipet): pulë AaIi x gjel AaIi

G: AI, Ai, aI, ai AI, Ai, aI, ai

- 12:3:1 – ndarja vërehet nëse një individ homozigot për tipare recesive ka një fenotip të veçantë (manifestim fenotipik i pavarur). Për shembull, epistaza mbizotëruese vërehet gjatë trashëgimisë së ngjyrës së palltos tek spanielët. Tek qentë, ngjyra e pallto mund të jetë e zezë (tipar mbizotërues - A) dhe kafe (tipar recesiv - a). Zhvillimi i çdo ngjyre pengohet (shtypet) nga gjeni dominues - I, në këtë rast veshja do të jetë e bardhë (pa pigment). Aleli i tij recesiv - i nuk ka asnjë efekt në zhvillimin e tiparit. Konsideroni rezultatet e kryqëzimit të një femre kafe me një mashkull të bardhë. Në F1, të gjithë këlyshët ishin të bardhë, dhe kur kaluan hibridet e gjeneratës së parë, u shfaqën 12 këlyshë të bardhë, 3 të zinj dhe 1 kafe. Shfaqja e individëve të zinj tregon praninë në gjenotipin e një qeni të bardhë të gjeneve me ngjyra dominuese, të cilat nuk shfaqen në fenotip.

P (fenotip): femër kafe x mashkull i bardhë

P (gjenotipi): iiaa x IIAA

F1: IiAa – ngjyrë e bardhë pallto

F1 (gjenotipet): femër IiAa x mashkull IiAa

G: IA, Ia, iA, ia IA, Ia, iA, ia

Epistaza recesive është emri që i jepet ndërveprimit të gjeneve jo alelike në të cilat aleli recesiv i një gjeni epistatik në gjendje homozigote shtyp veprimin e një gjeni tjetër (gjeni frenues recesiv ii > A).

Në epistazën e vetme recesive, aleli recesiv i një gjeni shtyp efektin e një tjetri (aa shtyp B_)

Në epistazën e dyfishtë recesive, aleli recesiv i secilit gjen në gjendje homozigote shtyp efektin e alelit dominues të tjetrit (aa shtyp B_, bb shtyp A_).

Me epistazën recesive, tek pasardhësit vërehet një ndarje 9:3:4 ose 9:7 (e njëjta ndarje është gjithashtu karakteristike për ndërveprimin plotësues të disa gjeneve - natyra e trashëgimisë së tipareve në rastin e epistazës recesive mund të jetë vetëm përcaktohet duke kombinuar analizën hibridologjike me studimin e biokimisë dhe fiziologjisë së zhvillimit të këtij tipari) .

Epistaza recesive shpjegon "fenomenin Bombay" - trashëgiminë e pazakontë të antigjeneve të sistemit të grupit të gjakut ABO. Në familjen e një gruaje me grup gjaku I (I o I o) dhe nga një burrë me grup gjaku II (I A I A), ka lindur një fëmijë me grupin e gjakut IV (I A I B), por kjo është e pamundur. Ka rezultuar se gruaja ka trashëguar gjenin I B nga nëna e saj, dhe gjenin I O nga babai i saj dhe duhet të ketë grupin III të gjakut. Por vetëm gjeni I O tregoi një efekt, dhe gjeni I B u shtyp nga gjeni recesiv x, i cili ishte në një gjendje homozigote - xx. Kjo mund të shpjegojë faktin që gruaja shfaqte në mënyrë fenotipike grupin I të gjakut. Dhe tek fëmija i kësaj gruaje, gjeni i shtypur I B tregoi efektin e tij. Fëmija kishte grupin IV të gjakut I A I B.

R (gjyshërit): I B I B Xx (Grupi III) x I O I O Xx (I grupi)

G: I B X I B x I O X I O x

F1: I B I O xx (grupi I)

F1: femër I B I O xx (Igr) x mashkull I A I A XX (IIgr)

G: I B x I O x I A X

F2: I A I B Xx (grupi IV)

Një shembull tjetër i epistazës recesive është trashëgimia e ngjyrës së pallto tek minjtë (sipas A.A. Kirilenko, sipas T.A. Shustanova, ky është një shembull i ndërveprimit plotësues). Prindërit: miu i zi dhe miu i bardhë. Të gjithë gjenerata e parë janë gri - CcIi. Meshkujt dhe femrat e gjeneratës së parë u kryqëzuan me njëri-tjetrin dhe ndarja e brezit të dytë ishte 9 gri: 3 të zeza: 4 të bardha.

Ngjyra e zezë – ssI_; ngjyrë gri (agouti) – C_I _; ngjyra e bardhë - C_ii ose CCii

F1: CcIi femra x CcIi mashkull

G: CI, Ci, cI, ci CI, Ci, cI, ci

Polimerizmi

Ky është një fenomen kur disa (dy ose më shumë) gjene jo-alele janë përgjegjës për zhvillimin e të njëjtit tipar, dhe shkalla e zhvillimit të tiparit varet nga numri i përgjithshëm i gjeneve dominuese (sa më shumë alele identike, aq më intensive tipari manifestohet. Këto gjene quhen polimerike (të shumëfishta). pesha, prodhimi i vezëve të pulave, gjatësia e fibrave në li, përmbajtja e sheqerit në rrënjët e panxharit të sheqerit, etj.), por ka edhe të tilla cilësore (ngjyra e lëkurës së një personi).

Polimerizmi mund të jetë kumulativ (aditiv, përmbledhës) dhe jo kumulativ.

Me polimerizimin kumulativ, shkalla e manifestimit të tiparit varet nga numri i aleleve dominante të gjeneve polimer përkatëse të përfshira në gjenotipin e individit (sa më shumë gjenet dominante, aq më e lartë është shkalla e manifestimit të tiparit) - ndarja në pasardhësit vërehen 1: 4: 6: 4: 7. Shembuj: trashëgimia e ngjyrës së lëkurës tek njerëzit, prodhimi i vezëve te pulat, trashëgimia e ngjyrës së kokrrave të varieteteve të ndryshme të grurit.

Tek negroidët, në dy palë gjenesh, të katër alelet janë mbizotëruese (A 1 A 1 A 2 A 2), dhe tek Kaukazianët me lëkurë të bardhë, të gjitha alelet janë recesive (A 1 A 1 A 2 A 2). Kombinimi i numrave të ndryshëm të aleleve dominante çon në formimin e mulatëve me intensitet të ndryshëm të ngjyrës së lëkurës - nga errësira në dritë.

Fenotipet (P): Kaukazian x Negroid

G: a 1 a 2 A 1 A 2

Gjenotipi F 1: A 1 a 1 A 2 a 2

Fenotipi F 1: mulatto mesatare

F 1 (fenotip): mulatto mesatare mesatare

Në gjeneratën e dytë, vërehet një ndarje në pesë grupe fenotipike:

1 e zezë: 4 mulatto të errëta: 6 mulatto të mesme: 4 mulatto të lehta: 1 me lëkurë të bardhë

Një shembull i trashëgimisë së ngjyrës së grurit: eksperimenti u krye nga St. gjenetisti dhe seleksionuesi Hermann Nilsson-Ehle - kryqëzoi varietete të ndryshme gruri me kokërr të kuq dhe të bardhë. Në gjeneratën e dytë, ai gjeti më shpesh një raport ndarjeje prej 3: 1, por në disa raste (nëse varietetet ndryshonin në tre palë alele) kishte dukshëm më pak bimë me kokrra të bardha (ndarja ishte 15 e kuqe: 1 e bardhë) . Kokrrat e kuqe gjithashtu ndryshonin nga njëra-tjetra në intensitetin e ngjyrës (nga e kuqja në rozë e lehtë), pasi bimët kishin një numër të ndryshëm gjenesh mbizotëruese në gjenotipin e tyre që janë përgjegjës për ngjyrën e kuqe. Bimët me kokrra të bardha kishin vetëm gjene recesive në gjenotipin e tyre. Prandaj, mund ta shihni këtë shembull nga autorë të ndryshëm si një shembull i polimerit kumulativ (1: 4: 6: 4: 1), dhe nga autorë të tjerë si një shembull i polimerit jo kumulativ (15: 1).

Fenotipet P: kokërr e kuqe x kokërr e bardhë

Gjenotipet P: A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 x a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3

G: A 1 A 2 A 3 a 1 a 2 a 3

F1 (fenotip): 100% kokërr rozë

F1 (gjenotip): A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3

F2 (fenotip):

1 opsion për dekodimin e rezultateve përdoret si polimer kumulativ:

Opsioni 2 për dekodimin e rezultateve përdoret si shembull polimer jo kumulativ:

Polimerizimi jo kumulativ - shkalla e zhvillimit të një tipari nuk varet nga numri i gjeneve dominuese, por vetëm nga prania e tyre në gjenotip. Shembull: pulat me gjenotipin a 1 a 1 a 2 a 2 kanë këmbë pa pupla, në të gjitha rastet e tjera këmbët janë me pupla dhe shkalla e puplave të këmbëve është e njëjtë për çdo numër gjenesh mbizotëruese (ndarja në pasardhës është vërejtur 15:1); trashëgimia e formës së bishtajave në çantën e bariut (tipar cilësor) -15:1 dhe trashëgimia e shurdhimit te njerëzit - 15:1.

Një shembull i trashëgimisë së tiparit "këmbët me pendë" te pulat

Fenotipet (P): këmbët pa pupla x këmbët me pupla

Gjenotipet (P): a 1 a 1 a 2 a 2 x A 1 A 1 A 2 A 2

G: a 1 a 2 A 1 A 2

Gjenotipi F 1: A 1 a 1 A 2 a 2

Fenotipi F 1: këmbët me pendë

F 1 (gjenotipet): A 1 a 1 A 2 a 2 x A 1 a 1 A 2 a 2

F 1 (fenotip): këmbët me pupla, këmbët me pupla

G: A 1 A 2, A 1 a 2, a 1 A 2, a 1 a 2 A 1 A 2, A 1 a 2, a 1 A 2, a 1 a 2

gametet	A 1 A 2	A 1 a 2	a 1 A 2	a 1 a 2
A 1 A 2	A 1 A 1 A 2 A 2 Pupla	A 1 A 1 A 2 a 2 me pupla	A 1 a 1 A 2 A 2 me pupla	A 1 a 1 A 2 a 2 me pupla
A 1 a 2	A 1 A 1 A 2 a 2 Pupla	A 1 A 1 a 2 a 2 me pupla	A 1 a 1 A 2 a 2 me pupla	A 1 a 1 a 2 a 2 me pupla
a 1 A 2	A 1 a 1 A 2 A 2 me pupla	A 1 a 1 A 2 a 2 Pupla	a 1 a 1 A 2 A 2 me pupla	a 1 a 1 A 2 a 2 me pupla
a 1 a 2	A 1 a 1 A 2 a 2 me pupla	A 1 a 1 a 2 a 2 me pupla	a 1 a 1 A 2 a 2 me pupla	a 1 a 1 a 2 a 2 pa pupla

Në gjeneratën e dytë, vërehet një ndarje në dy grupe fenotipike:

15 me këmbë me pupla: 1 me këmbë pa pupla

Pleiotropia

Veprimi i shumë gjeneve është një fenomen në të cilin një gjen ndikon njëkohësisht në formimin e disa tipareve.

Në variantet e diskutuara më parë të kryqëzimit (klasik i Mendelejevit), ju u njohët me veprimin e paqartë të gjenit, i cili zbatohet sipas skemës:

Nëse një gjen ndikon në zhvillimin e disa tipareve, flasim për efekte të shumta gjenesh, të cilat ndjekin një model të ndryshëm:

Mekanizmi i veprimit të shumëfishtë të një gjeni është se proteina e koduar nga ky gjen, në një masë më të madhe ose më të vogël, mund të marrë pjesë në procese të ndryshme, pak të lidhura me jetën.

Ky fenomen u vërejt për herë të parë nga G. Mendel. Më pas, pleiotropia u zbulua në shumë organizma.

Organizëm	Prania e gjenit	Ndikimi i gjenit në tipare të tjera
Te njerëzit	Gjeni përgjegjës për ngjyrën e kuqe të flokëve	- përgjegjës për mungesën e pigmentit të melaninës në lëkurë (lëkurë e lehtë); - përgjegjës për shfaqjen e njollave.
Te njerëzit	Gjeni që shkakton sëmundjen trashëgimore sindromi Morphan	- prish zhvillimin e indit lidhor; - falangat e gishtave zgjaten; - shfaqen anomali në strukturën e thjerrëzës; - vërehen shqetësime në sistemin kardiovaskular.
Në Drosophila	Gjen për ngjyrën e bardhë të syve	- ndikojnë në ngjyrën e trupit dhe të organeve të brendshme; - ndikon në gjatësinë e krahëve; - ndikon në strukturën e aparatit riprodhues; -ul fertilitetin; - zvogëlon jetëgjatësinë.
Në panxhar	Gjen përgjegjës për ngjyrën e rrënjës	- ndikon në ngjyrën e bishtit të gjetheve; - ndikon në ngjyrën e venave të gjetheve

Me veprime të shumta të një gjeni, mund të ndodhin dy variante të ndarjes së dy karaktereve. Në një rast, të dyja shenjat mund të shfaqen në raportin 3 (AA, Aa, Aa) : 1 (aa). Në një rast tjetër, njëra shenjë shfaqet në raportin 3 (AA, Aa, Aa) : 1 (aa), dhe shenja tjetër në raportin 1(AA) : 3 (Aa, Aa, aa).

I V A R I A N T	I V A R I A N T
1 shenjë	1 shenjë
AA	Ahh	Ahh	ahh	AA	Ahh	Ahh	ahh
2 shenjë	2 shenjë

Kjo për faktin se gjenet që përcaktojnë karakteristikat morfologjike ndikojnë në funksionet fiziologjike (ndryshojnë vitalitetin, pjellorinë e individëve) ose janë vdekjeprurëse (shkaktojnë vdekjen e embrionit ose organizmit në lindjen e tij). Për shembull, gjeni që përcakton ngjyrën blu të vizonit e zvogëlon pjellorinë e tij. Gjeni mbizotërues i ngjyrës gri në delet astrakhan është vdekjeprurës në gjendjen homozigote, kështu që qengjat lindin me stomak të pazhvilluar dhe ngordhin kur kalojnë në ushqim të ashpër (bar).

Veprim i shumë gjeneve

Tani le t'i drejtohemi problemit të ndërveprimit të gjeneve jo-alelike. Nëse zhvillimi i një tipari kontrollohet nga më shumë se një palë gjenesh, atëherë kjo do të thotë se ai është nën kontroll poligjenik. Janë krijuar disa lloje kryesore të ndërveprimit të gjeneve: komplementariteti, epistaza, polimeria dhe pleiotropia.

Rasti i parë i ndërveprimit jo-alelik u përshkrua si një shembull i devijimit nga ligjet e Mendelit nga shkencëtarët anglezë W. Betson dhe R. Punnett në vitin 1904 kur studiuan trashëgiminë e formës së krehrit tek pulat. Racat e ndryshme të pulave kanë forma të ndryshme krehër. Wyandottes kanë një kreshtë të ulët, të rregullt, papilare të njohur si "kreshtë trëndafili". Brahmas dhe disa pula luftarake kanë një kreshtë të ngushtë dhe të lartë me tre lartësi gjatësore - "në formë bizele". Leghorns kanë një kreshtë të thjeshtë ose në formë gjetheje të përbërë nga një pllakë e vetme vertikale. Analiza hibridologjike tregoi se kreshta e thjeshtë sillet si një tipar krejtësisht recesiv në raport me trëndafilin dhe pisiformin. Ndarja në F 2 korrespondon me formulën 3: 1. Kur kryqëzohen garat me një kreshtë në formë trëndafili dhe në formë bizele, hibridet e gjeneratës së parë zhvillojnë një formë krejtësisht të re të kreshtës, që të kujton gjysmën e kokrrës së arrës, dhe për këtë arsye kreshta ishte i quajtur "në formë arre". Gjatë analizimit të gjeneratës së dytë, u zbulua se raporti i formave të ndryshme të krehës në F 2 korrespondon me formulën 9: 3: 3: 1, e cila tregoi natyrën dihibride të kryqëzimit. U zhvillua një skemë kryqëzimi për të shpjeguar mekanizmin e trashëgimisë së këtij tipari.

Dy gjene jo alelike marrin pjesë në përcaktimin e formës së krehrit te pulat. Gjeni dominues R kontrollon zhvillimin e kreshtës së trëndafilit, dhe gjeni dominant P kontrollon zhvillimin e kreshtës pisiforme. Kombinimi i aleleve recesive të këtyre gjeneve rrpp shkakton zhvillimin e një krehjeje të thjeshtë. Krehja në formë arre zhvillohet kur të dy gjenet mbizotëruese janë të pranishme në gjenotip.

Trashëgimia e formës së krehrit te pulat mund t'i atribuohet ndërveprimit plotësues të gjeneve jo-alelike. Gjenet plotësuese ose shtesë janë ato që, kur veprojnë së bashku në një gjenotip në një gjendje homo- ose heterozigote, përcaktojnë zhvillimin e një tipari të ri. Veprimi i çdo gjeni në mënyrë individuale riprodhon tiparin e njërit prej prindërve.

Diagrami që ilustron ndërveprimin e gjeneve jo-alelike,
përcaktimi i formës së krehrit te pulat

Trashëgimia e gjeneve që përcaktojnë formën e krehës tek pulat përshtatet plotësisht në skemën e kryqëzimit dihibrid, pasi ato sillen në mënyrë të pavarur gjatë shpërndarjes. Dallimi nga një kryq dihibrid konvencional shfaqet vetëm në nivelin fenotipik dhe zbret në sa vijon:

1. Hibridet F 1 nuk janë të ngjashëm me asnjërin prind dhe kanë një tipar të ri;
2. Në F 2, shfaqen dy klasa të reja fenotipike që rezultojnë nga ndërveprimi i aleleve dominante (krehër arra) ose recesive (krehër i thjeshtë) të dy gjeneve të pavarura.

Mekanizmi ndërveprim plotësues studiuar në detaje duke përdorur shembullin e trashëgimisë së ngjyrës së syve në Drosophila. Ngjyra e kuqe e syve te mizat e tipit të egër përcaktohet nga sinteza e njëkohshme e dy pigmenteve - kafe dhe e kuqe e ndezur, secila prej të cilave kontrollohet nga një gjen mbizotërues. Mutacionet që ndikojnë në strukturën e këtyre gjeneve bllokojnë sintezën e njërit ose të tjetrit pigment. Pra, një mutacion recesiv kafe(gjeni ndodhet në kromozomin 2) bllokon sintezën e pigmentit të kuq të ndezur, dhe për këtë arsye homozigotët për këtë mutacion kanë sy kafe. Mutacion recesiv e kuqe flakë(gjeni ndodhet në kromozomin e tretë) prish sintezën e pigmentit kafe, dhe për këtë arsye homozigotet stst kanë sy të kuq të ndezur. Kur të dy gjenet mutant janë njëkohësisht të pranishëm në gjenotip në një gjendje homozigote, të dy pigmentet nuk prodhohen dhe mizat kanë sy të bardhë.

Në shembujt e përshkruar të ndërveprimit plotësues të gjeneve jo-alele, formula e ndarjes fenotipike në F 2 korrespondon me 9: 3: 3: 1. Një ndarje e tillë vërehet nëse gjenet ndërvepruese individualisht kanë manifestime të ndryshme fenotipike dhe nuk përkon me fenotip i një recesive homozigot. Nëse ky kusht nuk plotësohet, marrëdhëniet e tjera fenotipike ndodhin në F2.

Për shembull, kur kryqëzohen dy lloje kungulli në formë me një formë fruti sferik, hibridet e gjeneratës së parë kanë një karakteristikë të re - fruta të sheshta ose në formë disku. Kur kryqëzohen hibridet me njëri-tjetrin në F 2, vërehet një ndarje në raportin 9 në formë disku: 6 sferike: 1 të zgjatur.

Nga analiza e diagramit rezulton se në përcaktimin e formës së frutit marrin pjesë dy gjene jo alelike me të njëjtin manifestim fenotipik (formë sferike). Ndërveprimi i aleleve dominante të këtyre gjeneve jep një formë në formë disku, ndërveprimi i aleleve recesive jep një formë të zgjatur.

Një shembull tjetër i ndërveprimit plotësues është dhënë nga trashëgimia e ngjyrës së veshjes tek minjtë. Ngjyrosja gri e egër përcaktohet nga ndërveprimi i dy gjeneve dominuese. gjen Aështë përgjegjës për praninë e pigmentit, dhe gjenit NË- për shpërndarjen e saj të pabarabartë. Nëse gjenotipi përmban vetëm gjenin A (A-bb), atëherë minjtë janë me ngjyrë të zezë në mënyrë uniforme. Nëse vetëm gjeni është i pranishëm NË (aaB-), atëherë pigmenti nuk prodhohet dhe minjtë rezultojnë të pangjyrosur, njësoj si një homozigot recesiv. aabb. Ky veprim i gjeneve çon në faktin se në F2 ndarja fenotipike korrespondon me formulën 9: 3: 4.

F 2

	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB ser.	AABb ser.	AaBB ser.	AaBb ser.
Ab	AABb ser.	AAbb e zezë	AaBb ser.	Aabb e zezë
aB	AaBB ser.	AaBb ser.	aaBB të bardhë	aaBb të bardhë
ab	AaBb ser.	Aabb e zezë	aaBb të bardhë	aabb të bardhë

F 2: 9 ser. : 3 të zeza : 4 bel.

Ndërveprimet plotësuese janë përshkruar edhe në trashëgiminë e ngjyrës së luleve në bizele të ëmbla. Shumica e varieteteve të kësaj bime kanë lule vjollcë me krahë vjollce, të cilat janë karakteristike për racën e egër siciliane, por ka edhe varietete me ngjyrë të bardhë. Duke kryqëzuar bimët me lule të purpurta me bimë me lule të bardha, Betson dhe Punnett zbuluan se ngjyra vjollcë e luleve dominon plotësisht mbi të bardhën dhe në F 2 vërehet një raport 3: 1. Por në një rast, kryqëzimi i dy të bardhave. bimët prodhonin pasardhës të përbërë vetëm nga bimë me lule me ngjyrë. Vetëpllenimi i bimëve F 1 prodhoi pasardhës të përbërë nga dy klasa fenotipike: me lule të ngjyrosura dhe të pangjyrosura në një raport 9/16: 7/16.

Rezultatet e marra shpjegohen me ndërveprimin plotësues të dy çifteve të gjeneve joalelike, alelet mbizotëruese të të cilave ( ME Dhe R) individualisht nuk janë në gjendje të sigurojnë zhvillimin e ngjyrës vjollcë, si dhe alelet e tyre recesive ( ssrr). Ngjyrosja shfaqet vetëm nëse të dy gjenet mbizotëruese janë të pranishme në gjenotip, ndërveprimi i të cilave siguron sintezën e pigmentit.

vjollcë
F 2

	C.P.	Cp	cP	cp
C.P.	CCPP vjollcë	CCPp vjollcë	CCPP vjollcë	CCPP vjollcë
Cp	CCPp vjollcë	CCpp të bardhë	CCPP vjollcë	Ccpp të bardhë
cP	CCPP vjollcë	CCPP vjollcë	ccPP të bardhë	ccPp të bardhë
cp	CCPP vjollcë	Ccpp të bardhë	ccPp të bardhë

F 2: 9 vjollcë : 7 bel.

Në shembullin e dhënë, formula e ndarjes në F 2 është 9: 7 për shkak të mungesës së aleleve dominuese të të dy gjeneve që kanë manifestimin e tyre fenotipik. Megjithatë, i njëjti rezultat arrihet nëse gjenet mbizotëruese që ndërveprojnë kanë të njëjtin manifestim fenotipik. Për shembull, kur kryqëzohen dy lloje misri me kokrra të purpurta në F 1, të gjitha hibridet kanë kokrra të verdha dhe në F 2 vërehet një ndarje e verdhë 9/16. : 7/16 viol.

Epistaza- një lloj tjetër i ndërveprimit jo-alelik, në të cilin veprimi i një gjeni shtypet nga një gjen tjetër jo-alelik. Një gjen që pengon shprehjen e një gjeni tjetër quhet epistatik, ose shtypës, dhe ai veprimi i të cilit është i shtypur quhet hipostatik. Si një gjen dominant dhe një gjen recesiv mund të veprojnë si gjen epistatik (epistaza dominuese dhe recesive, respektivisht).

Një shembull i epistazës dominuese është trashëgimia e ngjyrës së palltos tek kuajt dhe e ngjyrës së frutave tek kungujt. Modeli i trashëgimisë së këtyre dy tipareve është absolutisht i njëjtë.

F 2

	C.B.	Cb	cB	cb
C.B.	CCBB ser.	CCBB ser.	CCBB ser.	CcBb ser.
Cb	CCBb ser.	CCbb ser.	CcBb ser.	CCBB ser.
cB	CCBB ser.	CcBb ser.	ccBB e zezë	ccBb e zezë
cb	CcBb ser.	CCBB ser.	ccBb e zezë	ccbb e kuqe

F 2: 12 ser. : 3 të zeza : 1 e kuqe

Diagrami tregon se gjeni dominues për ngjyrën gri MEështë epistatik ndaj gjenit dominues NË, e cila shkakton ngjyrën e zezë. Në prani të një gjeni ME gjen NË nuk shfaq efektin e tij, dhe për këtë arsye hibridet F 1 mbartin një tipar të përcaktuar nga gjeni epistatik. Në F 2, klasa me të dy gjenet dominante bashkohet në fenotip (ngjyrë gri) me klasën në të cilën përfaqësohet vetëm gjeni epistatik (12/16). Ngjyrosja e zezë shfaqet tek pasardhësit hibridë 3/16, gjenotipit të të cilëve i mungon gjenit epistatik. Në rastin e një recesive homozigot, mungesa e një gjeni supresor lejon që të shfaqet gjeni recesiv c, i cili shkakton zhvillimin e një ngjyre të kuqe.

Epistaza dominuese është përshkruar edhe në trashëgiminë e ngjyrës së puplave te pulat. Ngjyra e bardhë e pendës në pulat Leghorn dominon mbi ato me ngjyrë të racave të zeza, pika-pika dhe të racave të tjera me ngjyra. Sidoqoftë, ngjyrosja e bardhë e racave të tjera (për shembull, Plymouth Rocks) është recesive ndaj pendës me ngjyrë. Kryqëzimet ndërmjet individëve me ngjyrim të bardhë dominues dhe individëve me ngjyrim të bardhë recesiv në F 1 prodhojnë pasardhës të bardhë. Në F2, vërehet një raport ndarjeje prej 13:3.

Analiza e diagramit tregon se dy palë gjenesh jo alelike marrin pjesë në përcaktimin e ngjyrës së puplave te pulat. Gjeni dominues i një çifti ( I) është epistatik në raport me gjenin dominues të çiftit tjetër, duke shkaktuar zhvillimin e ngjyrës ( C). Në këtë drejtim, vetëm ata individë, gjenotipi i të cilëve përmban gjenin, kanë pendë me ngjyrë ME, por i mungon një gjen epistatik I. Në homozigotet recesive ccii nuk ka gjen epistatik, por nuk kanë gjenin që siguron prodhimin e pigmentit ( C), prandaj janë të bardha.

Si nje shembull epistaza recesive mund të shqyrtojmë situatën me gjenin e albinizmit te kafshët (shih më sipër për skemën e trashëgimisë së ngjyrës së shtresës tek minjtë). Prania në gjenotipin e dy aleleve të gjenit të albinizmit ( ahh) nuk lejon të shfaqet gjeni i ngjyrës dominuese ( B) - gjenotipet aaB-.

Lloji i ndërveprimit të polimerit u themelua për herë të parë nga G. Nielsen-Ehle gjatë studimit të trashëgimisë së ngjyrës së kokrrave në grurë. Kur kryqëzohej një varietet gruri me kokërr të kuqe me një varietet me kokërr të bardhë në gjeneratën e parë, hibridet ishin me ngjyrë, por ngjyra ishte rozë. Në gjeneratën e dytë, vetëm 1/16 e pasardhësve kishin ngjyrë të kuqe kokrriza dhe 1/16 kishin kokërr të bardhë; pjesa tjetër kishte një ngjyrë të ndërmjetme me shkallë të ndryshme të ashpërsisë së tiparit (nga rozë e zbehtë në rozë e errët). Analiza e ndarjes në F2 tregoi se dy palë gjenesh jo alelike janë të përfshira në përcaktimin e ngjyrës së kokrrës, efekti i të cilave përmblidhet. Shkalla e ashpërsisë së ngjyrës së kuqe varet nga numri i gjeneve dominuese në gjenotip.

Gjenet e polimerit zakonisht përcaktohen me të njëjtat shkronja me shtimin e indekseve, në përputhje me numrin e gjeneve jo-alelike.

Efekti i gjeneve dominuese në një kryq të caktuar është aditiv, pasi shtimi i ndonjërit prej tyre rrit zhvillimin e tiparit.

F 2

	A 1 A 2	A 1 a 2	a 1 A 2	a 1 a 2
A 1 A 2	A 1 A 1 A 2 A 2 e kuqe	A 1 A 1 A 2 Aa 2 rozë e ndezur	A 1 a 1 A 2 A 2 rozë e ndezur	A 1 a 1 A 2 a 2 rozë
A 1 a 2	A 1 A 1 A 2 a 2 rozë e ndezur	A 1 A 1 a 2 a 2 rozë	A 1 a 1 A 2 a 2 rozë	A 1 a 1 a 2 a 2 rozë e zbehtë.
a 1 A 2	A 1 a 1 A 2 A 2 rozë e ndezur	A 1 a 1 A 2 a 2 rozë	a 1 a 1 A 2 A 2 rozë	a 1 a 1 A 2 a 2 rozë e zbehtë.
a 1 a 2	A 1 a 1 A 2 a 2 rozë	A 1 a 1 a 2 a 2 rozë e zbehtë.	a 1 a 1 A 2 a 2 rozë e zbehtë.	a 1 a 1 a 2 a 2 të bardhë

F 2: 15 ngjyra : 1 e bardhë

Lloji i polimerizimit të përshkruar, në të cilin shkalla e zhvillimit të një tipari varet nga doza e gjenit dominues, quhet kumulativ. Kjo lloj trashëgimie është e zakonshme për tiparet sasiore, të cilat përfshijnë ngjyrimin, sepse intensiteti i tij përcaktohet nga sasia e pigmentit të prodhuar. Nëse nuk marrim parasysh shkallën e shprehjes së ngjyrës, atëherë raporti i bimëve të lyera dhe të pangjyrosura në F2 korrespondon me formulën 15: 1.

Megjithatë, në disa raste polimeri nuk shoqërohet me një efekt kumulativ. Një shembull është trashëgimia e formës së farës në çantën e bariut. Duke kryqëzuar dy raca, njëra prej të cilave ka fruta trekëndëshe dhe tjetra vezake, prodhohen në gjeneratën e parë hibride me formë fruti trekëndësh dhe në gjeneratën e dytë vihet re ndarja sipas këtyre dy karakteristikave në raport 15 trekëndësha. : 1 vezë.

Ky rast i trashëgimisë ndryshon nga ai i mëparshmi vetëm në nivelin fenotipik: mungesa e një efekti kumulativ me një rritje të dozës së gjeneve dominuese përcakton të njëjtën shprehje të tiparit (forma trekëndore e frutave) pavarësisht nga numri i tyre në gjenotip.

Ndërveprimi i gjeneve jo-alelike përfshin gjithashtu fenomenin pleiotropia— veprimet e shumta të një gjeni, ndikimi i tij në zhvillimin e disa tipareve. Efekti pleiotropik i gjeneve është rezultat i një çrregullimi serioz metabolik të shkaktuar nga struktura mutante e një gjeni të caktuar.

Për shembull, lopët irlandeze Dexter ndryshojnë nga raca Kerry, e cila është e ngjashme në origjinë, duke pasur këmbë dhe kokë më të shkurtër, por në të njëjtën kohë me cilësi më të mira të mishit dhe aftësi majmëruese. Kur kryqëzohen lopët dhe demat e racës Dexter, 25% e viçave kanë karakteristika të racës Kerry, 50% janë të ngjashme me racën Dexter dhe në 25% të rasteve të mbetura vërehen aborte të viçave të shëmtuar në formë bulldogu. Analiza gjenetike bëri të mundur vërtetimin se shkaku i vdekjes së një pjese të pasardhësve është kalimi në një gjendje homozigote të një mutacioni dominues që shkakton moszhvillimin e gjëndrrës së hipofizës. Në një heterozigot, ky gjen çon në shfaqjen e tipareve dominuese të këmbëve të shkurtra, kokës së shkurtër dhe një aftësie të shtuar për të ruajtur yndyrën. Në një homozigot, ky gjen ka një efekt vdekjeprurës, d.m.th. në lidhje me vdekjen e pasardhësve, ai sillet si një gjen recesiv.

Efekti vdekjeprurës pas kalimit në një gjendje homozigote është karakteristik për shumë mutacione pleiotropike. Kështu, te dhelprat, gjenet mbizotëruese që kontrollojnë platinin dhe ngjyrat e leshit me fytyrë të bardhë, të cilat nuk kanë efekt vdekjeprurës te heterozigotët, shkaktojnë vdekjen e embrioneve homozigotë në një fazë të hershme të zhvillimit. Një situatë e ngjashme ndodh kur trashëgohet ngjyra gri në delet Shirazi dhe moszhvillimi i luspave në krapin pasqyrë. Efekti vdekjeprurës i mutacioneve çon në faktin se kafshët e këtyre racave mund të jenë vetëm heterozigotë dhe, gjatë kryqëzimeve brenda racave, prodhojnë një ndarje në raportin 2 mutant: 1 normal.

F 1
F 1: 2 dërrasa. : 1 e zezë

Megjithatë, shumica e gjeneve vdekjeprurëse janë recesive dhe individët heterozigotë për to kanë një fenotip normal. Prania e gjeneve të tilla te prindërit mund të gjykohet nga shfaqja tek pasardhësit e frikacakëve homozigotë, aborteve dhe të lindurve të vdekur. Më shpesh, kjo vërehet në kryqëzimet e lidhura ngushtë, ku prindërit kanë gjenotipe të ngjashme dhe shanset që mutacionet e dëmshme të kalojnë në një gjendje homozigote janë mjaft të larta.

Drosophila ka gjene pleiotropike me një efekt vdekjeprurës. Pra, gjenet dominuese Kaçurrel- krahët e përmbysur, Yll- sy me yje, Notch- buza e dhëmbëzuar e krahut dhe një sërë të tjerash në gjendje homozigote shkaktojnë vdekjen e mizave në fazat e hershme të zhvillimit.

Mutacion recesiv i njohur të bardhë, i zbuluar dhe studiuar për herë të parë nga T. Morgan, ka gjithashtu një efekt pleiotropik. Në gjendjen homozigote, ky gjen bllokon sintezën e pigmenteve të syrit (sytë e bardhë), zvogëlon qëndrueshmërinë dhe pjellorinë e mizave dhe modifikon formën e testiseve tek meshkujt.

Tek njerëzit, një shembull i pleiotropisë është sëmundja Marfan (sindroma e gishtit të merimangës, ose arachnodaktilia), e cila shkaktohet nga një gjen dominues që shkakton rritje të rritjes së gishtit. Në të njëjtën kohë, ai zbulon anomalitë e thjerrëzave të syrit dhe defektet e zemrës. Sëmundja shfaqet në sfondin e rritjes së inteligjencës, prandaj quhet sëmundja e njerëzve të mëdhenj. A. Lincoln dhe N. Paganini vuajtën prej tij.

Efekti pleiotropik i një gjeni duket se qëndron në themel të variacionit korrelativ, në të cilin një ndryshim në një tipar sjell një ndryshim në të tjerët.

Ndërveprimi i gjeneve jo-alelike duhet të përfshijë gjithashtu ndikimin e gjeneve modifikues që dobësojnë ose përmirësojnë funksionin e gjenit kryesor strukturor që kontrollon zhvillimin e një tipari. Në Drosophila, njihen gjenet modifikuese që modifikojnë procesin e venimit të krahëve. Njihen të paktën tre gjene modifikues që ndikojnë në sasinë e pigmentit të kuq në qimet e bagëtive, si rezultat i të cilave ngjyra e veshjes së racave të ndryshme varion nga qershia deri te pjella. Tek njerëzit, gjenet modifikuese ndryshojnë ngjyrën e syve, duke rritur ose ulur intensitetin e saj. Veprimi i tyre shpjegon ngjyrat e ndryshme të syve tek një person.

Ekzistenca e fenomenit të ndërveprimit të gjeneve çoi në shfaqjen e koncepteve të tilla si "mjedisi gjenotipik" dhe "ekuilibri i gjeneve". Mjedisi gjenotipik nënkupton mjedisin në të cilin bie mutacioni i saposhfaqur, d.m.th. i gjithë kompleksi i gjeneve të pranishëm në një gjenotip të caktuar. Koncepti i "balancës së gjeneve" i referohet marrëdhënies dhe ndërveprimit midis gjeneve që ndikojnë në zhvillimin e një tipari. Gjenet zakonisht përcaktohen me emrin e tiparit që lind gjatë mutacionit. Në fakt, manifestimi i këtij tipari është shpesh rezultat i një mosfunksionimi të gjenit nën ndikimin e gjeneve të tjera (suppressors, modifikues, etj.). Sa më kompleks të jetë kontrolli gjenetik i një tipari, aq më shumë gjene përfshihen në zhvillimin e tij, aq më i lartë është ndryshueshmëria trashëgimore, pasi një mutacion i çdo gjeni prish ekuilibrin e gjeneve dhe çon në një ndryshim në tipar. Rrjedhimisht, për zhvillimin normal të një individi është e nevojshme jo vetëm prania e gjeneve në gjenotip, por edhe zbatimi i të gjithë kompleksit të ndërveprimeve ndëralelike dhe joalelike.