Reprodukcinės sistemos embriogenezė – tai embriono (vaisiaus) skilimo ir vyriškų bei moteriškų lytinių organų formavimosi procesas.

I. Abejinga stadija (vyriškiems ir moteriškiems vaisiams tas pats).

Išoriniai lytiniai organai.

6-7 savaitė. Lytinių organų gumburo atsiradimas, šlaplės plyšys, apribotas šlaplės ir labioskrotalinėmis raukšlėmis (šoninės raukšlės abiejose embriono kloakos membranos pusėse, kurios vėliau išsivysto į kapšelį arba didžiąsias lytines lūpas).

3-4 savaitė. Pirminės lytinės liaukos (abejingos struktūros pirminio inksto vidiniame paviršiuje) susidarymas, porinių Wolffio latakų (struktūrų embrione, kurios išsivysto į vyriškus vidinius lytinius organus), o vėliau Miulerio latakas (latakas, jungiantis infundibulum ir prenefrino kanalėlis su kloakos ertme embrione, iš jo susidaro gimdos, kiaušintakių ir makšties epitelis). Abejingoje stadijoje embrione susidaro ir Wolffian, ir Müllerian latakai.

Iki 5-7 savaičių. Pirminių lytinių ląstelių (gonocitų) migracija iš trynio kūno pagrindo srities (kitaip trynio maišelis, šlapimo pūslė - priedas embriono ventralinėje pusėje su maistinių medžiagų tiekimu) į lytines virveles.

II. Lytinių liaukų lyties formavimosi stadija.

Išoriniai lytiniai organai.

Vyriška lytis.

Nuo 8 sav. Iš lytinių organų gumburo susidaro varpa, užsidaro lytinių organų plyšys, o išorinės lytinių organų klostės sudaro kapšelį.

Iki 18-29 sav. Išorinių lytinių organų formavimas baigtas.

Iki 36-40 sav. Sėklidės nusileidimo į kapšelį procesas.

Vyriškojo vaisiaus išorinių lytinių organų formavimosi procesui įtakos turi dihidrotestosteronas, kuris susidaro iš testosterono embrioninėse sėklidėse, veikiant fermentui 5 alfa reduktazei.

Moteris.

Nuo 8 sav. Nedideli pakeitimai.

Nuo 17-20 sav. Sparčiai vystosi mažosios lytinės lūpos iš labioskrotalinės klostės, mažosios lytinės lūpos iš šlaplės klostės, lytinių organų gumburėlis virsta klitoriu, urogenitalinis griovelis lieka atviras, suformuodamas makšties prieangį.

Androgenų perteklius iki 14 embriogenezės savaitės gali sukelti klitorio hipertrofiją, didžiųjų lytinių lūpų padidėjimą, kartais jų susiliejimą, makšties atreziją (nebuvimą, susiliejimą), po 14 savaitės – klitorio hipertrofiją.

Vidiniai lytiniai organai (lytinės liaukos).

Vyriška lytis.

Nuo 7 sav. Abejinga (pirminė) lytinė liauka, veikiama specifinio membraninio baltymo H-Y antigeno, pradeda transformuotis į sėklides.

Nuo 9 sav. Pradeda formuotis Leydig ląstelės (išsibarsčiusios tarp vingiuotų sėklidžių kanalėlių) testosterono, kurio įtakoje iki 14-osios savaitės iš artimojo Volfinio (mezonefrinio) latako susiformuoja prielipas, kraujagyslės ir sėklinė pūslelė;

Nuo 9-10 sav. Sertoli ląstelės (sėklidžių vingiuotų sėklinių kanalėlių epiteliospermatogeninio sluoksnio dalis) gamina anti-Mullerio faktorių (anti-Mullerio hormoną), kurio įtakoje iki 12-os savaitės Miulerio (paramezonefrinis) latakas išsigimsta iki rudimentinių darinių. (prostatos gimda ir morganinė hidatidė – sėklidžių priedas);

Trūkstant testosterono (jo neišskiria sėklidės), degeneruoja Volffio latakas, o jei neišsiskiria antimiulerio faktorius, kuris išsprendžia Miulerio lataką, tada kiaušintakis, hemiuterus (kuris vėliau susilieja su antrąja puse ), o 2/3 makšties susidaro iš latako.

Moteris.

Nuo 7 sav. Kiaušidės yra atskirtos nuo pirminio inksto;

17-20 savaičių. Kiaušidžių struktūra yra visiškai suformuota;

Kiaušidės nedalyvauja Miulerio latakų diferenciacijoje, todėl gimda, makštis ir kiaušintakiai formuojasi nesant Miulerio latakų regresijos koeficiento iki 18 savaitės.

Seksualinės diferenciacijos stadijos.

Genetinė lytis priklauso nuo zigotos kariotipo:

Kariotipas 46, XX atitinka moterišką lytį;

Kariotipas 46, XY atitinka vyrišką lytį.

Lytinių liaukų lytis – tai vyriškų arba moteriškų lytinių liaukų formavimasis.

Fenotipinė lytis – lytinių latakų ir išorinių lytinių organų formavimasis pagal vyrišką ar moterišką tipą.

Pagumburio-hipofizės sistemos embriogenezė kaip III-IV reprodukcinės sistemos reguliavimo lygis.

Hipofizės vystymosi etapai.

5 savaites. Priekinė skiltis susidaro iš užpakalinės ryklės embriono sienelės hipofizė, o iš diencefalinio embriono apačios į jį nukreiptas būsimos neurohipofizės nervinio audinio išsikišimas;

Nuo 8-9 sav. Prasideda sekrecinė hipofizės veikla.

12 savaičių. Adenocitai aktyviai išskiria gonadotropinį hormoną;

Po 12 savaičių atsiranda lyčių sekrecijos skirtumai folikulus stimuliuojantis hormonas FSH Ir liuteinizuojantis hormonas LH;

Nuo 19 sav. Išleistas hormonas prolaktino.

Pagumburio vystymosi etapai.

Nuo 8 sav. Susidaro neurosekreciniai pagumburio branduoliai, kurių diferenciacija baigiama iki 20-osios savaitės;

Nuo 8-10 sav. Liuteinizuojantį hormoną atpalaiduojantis hormonas (LH-RH) išskiriamas ir turi įtakos hipofizės liuteinizuojančio hormono sekrecijai.

Pastaba:

1. Testosteronas, esantis sėklidėse, turi maskulinizuojantį poveikį pagumburio struktūroms.

2. Kiaušidžių hormonai neturi lemiamos įtakos reprodukcinės sistemos diferenciacijai prenataliniu laikotarpiu.

29 paskaita: Moterų reprodukcinė sistema.

1. Moterų reprodukcinės sistemos organų šaltiniai, formavimasis ir raida.

2. Histologinė struktūra, kiaušidžių histofiziologija.

3. Gimdos ir kiaušintakių histologinė sandara.

4. Histologinė sandara, pieno liaukų funkcijų reguliavimas.

aš.Moterų reprodukcinės sistemos organų embrioninis vystymasis. Moterų reprodukcinės sistemos organai vystosi iš šių šaltinių:

a) celominis epitelis, dengiantis pirmąjį inkstą (splanchnotomas) ® kiaušidžių folikulines ląsteles;

b) trynio maišelio ® oocitų endoderma;

c) mezenchimas ® jungiamasis audinys ir organų lygiieji raumenys, kiaušidžių intersticinės ląstelės;

d) kiaušintakių, gimdos ir makšties dalių paramezonefrinis (Müllerio) latakas ® epitelis.

Reprodukcinės sistemos formavimasis ir vystymasis yra glaudžiai susiję su šlapimo sistema, būtent su pirmuoju inkstu. Pradinis moterų ir vyrų reprodukcinės sistemos organų formavimo ir vystymosi etapas vyksta vienodai, todėl vadinamas abejinguoju. 4 embriogenezės savaitę pirmojo inksto paviršiuje esantis celominis epitelis (visceralinis splanchnotomų sluoksnis) sustorėja – šie epitelio sustorėjimai vadinami genitalijų keteromis. Pirminės lytinės ląstelės, gonoblastai, pradeda migruoti į lytinių organų keteras. Gonoblastai pirmiausia atsiranda kaip trynio maišelio ekstraembrioninės endodermos dalis, tada migruoja į užpakalinės žarnos sienelę ir ten patenka į kraują ir per kraują pasiekia ir prasiskverbia į lytinius organus. Vėliau genitalijų keterų epitelis kartu su gonoblastais virvelių pavidalu pradeda augti į apatinį mezenchimą - jie susidaro sekso virveles. Reprodukcinės virvelės susideda iš epitelio ląstelių ir gonoblastų. Iš pradžių lytinės stygos palaiko ryšį su celominiu epiteliu, o vėliau nuo jo atitrūksta. Maždaug tuo pačiu metu suskyla mezonefrinis (Volfinis) latakas (žr. šlapimo sistemos embriogenezę) ir lygiagrečiai jam susidaro paramezanefinis (Miulerio) latakas, kuris taip pat įteka į kloaką. Čia ir baigiasi abejingas reprodukcinės sistemos vystymosi etapas.

Mezenchimas augdamas padalija lytinius lynus į atskirus fragmentus arba segmentus – vadinamuosius. kiaušinių rutuliukai. Kiaušialąsčių rutuliuose gonocitai yra centre, apsupti epitelio ląstelių. Kiaušinius turinčiuose rutuliuose gonocitai patenka į pirmąją oogenezės stadiją – dauginimosi stadiją: pradeda dalytis mitozės būdu ir virsta Oogonia, o aplinkinės epitelio ląstelės pradeda diferencijuotis į folikulinės ląstelės. Kiaušinius turinčius rutuliukus mezenchimas toliau smulkina į dar mažesnius fragmentus, kol kiekvieno fragmento centre lieka 1 lytinė ląstelė, kurią supa 1 sluoksnis plokščių folikulinių ląstelių, t.y. premordinis folikulas. Premordialiniuose folikuluose oogonija patenka į augimo stadiją ir virsta oocitaiašįsakymas. Greitai sustoja pirmosios eilės oocitų augimas premordialiniuose folikuluose, o vėliau iki brendimo laikomi nepakitę. Premordialinių folikulų derinys su laisvo jungiamojo audinio sluoksniais tarp jų sudaro kiaušidžių žievę. Aplinkui esantis mezenchimas sudaro kapsulę, jungiamojo audinio sluoksnius tarp folikulų ir intersticinės ląstelės kiaušidžių smegenų žievėje ir jungiamajame audinyje. Iš likusios lyties organų keterų celominio epitelio dalies susidaro išorinis kiaušidžių epitelio dangalas.

Paramezonefrinių latakų distalinės dalys susijungia, susilieja ir sudaro gimdos ir makšties dalių epitelį (jei šis procesas sutrinka, galimas dviragės gimdos formavimasis), o proksimalinės latakų dalys lieka atskiros ir sudaro kiaušintakių epitelį. Iš aplinkinio mezenchimo susidaro jungiamasis audinys, kuris yra visų 3 gimdos ir kiaušintakių membranų, taip pat šių organų lygiųjų raumenų dalis. Gimdos ir kiaušintakių serozinė membrana susidaro iš visceralinio splanchnotomų sluoksnio.

II. Kiaušidžių histologinė struktūra ir histofiziologija. Paviršiuje organas yra padengtas mezoteliu ir tankaus, nesusiformavusio pluoštinio jungiamojo audinio kapsule. Po kapsule yra žievė, o centrinėje organo dalyje yra medulla. Subrendusios moters kiaušidžių žievėje yra įvairių vystymosi stadijų folikulai, atriniai kūnai, geltonkūnis, baltasis kūnas ir laisvo jungiamojo audinio sluoksniai su kraujagyslėmis tarp išvardytų struktūrų.

Folikulai.Žievė daugiausia susideda iš daugybės priešgimdinių folikulų – centre yra pirmos eilės oocitai, apsupti vieno sluoksnio plokščių folikulinių ląstelių. Prasidėjus brendimui, priešgimdiniai folikulai, veikiami adenohipofizės hormono FSH, pakaitomis patenka į brendimo kelią ir pereina šiuos etapus:

1. Pirmosios eilės oocitas patenka į didelio augimo fazę, padidėja maždaug 2 kartus ir įgyja antrinės – zona pellucida(jo formavime dalyvauja ir pats kiaušinėlis, ir folikulinės ląstelės); aplinkiniai folikuliniai iš vieno sluoksnio plokščio pirmiausia virsta vienasluoksniu kubiniu, o paskui į vienasluoksnį cilindrinį. Šis folikulas vadinamas ašfolikulas.

2. Folikulinės ląstelės dauginasi ir iš vienasluoksnio cilindro tampa daugiasluoksnės ir pradeda gaminti folikulinį skystį (turi estrogenų), kuris kaupiasi besivystančioje folikulo ertmėje; Pirmos eilės oocitas, apsuptas I ir II (pelucidų) membranų ir folikulinių ląstelių sluoksniu, nustumiamas į vieną polių (kiaušidės gumburas). Šis folikulas vadinamas IIfolikulas.

3. Folikulas savo ertmėje sukaupia daug folikulinio skysčio, todėl jis labai padidėja ir išsikiša kiaušidės paviršiuje. Šis folikulas vadinamas IIIfolikulas(arba vezikulinis arba Graafijos burbulas). Dėl tempimo smarkiai suplonėja trečiojo folikulo sienelės storis ir kiaušidės dengiamoji albuginėja. Šiuo metu pirmos eilės oocitas patenka į kitą oogenezės etapą – brendimo stadiją: įvyksta pirmasis mejozinis dalijimasis ir pirmos eilės oocitas virsta antros eilės oocitu. Tada suplonėjusi folikulo sienelė ir tunica albuginea plyšta ir įvyksta ovuliacija – antros eilės oocitas, apsuptas folikulinių ląstelių (corona radiata) ir I ir II membranų sluoksniu, patenka į pilvaplėvės ertmę ir iš karto sugaunamas. fimbriae (fimbriae) į kiaušintakio spindį.

Proksimalinėje kiaušintakio dalyje greitai įvyksta antrasis brendimo etapo padalijimas ir antros eilės oocitas virsta subrendusiu kiaušinėliu su haploidiniu chromosomų rinkiniu.

Ovuliacijos procesą reguliuoja adenohipofizės hormonas lutropinas.

Kai premordialinis folikulas pradeda žengti į brendimo kelią, iš aplinkinio laisvo jungiamojo audinio aplink folikulą palaipsniui susidaro išorinis apvalkalas. CA arba padanga. Jo vidinis sluoksnis vadinamas kraujagyslių teka(turi daug kraujo kapiliarų) ir yra intersticinių ląstelių, gaminančių estrogenus, o išorinis tekos sluoksnis susideda iš tankaus, netaisyklingo jungiamojo audinio ir yra vadinamas pluoštinė teka.

Geltonas kūnas. Po ovuliacijos folikulo sprogimo vietoje, veikiant adenohipofizės hormonui lutropinui, geltonkūnis susidaro keliais etapais:

I etapas - vaskuliarizacija ir proliferacija. Į plyšusio folikulo ertmę suteka kraujas, į kraujo krešulį įauga kraujagyslės (iš čia ir pavadinime žodis „vaskuliarizacija“); Tuo pačiu metu buvusio folikulo sienelėje dauginasi arba dauginasi folikulinės ląstelės.

II etapas - geležies metamorfozė(atgimimas arba restruktūrizavimas). Folikulinės ląstelės virsta liuteocitais, o intersticinės tekalinės ląstelės virsta tekaliniais liuteocitais ir šios ląstelės pradeda sintetinti hormoną progesteronas.

III etapas – aušra. Geltonkūnis pasiekia didelį dydį (skersmuo iki 2 cm), o progesterono sintezė pasiekia maksimumą.

IV etapas - atvirkštinis vystymasis. Jei apvaisinimas neįvyksta ir nėštumas neprasideda, tada praėjus 2 savaitėms po ovuliacijos geltonkūnis (vadinamas menstruaciniu geltonkūniu) vystosi atvirkščiai ir jį pakeičia jungiamojo audinio randas - jis susidaro. baltas kūnas(corpus albicans). Nėštumo atveju geltonkūnis padidėja iki 5 cm skersmens (nėštumo geltonkūnis) ir funkcionuoja pirmoje nėštumo pusėje, t. y. 4,5 mėnesio.

Hormonas progesteronas reguliuoja šiuos procesus:

1. Paruošia gimdą priimti embrioną (padidėja endometriumo storis, padaugėja decidualinių ląstelių, padidėja gimdos liaukų skaičius ir sekrecinis aktyvumas, mažėja gimdos raumenų susitraukimo aktyvumas).

2. Neleidžia vėlesniems priešgimdiniams kiaušidžių folikulams patekti į brendimo kelią.

Atretiški kūnai. Paprastai į brendimo kelią vienu metu patenka keli priešgimdiniai folikulai, tačiau dažniausiai 1 folikulas subręsta iki trečiojo folikulo, likusieji vyksta atvirkštinis vystymasis skirtinguose vystymosi etapuose - atrezija(veikiant hormonui gonadokrininui, kurį gamina didžiausias folikulas) ir jų vietoje susidaro atretiški kūnai. Esant atrezijai, kiaušinėlis miršta, palikdamas deformuotą, raukšlėtą zona pellucida atrinio kūno centre; folikulinės ląstelės taip pat miršta, tačiau tarpląstelinės tegmento ląstelės dauginasi ir pradeda aktyviai funkcionuoti (estrogenų sintezė). Biologinė atretinių kūnų reikšmė: superovuliacijos prevencija – kelių kiaušinėlių brendimas vienu metu ir dėl to kelių brolių dvynių pastojimas; endokrininė funkcija - pradinėse vystymosi stadijose vienas augantis folikulas negali sukurti reikiamo estrogeno lygio moters organizme, todėl būtini atretiški kūnai.

III.Histologinė gimdos struktūra. Gimda yra tuščiaviduris raumeningas organas, kuriame vystosi embrionas. Gimdos sienelę sudaro 3 membranos - endometriumas, miometriumas ir perimetras.

Endometriumas (gleivinė)– išklotas viensluoksniu prizminiu epiteliu. Epitelis yra panardintas į apatinę laisvo pluoštinio jungiamojo audinio lamina propria ir sudaro gimdos liaukas - paprastas vamzdines, neišsišakojusias liaukas. Lamina proprioje, be įprastų laisvo jungiamojo audinio ląstelių, yra ir decidualinių ląstelių – didelių apvalių ląstelių, kuriose gausu glikogeno ir lipoproteinų inkliuzų. Decidualinės ląstelės dalyvauja teikiant histotrofinę embriono mitybą pirmą kartą po implantacijos.

Endometriumo aprūpinimas krauju turi šias savybes:

1. Arterijos – turi spiralinę eigą – tokia arterijų struktūra svarbi menstruacijų metu:

Spazinis spiralinių arterijų susitraukimas sukelia netinkamą mitybą, nekrozę ir endometriumo funkcinio sluoksnio atmetimą menstruacijų metu;

Tokios kraujagyslės trombuojasi greičiau ir sumažina kraujo netekimą menstruacijų metu.

2. Venos – formuoja išsiplėtimus arba sinusus.

Apskritai endometriumas yra padalintas į funkcinį (arba atsitraukiantį) ir bazinį sluoksnį. Nustatant apytikslę funkcinio ir bazinio sluoksnių ribą, pagrindinis atskaitos taškas yra gimdos liaukos – bazinis endometriumo sluoksnis dengia tik pačias gimdos liaukų apačias. Menstruacijų metu funkcinis sluoksnis yra atmetamas, o po menstruacijų, veikiant folikulo estrogenams, dėl išsaugoto gimdos liaukų dugno epitelio vyksta gimdos epitelio regeneracija.

Miometriumas (raumenų membrana) Gimdoje yra 3 lygiųjų raumenų sluoksniai:

1. Vidinis – poodinis sluoksnis.

2. Vidurinis – kraujagyslinis sluoksnis.

3. Išorinis – supravaskulinis sluoksnis.

Perimetrija– išorinė gimdos gleivinė, kurią vaizduoja jungiamasis audinys, padengtas mezoteliu.

Gimdos funkcijas reguliuoja hormonai: oksitocinas iš priekinės pagumburio dalies – raumenų tonusas, estrogenai ir progesteronas iš kiaušidžių – cikliniai endometriumo pokyčiai.

Kiaušintakiai (kiaušiatakiai)- turi 3 apvalkalus:

1. Gleivinė išklota vienasluoksniu prizminiu blakstienuotu epiteliu, po juo yra gleivinės lamina propria, sudaryta iš laisvo pluoštinio jungiamojo audinio. Gleivinė sudaro dideles šakotas išilgines raukšles.

2. Raumeninis išilgai ir žiediškai orientuotų miocitų sluoksnis.

3. Išorinis apvalkalas serozinis.

IV.Pieno liauka. Kadangi funkcija ir funkcijų reguliavimas yra glaudžiai susiję su reprodukcine sistema, pieno liaukos dažniausiai tiriamos skyriuje apie moterų reprodukcinę sistemą.

Pieno liaukos sudėtingos struktūros, išsišakojusios alveolinės liaukos; susideda iš sekrecinių skyrių ir šalinimo kanalų.

Terminalo sekrecijos skyriai nežindančioje pieno liaukoje juos vaizduoja aklinai besibaigiantys vamzdeliai – alveoliniai pieno latakai. Šių alveolinių pieno latakų sienelės yra išklotos žemu prizminiu arba kuboidiniu epiteliu, o išorėje yra išsišakojusios mielepitelinės ląstelės.

Prasidėjus laktacijai šių alveolių pieno latakų aklas galas išsiplečia, įgauna pūslelių pavidalą, t.y., virsta alveolėmis. Alveolių sienelė yra išklota vienu sluoksniu mažai prizminių ląstelių - laktocitų. Viršūniniame gale laktocitai turi granuliuotą ir agranulinį EPS, sluoksninį kompleksą ir mitochondrijas, mikrovamzdelius ir mikrofilamentus, gerai išreikšti citoplazmoje. Laktocitai apokrininiu būdu išskiria kazeiną, laktozę ir riebalus. Iš išorės alveoles dengia žvaigždinės mioepitelinės ląstelės, kurios skatina sekreciją į latakus.

Pienas išsiskiria iš alveolių į pieno latakai (2 eilių epitelis), kurios toliau tarpskilvelinėse pertvarose tęsiasi į pieno latakus (2 sluoksnių epitelį), teka į pieno sinusus (maži rezervuarai iškloti 2 sluoksnių epiteliu) ir spenelio viršūnėje atsiveria trumpi šalinimo latakai.

Pieno liaukų funkcijų reguliavimas:

1. Prolaktinas (adenohipofizės hormonas) – stiprina pieno sintezę laktocitais.

2. Oksitocinas (iš pagumburio supraoptinių paraventrikulinių branduolių) – sukelia pieno išsiskyrimą iš liaukos.

3. Gliukokortikoidai iš antinksčių liaukos fasciculata ir tiroksinas iš skydliaukės taip pat skatina laktaciją.

7 paskaita:Vyrų ir moterų reprodukcinės sistemos embriogenezė. Vystymosi anomalijos.

Embriono lytį lemia genetinis mechanizmas spermos ir kiaušinėlio susiliejimo momentu. Tačiau iki 7-osios raidos savaitės lyties nustatymas morfologiniais metodais yra neįmanomas, dėl to atsiranda vadinamoji. abejingas etapas. Šio etapo metu embriono kūne atsiranda reprodukcinės sistemos organų užuomazgos, identiškos abiem lytims.

Abejingas etapas. Vyrų ir moterų lytinių liaukų vystymasis prasideda vienodai. 4-ą vystymosi savaitę pirminio inksto medialiniame paviršiuje – genitalijų gūbriuose – susidaro į keterą panašūs celominio epitelio sustorėjimai, į kuriuos pradeda migruoti lytinių ląstelių pirmtakai – gonocitai.

Pirminių lytinių ląstelių atsiradimas buvo pastebėtas 3 mm ilgio embriono trynio maišelio endodermoje. Tai palyginti ribotas trynio maišelio sienelės plotas, esantis šalia alantoido.

Gonocitai yra didelės apvalios ląstelės, kurių citoplazmoje yra didelis šarminės fosfatazės aktyvumas, yra trynio ir daug glikogeno granulių. Gonocitai migruoja kraujagyslėmis (su kraujotaka) arba ameboidiniais judesiais, pirmiausia į užpakalinės žarnos sienelę, o paskui išilgai jos vidurio į lytinių organų keteras, kur susiliečia su celominiu epiteliu ir mezenchiminiais komponentais, t. kiti du sudarantys elementai lytinės liaukos. Migracijos metu ir po prasiskverbimo į lytinių organų keteras gonocitai intensyviai dauginasi.

Be to, genitalijų keterų medžiaga kartu su gonocitais pradeda augti į apatinį mezenchimą ląstelių virvelių - genitalijų virvelių - pavidalu. Iš pradžių reprodukcinės virvelės turi ryšį su pirmojo inksto paviršiaus epiteliu, vėliau nuo jo nutrūksta.

Baigiantis indiferentinei stadijai, atsiskyrus nuo mezonefrinio (Volfinio) latako, susidaro paramezonefriniai (Miulerio) latakai, kurie taip pat įteka į kloaką.

Nuo 7 savaitės 17-20 mm ilgio embrionuose lytinėje liaukoje atsiranda tam tikrų morfologinių požymių – prasideda lytinė diferenciacija.

Vystantis vyrų reprodukcinei liaukai reprodukcinės virvelės pailgėja ir susijungia su pirmojo inksto kanalėliais, kurie įteka į Volffio lataką.

Epiteliospermatogeninis susiraizgiusių sėklinių kanalėlių sluoksnis susidaro iš reprodukcinių virvelių medžiagos, o celominės epitelio ląstelės diferencijuojasi į atramines ląsteles (Sertoli), o gonocitai į spermatogonijas.

3 mėnesių pradžioje. tarp vingiuotų sėklinių kanalėlių sėklidžių tarpuplaučio audinys skiriasi nuo mezenchimo, kuriame, spėjama, iš pirmojo inksto migravusių ar nervinės kilmės ląstelių, susidaro intersticinės endokrininės Leydig ląstelės, gaminančios testosteroną. Leydig ląstelių skaičius ir dydis pasiekia didžiausią 14-16 savaičių vaisių, kai užpildo visą tarpą tarp kanalėlių.

Iš pirmojo inksto kanalėlių susidaro tiesių kanalėlių epitelis, sėklidžių tinklas ir eferentinės kanalėlės.

Iš proksimalinės Volffio latako dalies susidaro epididiminio latako epitelis, o iš likusios jo dalies – kraujagyslių ir ejakuliacijos latako epitelis. Sėklinių pūslelių epitelis susidaro iš Volffio latako distalinės sienelės išsikišimo.

Iš šlaplės sienelės išsikišimo susidaro prostatos liauka ir bulbouretrinės liaukos.

Iš aplinkinių mezenchimo susidaro sėklidžių, prielipo, sėklinių pūslelių, prostatos, bulbouretrinių liaukų ir kraujagyslių lygiųjų raumenų komponentai.

Vystantis vyrų reprodukcinės sistemos organams, paramezonefrinis (Müllerio) latakas nedalyvauja, didžiąja dalimi vystosi atvirkštinis, tik tolimiausia jo dalis lieka rudimentinės vyriškos gimdos pavidalu, atsivėrusi į gimdą. šlaplė prostatos liaukos storyje.

Vystantis sėklidės pradeda leistis iš pradinės kilmės vietos (pirmojo inksto paviršiaus juosmens srityje) užpakaline pilvo ertmės sienele:

Sulaukęs 3 mėnesių sėklidės nusileidžia iki įėjimo į dubenį;

6-8 mėn praeiti pro kirkšnies kanalą, prieš tai gavęs serozinį (pilvaplėvės) dangalą;

Prieš gimimą jie nusileidžia į kapšelį.

Naujagimio sėklidės, kaip ir vaisiaus, yra hormoniškai aktyvios, jungiamojo audinio stromoje yra daug Leydig ląstelių.

Sėklidžių struktūros pertvarkymas prasideda iškart po gimimo.

Nuo 5 iki 6 metų sėklidėse pradeda didėti Sertoli ląstelės, atsiranda besidalijančios spermatogonijos.

7–8 metų vaikų sėklidėse jau galima aptikti sėklinių kanalėlių epitelio diferenciaciją į sluoksnius.

Sėklinių kanalėlių struktūra toliau kinta sulaukus 12-13 metų, kai sėkliniuose kanalėliuose pradedama aptikti kelios spermatidės, o organo stromoje atsiranda tipiškų Leydig ląstelių. Aprašyti pokyčiai laike sutampa su antrinių lytinių požymių atsiradimu – padidėja varpa, prostata, atsiranda gaktos plaukų, ypač sparčiai auga sėklidės. Nuo 15 iki 16 metų visos spermatogeninio epitelio ląstelės randamos sėklidžių kanalėliuose. Tačiau pirmųjų spermatozoidų atsiradimas kanalėlių spindyje nerodo sėklidžių brandos, nes šiuo metu kanalėliai neturi tipiško spermatogenezės modelio - ląstelės juose išsidėsčiusios chaotiškai. Šis modelis trunka vidutiniškai nuo 3 iki 5 metų. Vadinasi, galutinė liaukos branda siekia 18-20 metų.

Išorinių lytinių organų klojimas prasideda 4 vystymosi savaitę. Šlaplė tarpvietės srityje atsiveria į odos paviršių Urogenitalinis plyšys. Aplink urogenitalinį plyšį iš ektodermos ir apatinio mezenchimo susidaro išorinių lytinių organų pumpurai:

- viduryje, prieš urogenitalinį plyšį, susidaro sustorėjimas - lytinių organų tuberkuliozė;

- plyšio ribos kraštai 2 lytinių organų raukšlės ir 2 genitalijų pagalvėlė.

Genitalijų gumburas labai pailgėja ir suformuoja varpą. Lytinių organų raukšlės susilieja ir sudaro varpos akytkūnį. Lytinių organų keteros susilieja ir sudaro kapšelį.

Moterų reprodukcinės sistemos vystymasis

Vystantis moteriškosioms lytinėms liaukoms – kiaušidėms, dygstanti mezenchima lytines lytis suskaido į atskirus fragmentus arba salas, vadinamas rutuliukai su kiaušiniais. Kiaušinėlių rutuliuose proliferacijos procesas tęsiasi – kol gonocitai patenka į pirmąją oogenezės stadiją – dauginimosi stadiją, susidariusios lytinės ląstelės vadinamos oogonia, o aplinkinės celominės ląstelės pradeda diferencijuotis į folikulines ląsteles.

Tolesnis kiaušinėlių rutuliukų dalijimasis mezenchimu į dar mažesnius fragmentus tęsiasi tol, kol kiekvieno fragmento centre lieka 1 oogonija, kurią supa vienas plokščių folikulinių ląstelių sluoksnis.

Gautos struktūros vadinamos premordialiniai folikulai.

3 mėnesiams premordialiniuose folikuluose oogonija pereina mažo augimo stadiją ir patenka į 1-ąjį mejozės padalijimą (brendimo stadiją), tačiau procesas sustoja šio dalijimosi profazės stadijoje.

Iki gimimo vaiko kiaušidėse žievės sluoksnis yra užpildytas pirminiais folikulais, kuriuose pirmosios eilės oocitai yra pirmojo mejozinio dalijimosi fazėje. Gimusios mergaitės kiaušidėse yra apie 300–400 tūkstančių pirminių folikulų. Kartu su vystymusi folikulinė atrezija atsiranda net embriono laikotarpiu.

Tačiau postnataliniu laikotarpiu folikulų vystymosi procesas yra gana intensyvus, o mergaitės iki 12–13 metų kiaušidėse paprastai yra keletas antrinių folikulų ir pūslelių. Tačiau folikulai visiškai išsivysto tik nuo brendimo. Po pirmosios ovuliacijos atsiranda kita kiaušidžių darinys – geltonkūnis ir nuo tada mergaitės kiaušidėje gaminasi kitos rūšies hormonas – progesteronas.

Nuo ankstyvos vaikystės mergaitės kiaušidėse auga jungiamojo audinio struktūros. Maždaug 30 metų amžiaus prasideda visiška laipsniška žievės stromos fibrozė.

Taigi su amžiumi susiję pokyčiai vienu metu veikia ir hormonus gaminančius, ir pagalbinius kiaušidės audinius.

Gimdos ir kiaušintakių vystymasis

Miulerio latakai atsiranda antrojo intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigoje, atsiskirdami nuo Wolffian latako. Miulerio latakai į kloaką atsidaro nepriklausomai vienas nuo kito atskiromis angomis. Kiaušintakiai, gimda ir makštis vystosi iš Miulerio kanalų. Žmonių kiaušintakiai susidaro porinių formacijų pavidalu, o gimda ir makštis susidaro susiliejus Müllerio latakų distaliniams segmentams. Šiuose organuose iš aplinkinio mezenchimo susidaro jungiamasis ir lygiųjų raumenų audinys. Išorinė serozinė (pilvaplėvės) membrana susidaro iš visceralinių splanchnotomų ir mezenchimo sluoksnių.

Išoriniai moters lytiniai organai vystosi iš tų pačių užuomazgų kaip ir vyrams:

Genitalijų gumburas virsta klitoriu;

Nesusiliejusios lytinių organų klostės sudaro mažąsias lytines lūpas aplink urogenitalinį plyšį;

Nesusilieję lytinių organų keteros sudaro didžiąsias lytines lūpas aplink klitorį ir mažąsias lytines lūpas. Apatinė urogenitalinio sinuso dalis tarp lytinių organų raukšlių išsaugoma kaip makšties prieangis. Išoriniai moters lytiniai organai jau matomi 9-10 savaičių vaisiams, tačiau galutinės struktūros bruožus įgyja gimus, padidėjus lytinėms lūpoms ir santykinai sumažėjus klitorio galvutei.

EMBRIOLOGIJA. 21 skyrius. ŽMOGAUS EMBRIOLOGIJOS PAGRINDAI

EMBRIOLOGIJA. 21 skyrius. ŽMOGAUS EMBRIOLOGIJOS PAGRINDAI

Embriologija (iš graikų k. embrionas- embrionas, logotipai- doktrina) - mokslas apie embrionų vystymosi dėsnius.

Medicininė embriologija tiria žmogaus embriono vystymosi modelius. Ypatingas dėmesys skiriamas embrioniniams šaltiniams ir natūraliems audinių vystymosi procesams, motinos-placentos-vaisiaus sistemos metabolinėms ir funkcinėms ypatybėms, kritiniams žmogaus vystymosi laikotarpiams. Visa tai labai svarbu medicinos praktikai.

Žmogaus embriologijos žinios būtinos visiems gydytojams, ypač dirbantiems akušerijos ir pediatrijos srityje. Tai padeda diagnozuoti motinos ir vaisiaus sistemos sutrikimus, nustatyti vaikų deformacijų ir ligų priežastis po gimimo.

Šiuo metu žmogaus embriologijos žinios naudojamos nevaisingumo, vaisiaus organų transplantacijos, kontraceptikų kūrimo ir naudojimo priežastims atskleisti ir šalinti. Visų pirma, aktualios tapo kiaušinėlių auginimo, apvaisinimo mėgintuvėlyje ir embrionų implantavimo į gimdą problemos.

Žmogaus embriono vystymosi procesas yra ilgalaikės evoliucijos rezultatas ir tam tikru mastu atspindi kitų gyvūnų pasaulio atstovų vystymosi ypatumus. Todėl kai kurios ankstyvosios žmogaus raidos stadijos yra labai panašios į panašias žemesnių organizuotų chordatų embriogenezės stadijas.

Žmogaus embriogenezė yra jo ontogenezės dalis, apimanti šiuos pagrindinius etapus: I – apvaisinimas ir zigotos susidarymas; II - sutraiškymas ir blastulės (blastocistos) susidarymas; III - gastruliacija - gemalo sluoksnių ir ašinių organų komplekso susidarymas; IV - embrioninių ir ekstraembrioninių organų histogenezė ir organogenezė; V – sistemogenezė.

Embriogenezė yra glaudžiai susijusi su progeneze ir ankstyvuoju poembrioniniu laikotarpiu. Taigi audinių vystymasis prasideda embrioniniame periode (embriono histogenezė) ir tęsiasi gimus vaikui (postembrioninė histogenezė).

21.1. PROGENEZĖ

Tai lytinių ląstelių – kiaušinėlių ir spermatozoidų – vystymosi ir brendimo laikotarpis. Dėl palikuonių subrendusiose lytinėse ląstelėse atsiranda haploidinis chromosomų rinkinys, susidaro struktūros, kurios suteikia galimybę apvaisinti ir vystytis naujam organizmui. Lytinių ląstelių vystymosi procesas išsamiai aptariamas skyriuose, skirtuose vyrų ir moterų reprodukcinei sistemai (žr. 20 skyrių).

Ryžiai. 21.1. Vyro reprodukcinės ląstelės struktūra:

I - galva; II - uodega. 1 - receptorius;

2 - akrosoma; 3 - „dangtelis“; 4 - proksimalinė centriolė; 5 - mitochondrijos; 6 - elastinių fibrilių sluoksnis; 7 - axon-ma; 8 - gnybtų žiedas; 9 - apskritos fibrilės

Pagrindinės brandžių žmogaus lytinių ląstelių savybės

Vyrų reprodukcinės ląstelės

Per visą aktyvų seksualinį laikotarpį žmogaus sperma gaminama dideliais kiekiais. Išsamų spermatogenezės aprašymą rasite 20 skyriuje.

Spermos judrumas atsiranda dėl žiuželių buvimo. Žmogaus spermatozoidų judėjimo greitis yra 30-50 µm/s. Tikslingą judėjimą palengvina chemotaksė (judėjimas link cheminio dirgiklio arba nuo jo) ir reotaksė (judėjimas prieš skysčio tėkmę). Praėjus 30-60 minučių po lytinio akto, spermatozoidai randami gimdos ertmėje, o po 1,5-2 valandų - distalinėje (ampuliarinėje) kiaušintakio dalyje, kur jie susitinka su kiaušinėliu ir įvyksta apvaisinimas. Sperma išlaiko apvaisinimo galimybes iki 2 dienų.

Struktūra.Žmogaus vyrų reprodukcinės ląstelės - sperma, arba sperma, apie 70 µm ilgio, turi galvą ir uodegą (21.1 pav.). Galvos srities spermatozoidų plazmalemoje yra receptorius, per kurį jis sąveikauja su kiaušialąste.

Spermatozoidų galva (caput spermatozoidi) apima nedidelį tankų branduolį su haploidiniu chromosomų rinkiniu. Priekinė branduolio pusė yra padengta plokščiu maišeliu, kuris sudaro viršelis sperma. Jame yra akrosomas(iš graikų kalbos acron- viršuje, soma- kūnas). Akrosomoje yra fermentų rinkinys, tarp kurių svarbią vietą užima hialuronidazė ir proteazės, kurios apvaisinimo metu gali ištirpinti kiaušialąstę dengiančias membranas. Dangtelis ir akrosoma yra Golgi komplekso dariniai.

Ryžiai. 21.2.Įprasta žmogaus ejakuliato ląstelių sudėtis yra tokia:

I – vyriškos lytinės ląstelės: A – subrendusios (pagal L.F. Kurilo ir kt.); B – nesubrendęs;

II – somatinės ląstelės. 1, 2 - tipiški spermatozoidai (1 - visas veidas, 2 - profilis); 3-12 - dažniausiai pasitaikančios spermatozoidų atipijos formos; 3 - makro galvutė; 4 - mikro galvutė; 5 - prailginta galva; 6-7 - galvos ir akrosomos formos anomalija; 8-9 - žvynelių anomalija; 10 - biflagellate spermatozoidai; 11 - susiliejusios galvutės (dviejų galvų spermatozoidai); 12 - spermos kaklelio anomalija; 13-18 - nesubrendusios vyrų reprodukcinės ląstelės; 13-15 - pirminiai spermatocitai 1-ojo mejozės padalijimo fazėje - atitinkamai proleptotenas, pachitenas, diplotenas; 16 - pirminis spermatocitas mejozės metafazėje; 17 - tipiškos spermatidės (A- anksti; b- vėlai); 18 - netipinis dvibranduolis spermatidas; 19 - epitelio ląstelės; 20-22 - leukocitai

Žmogaus spermos branduolyje yra 23 chromosomos, iš kurių viena yra lytinė chromosoma (X arba Y), likusios yra autosomos. 50% spermatozoidų turi X chromosomą, 50% - Y chromosomą. X chromosomos masė yra šiek tiek didesnė nei Y chromosomos masė, todėl, matyt, spermatozoidai, turintys X chromosomą, yra mažiau judrūs nei spermatozoidai, turintys Y chromosomą.

Už galvos yra žiedo formos susiaurėjimas, kuris pereina į uodegos dalį.

Uodegos skyrius (flagellum) Sperma susideda iš jungiamųjų, tarpinių, pagrindinių ir galinių dalių. Jungiamojoje dalyje (pars conjungens), arba gimdos kaklelio (gimdos kaklelis), išsidėstę centrioliai - proksimalinis, greta branduolio, ir distalinio centriolės liekanos, dryžuotos kolonos. Čia prasideda ašinis sriegis (aksonema), tęsiant tarpinėje, pagrindinėje ir galinėje dalyse.

Tarpinė dalis (pars intermedia) Jame yra 2 centrinės ir 9 poros periferinių mikrovamzdelių, apsuptų spirališkai išsidėsčiusių mitochondrijų (mitochondrijų apvalkalas – vagina mitochondrialis). Iš mikrotubulių išsikiša suporuotos projekcijos arba „rankenos“, susidedančios iš kito baltymo – dyneino, turinčio ATPazės aktyvumą (žr. 4 skyrių). Dyneinas skaido mitochondrijų gaminamą ATP ir cheminę energiją paverčia mechanine energija, kuri skatina spermatozoidų judėjimą. Esant genetiškai nulemtam dyneino nebuvimui, spermatozoidai imobilizuojami (viena iš vyriško sterilumo formų).

Tarp veiksnių, turinčių įtakos spermatozoidų judėjimo greičiui, didelę reikšmę turi temperatūra, aplinkos pH ir kt.

Pagrindinė dalis (pars principalis) Uodegos struktūra primena blakstieną su būdingu mikrovamzdelių rinkiniu aksonemoje (9 × 2) + 2, apsuptas apskritimo formos fibrilių, suteikiančių elastingumą ir plazmalemą.

terminalas, arba paskutinė dalis sperma (pars terminalis) yra aksonema, kuri baigiasi atsijungusiais mikrovamzdeliais ir laipsnišku jų skaičiaus mažėjimu.

Uodegos judesiai yra rykštės formos, kurią sukelia nuoseklus mikrovamzdelių susitraukimas nuo pirmosios iki devintosios poros (pirmoji laikoma mikrotubulių pora, kuri yra lygiagrečioje dviem centrinėms plokštumoje). .

Klinikinėje praktikoje, tiriant spermą, skaičiuojamos įvairios spermatozoidų formos, skaičiuojant jų procentą (spermiograma).

Pasaulio sveikatos organizacijos (PSO) duomenimis, normalios žmogaus spermos charakteristikos yra šie rodikliai: spermos koncentracija - 20-200 mln./ml, kiekis ejakuliate daugiau nei 60% normalių formų. Be pastarųjų, žmogaus spermatozoiduose visada yra nenormalių – biflagelatų, su defektų galvučių dydžiais (makro- ir mikroformomis), su amorfine galva, su susiliejusia.

galvos, nesubrendusios formos (su citoplazmos likučiais kakle ir uodegoje), su žvynelių defektais.

Sveikų vyrų ejakuliate vyrauja tipiški spermatozoidai (21.2 pav.). Įvairių tipų netipinių spermatozoidų skaičius neturi viršyti 30 proc. Be to, yra nesubrendusių lytinių ląstelių formų – spermatidų, spermatocitų (iki 2 proc.), taip pat somatinių ląstelių – epitelio ląstelių, leukocitų.

Tarp spermatozoidų ejakuliate turėtų būti 75% ar daugiau gyvų ląstelių ir 50% ar daugiau aktyvių ląstelių. Norint įvertinti nukrypimus nuo normos esant įvairioms vyrų nevaisingumo formoms, reikalingi nustatyti norminiai parametrai.

Rūgščioje aplinkoje spermatozoidai greitai praranda gebėjimą judėti ir apvaisinti.

Moterų reprodukcinės ląstelės

kiaušiniai, arba oocitai(nuo lat. kiaušialąstė- kiaušinėlis), bręsta neišmatuojamai mažesniais kiekiais nei sperma. Moters lytinio ciklo metu (24-28 dienos), kaip taisyklė, subręsta vienas kiaušinėlis. Taigi per vaisingumą susiformuoja apie 400 kiaušinėlių.

Kiaušidės išsiskyrimas iš kiaušidės vadinamas ovuliacija (žr. 20 skyrių). Iš kiaušidės išsiskirianti kiaušialąstė yra apsupta folikulinių ląstelių, kurių skaičius siekia 3-4 tūkstančius, vainikas. Kiaušialąstė yra sferinės formos, didesnio tūrio citoplazmoje nei spermatozoidas, neturi galimybės savarankiškai judėti. .

Kiaušiniai klasifikuojami pagal buvimą, kiekį ir pasiskirstymą trynys (lecitas), kuris yra baltymų-lipidų intarpas į citoplazmą, naudojamas embrionui maitinti. Išskirti be trynio(alecital), mažai trynio(oligolecitalis), vidutinio trynio(mezolecitalis), polietynių(polilecitaliniai) kiaušiniai. Kiaušialąstės su mažais tryniais skirstomos į pirmines (be kaukolės, pavyzdžiui, lancetines) ir antrines (placentinių žinduolių ir žmonių).

Paprastai mažai trynių kiaušiniuose trynių intarpai (granulės, lėkštės) pasiskirsto tolygiai, todėl jie vadinami izoliuojantis(graikų isos- lygus). Žmogaus kiaušinis antrinis izolitalinis tipas(kaip ir kituose žinduoliuose) turi nedaug trynio granulių, išsidėsčiusių daugiau ar mažiau tolygiai.

Žmonėms nedidelis trynio kiekis kiaušinyje atsiranda dėl embriono vystymosi motinos kūne.

Struktūra.Žmogaus kiaušinėlio skersmuo yra apie 130 mikronų. Greta plazminės lemos yra skaidri (blizganti) zona (zona pellucida- Zp) ir tada folikulinių epitelio ląstelių sluoksnis (21.3 pav.).

Moteriškos lytinės ląstelės branduolys turi haploidinį chromosomų rinkinį su X lytine chromosoma, gerai apibrėžtą branduolį ir daugybę porų kompleksų branduolio apvalkale. Ocitų augimo laikotarpiu branduolyje vyksta intensyvūs iRNR ir rRNR sintezės procesai.

Ryžiai. 21.3. Moters reprodukcinės ląstelės struktūra:

1 - šerdis; 2 - plasmalemma; 3 - folikulinis epitelis; 4 - švytinti karūna; 5 - žievės granulės; 6 - trynių intarpai; 7 - skaidri zona; 8 – Zp3 receptorius

Citoplazmoje išvystytas baltymų sintezės aparatas (endoplazminis tinklas, ribosomos) ir Golgi kompleksas. Mitochondrijų skaičius yra vidutinio sunkumo, jos yra šalia branduolio, kur vyksta intensyvi trynio sintezė; Ankstyvosiose vystymosi stadijose Golgi kompleksas yra šalia branduolio, o kiaušialąstės brendimo metu persikelia į citoplazmos periferiją. Štai šio komplekso dariniai - žievės granulės (granula corticalia), kurių skaičius siekia 4000, o matmenys – 1 mikronas. Juose yra glikozaminoglikanų ir įvairių fermentų (taip pat ir proteolitinių), jie dalyvauja žievės reakcijoje, apsaugodami kiaušinėlį nuo polispermijos.

Ovoplazminiai intarpai nusipelno ypatingo dėmesio trynio granulės, kurių sudėtyje yra baltymų, fosfolipidų ir angliavandenių. Kiekviena trynio granulė yra apsupta membrana, turi tankią centrinę dalį, susidedančią iš fosfovitino (fosfoproteino), ir laisvesnę periferinę dalį, kurią sudaro lipovitelinas (lipoproteinas).

Skaidri zona (zona pellucida- Zp) susideda iš glikoproteinų ir glikozaminoglikanų – chondroitino sieros, hialurono ir sialo rūgščių. Glikoproteinai pateikiami trimis frakcijomis – Zpl, Zp2, Zp3. Frakcijos Zp2 ir Zp3 sudaro 2–3 µm ilgio ir 7 nm storio siūlus, kurie

sujungti vienas su kitu naudojant Zpl frakciją. Frakcija Zp3 yra receptorius spermatozoidų, o Zp2 apsaugo nuo polispermijos. Zona pellucida yra dešimtys milijonų Zp3 glikoproteino molekulių, kurių kiekviena turi daugiau nei 400 aminorūgščių liekanų, susijusių su daugeliu oligosacharidų šakų. Folikulinės epitelio ląstelės dalyvauja formuojant skaidrią zoną: folikulinių ląstelių procesai prasiskverbia per skaidrią zoną, nukreipdami link kiaušinėlio plazmalemos. Kiaušialąstės plazminė membrana savo ruožtu formuoja mikrovilelius, esančius tarp folikulinių epitelio ląstelių procesų (žr. 21.3 pav.). Pastarieji atlieka trofines ir apsaugines funkcijas.

21.2. Embriogenezė

Žmogaus intrauterinis vystymasis trunka vidutiniškai 280 dienų (10 mėnulio mėnesių). Įprasta skirti tris periodus: pradinį (1 savaitė), embrioninį (2-8 sav.), vaisiaus (nuo 9 raidos savaitės iki vaiko gimimo). Iki embrioninio laikotarpio pabaigos baigiamas pagrindinių audinių ir organų embrioninių užuomazgų klojimas.

Apvaisinimas ir zigotos susidarymas

Tręšimas (tręšimas)- vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių susiliejimas, dėl kurio atkuriamas tam tikrai gyvūnų rūšiai būdingas diploidinis chromosomų rinkinys ir atsiranda kokybiškai nauja ląstelė - zigota (apvaisintas kiaušinis arba vienaląstis embrionas).

Žmogaus organizme ejakuliato – išsiveržusių spermatozoidų – tūris paprastai yra apie 3 ml. Norint užtikrinti apvaisinimą, bendras spermatozoidų skaičius spermoje turi būti ne mažesnis kaip 150 mln., o koncentracija – 20-200 mln./ml. Moters lytiniuose organuose po kopuliacijos jų skaičius mažėja kryptimi nuo makšties iki ampulinės kiaušintakio dalies.

Apvaisinimo procese išskiriamos trys fazės: 1) tolima lytinių ląstelių sąveika ir konvergencija; 2) kontaktinė sąveika ir kiaušinėlio aktyvacija; 3) spermatozoidų įsiskverbimas į kiaušialąstę ir vėlesnis susiliejimas – singamija.

Pirma fazė- tolimoji sąveika - užtikrinama chemotaksės - specifinių veiksnių visuma, didinančių lytinių ląstelių susitikimo tikimybę. Jie čia vaidina svarbų vaidmenį gamonai- lytinių ląstelių gaminamos cheminės medžiagos (21.4 pav.). Pavyzdžiui, kiaušinėliai išskiria peptidus, kurie padeda pritraukti spermatozoidus.

Iš karto po ejakuliacijos spermatozoidai nepajėgia prasiskverbti į kiaušialąstę, kol neįvyksta talpa – spermatozoidai įgyja apvaisinimo gebėjimą veikiant moters lytinių takų sekrecijai, kuri trunka 7 valandas spermatozoidų plazmalema akrosomos srityje sėklinė plazma, kuri skatina akrosominę reakciją.

Ryžiai. 21.4. Tolima ir kontaktinė spermatozoidų ir kiaušialąstės sąveika: 1 - spermatozoidai ir jo receptoriai ant galvos; 2 - angliavandenių atskyrimas nuo galvos paviršiaus talpos metu; 3 - spermos receptorių prisijungimas prie kiaušinių receptorių; 4 - Zp3 (trečioji skaidrios zonos glikoproteinų frakcija); 5 - kiaušinio plazma-molemma; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII – androgamonai; Gal – glikoziltransferazė; NAG – N-acetilgliukozaminas

Talpumo mechanizme didelę reikšmę turi hormoniniai veiksniai, pirmiausia progesteronas (geltonkūnio hormonas), kuris aktyvina kiaušintakių liaukinių ląstelių sekreciją. Talpinimo metu spermatozoidų plazmalemoje esantis cholesterolis surišamas su moters lytinių takų albuminu ir atidengiami lytinių ląstelių receptoriai. Apvaisinimas vyksta ampuliarinėje kiaušintakio dalyje. Prieš apvaisinimą vyksta apvaisinimas – lytinių ląstelių sąveika ir suartėjimas (tolimoji sąveika) dėl chemotaksės.

Antrasis etapas apvaisinimas – kontaktinė sąveika. Daugybė spermatozoidų priartėja prie kiaušialąstės ir liečiasi su jo membrana. Kiaušinis pradeda atlikti sukimosi judesius aplink savo ašį 4 apsisukimų per minutę greičiu. Šiuos judesius sukelia spermatozoidų uodegų plakimas ir trunka apie 12 valandų, susilietus su kiaušiniu, spermatozoidai gali surišti dešimtis tūkstančių Zp3 glikoproteino molekulių. Šiuo atveju pastebima akrosominės reakcijos pradžia. Akrosominei reakcijai būdingas spermatozoidų plazmlemos pralaidumas Ca 2+ jonams ir jos depoliarizacija, kuri skatina plazmalemos susiliejimą su priekine akrosomos membrana. Skaidri zona tiesiogiai liečiasi su akrosominiais fermentais. Fermentai jį sunaikina, spermatozoidai pereina per skaidrią zoną ir

Ryžiai. 21.5. Tręšimas (pagal Wasserman su pakeitimais):

1-4 - akrosomų reakcijos stadijos; 5 - zona pellucida(skaidri zona); 6 - perivitelinė erdvė; 7 - plazminė membrana; 8 - žievės granulė; 8a - žievės reakcija; 9 - spermatozoidų įsiskverbimas į kiaušinėlį; 10 - zonos reakcija

patenka į perivitelinę erdvę, esančią tarp zona pellucida ir kiaušinėlio plazmalemos. Po kelių sekundžių pasikeičia kiaušinėlio plazmlemos savybės ir prasideda žievės reakcija, o po kelių minučių pasikeičia skaidrios zonos savybės (zoninė reakcija).

Antroji apvaisinimo fazė prasideda veikiant zona pellucida sulfatiniams polisacharidams, dėl kurių kalcio ir natrio jonai patenka į spermos galvutę, jais pakeičiami kalio ir vandenilio jonai bei plyšta akrosomos membrana. Spermatozoidai prisitvirtina prie kiaušialąstės, veikiant skaidrios kiaušinio zonos glikoproteino frakcijos angliavandenių grupei. Spermos receptoriai yra glikoziltransferazės fermentas, esantis galvos akrosomos paviršiuje,

Ryžiai. 21.6. Tręšimo fazės ir suskaidymo pradžia (diagrama):

1 - ovoplazma; 1a - žievės granulės; 2 - šerdis; 3 - skaidri zona; 4 - folikulinis epitelis; 5 - sperma; 6 - redukcijos korpusai; 7 - oocito mitozinio dalijimosi pabaiga; 8 - apvaisinimo gumbas; 9 - tręšimo membrana; 10 - moteriškas probranduolis; 11 - vyriškas branduolys; 12 - sinkarionas; 13 - pirmasis mitozinis zigotos padalijimas; 14 - blastomerai

„atpažįsta“ moters reprodukcinės ląstelės receptorius. Lytinių ląstelių sąlyčio taške esančios plazmos membranos susilieja ir atsiranda plazmogamija – abiejų lytinių ląstelių citoplazmų susijungimas.

Žinduolių apvaisinimo metu į kiaušinėlį prasiskverbia tik vienas spermatozoidas. Šis reiškinys vadinamas monospermija. Apvaisinimą palengvina šimtai kitų apvaisinimo metu dalyvaujančių spermatozoidų. Iš akrosomų išskiriami fermentai – spermolizinai (tripsinas, hialuronidazė) – ardo vainikinę spinduliuotę ir skaido kiaušialąstės skaidrios zonos glikozaminoglikanus. Atsiskiriančios folikulinės epitelio ląstelės sulimpa į konglomeratą, kuris, sekdamas kiaušinėlį, dėl gleivinės epitelio ląstelių blakstienų mirgėjimo juda kiaušintakiu.

Ryžiai. 21.7.Žmogaus kiaušinis ir zigota (pagal B. P. Khvatovą):

A- žmogaus kiaušinėlis po ovuliacijos: 1 - citoplazma; 2 - šerdis; 3 - skaidri zona; 4 - folikulinės epitelio ląstelės, sudarančios vainikinę spinduliuotę; b- žmogaus zigota vyriško ir moteriško branduolių (probranduolių) konvergencijos stadijoje: 1 - moteriškasis branduolys; 2 - vyriška šerdis

Trečia fazė. Galva ir tarpinė uodegos dalis prasiskverbia į ovoplazmą. Spermatozoidai patekus į kiaušialąstę, kiaušialąstės periferijoje sutankėja (zoninė reakcija) ir susidaro tręšimo membrana.

Žievės reakcija- kiaušialąstės plazmalemos susiliejimas su žievės granulių membranomis, dėl ko granulių turinys išeina į perivitelinę erdvę ir veikia zona pellucida glikoproteinų molekules (21.5 pav.).

Dėl šios zonos reakcijos Zp3 molekulės yra modifikuojamos ir praranda gebėjimą būti spermos receptoriais. Susidaro 50 nm storio apvaisinimo membrana, neleidžianti polispermijai – kitų spermatozoidų prasiskverbimui.

Žievės reakcijos mechanizmas apima natrio jonų antplūdį per spermatozoidų plazminę membraną, kuri, pasibaigus akrosominei reakcijai, yra įmontuota į kiaušinėlio plazminę membraną. Dėl to neigiamas ląstelės membranos potencialas tampa silpnai teigiamas. Dėl natrio jonų antplūdžio iš intraląstelinių atsargų išsiskiria kalcio jonai ir padidėja jo kiekis kiaušinėlio hialoplazmoje. Po to prasideda žievės granulių egzocitozė. Iš jų išsiskiriantys proteolitiniai fermentai nutraukia ryšius tarp zona pellucida ir kiaušialąstės plazmalemos, taip pat tarp spermatozoidų ir zona pellucida. Be to, išsiskiria glikoproteinas, kuris suriša vandenį ir pritraukia jį į tarpą tarp plazminės membranos ir skaidrios zonos. Dėl to susidaro perivitelinė erdvė. Pagaliau,

išsiskiria faktorius, skatinantis zona pellucidum sukietėjimą ir iš jos apvaisinimo membranos susidarymą. Dėl polispermijos prevencijos mechanizmų tik vienas haploidinis spermatozoidų branduolys turi galimybę susilieti su vienu haploidiniu kiaušialąstės branduoliu, o tai atkuria visoms ląstelėms būdingą diploidinį rinkinį. Spermos prasiskverbimas į kiaušinėlį po kelių minučių žymiai sustiprina viduląstelinio metabolizmo procesus, kurie yra susiję su jo fermentinių sistemų aktyvavimu. Spermatozoidų sąveiką su kiaušialąste gali blokuoti antikūnai prieš medžiagas, patenkančias į zona pellucida. Tuo remiantis ieškoma imunologinės kontracepcijos metodų.

Po patelės ir vyriškos lyties probranduolių konvergencijos, kuri žinduoliams trunka apie 12 valandų, susidaro zigota – vienaląstis embrionas (21.6, 21.7 pav.). Zigotos stadijoje jie atskleidžiami numanomos zonos(lot. prielaida- tikimybė, prielaida) kaip atitinkamų blastulės sričių, iš kurių vėliau susidaro gemalo sluoksniai, vystymosi šaltiniai.

21.2.2. Smulkinimas ir blastulės susidarymas

Išsiskyrimas (fissio)- nuoseklus mitozinis zigotos dalijimasis į ląsteles (blastomerus), neaugant dukterinėms ląstelėms iki motinos dydžio.

Gauti blastomerai lieka sujungti į vieną embriono organizmą. Zigotoje susidaro mitozinis velenas tarp tolimų

Ryžiai. 21.8.Žmogaus embrionas ankstyvosiose vystymosi stadijose (pagal Hertigą ir Roką):

A- dviejų blastomerų stadija; b- blastocista: 1 - embrioblastas; 2 - trofoblastas;

3 - blastocistos ertmė

Ryžiai. 21.9.Žmogaus embriono traiškymas, gastruliacija ir implantavimas (diagrama): 1 - smulkinimas; 2 - morula; 3 - blastocistas; 4 - blastocistos ertmė; 5 - embriono sprogimas; 6 - trofoblastas; 7 - gemalinis mazgas: A - epiblastas; b- hipoblastas; 8 - tręšimo membrana; 9 - amniono (ektoderminė) pūslelė; 10 - ekstraembrioninis mezenchimas; 11 - ektoderma; 12 - endodermas; 13 - citotrofoblastas; 14 - simpplastotrofoblastas; 15 - gemalo diskas; 16 - spragos su motinos krauju; 17 - chorionas; 18 - amniono koja; 19 - trynio pūslelė; 20 - gimdos gleivinė; 21 - kiaušintakis

juda link polių spermatozoidų įvestais centrioliais. Probranduoliai patenka į profazės stadiją, kai susidaro bendras diploidinis kiaušinio ir spermos chromosomų rinkinys.

Išgyvenusi visas kitas mitozinio dalijimosi fazes, zigota dalijasi į dvi dukterines ląsteles – blastomerai(iš graikų kalbos blastos- užuomazga, meros- dalis). Kadangi faktiškai nėra G 1 periodo, kurio metu vyksta dalijimosi susidariusių ląstelių augimas, ląstelės yra daug mažesnės nei motinos, todėl viso embriono dydis per šį laikotarpį, nepaisant Ją sudarančių ląstelių skaičius neviršija pradinės ląstelės – zigotos – dydžio. Visa tai leido mums pavadinti aprašytą procesą gniuždymas(t.y. malant), o smulkinimo proceso metu susidariusios ląstelės yra blastomerai.

Žmogaus zigotos suskaidymas prasideda pirmosios dienos pabaigoje ir apibūdinamas kaip pilnas netolygus asinchroninis. Pirmą dieną tai įvyko

vaikšto lėtai. Pirmasis zigotos suskaidymas (dalijimasis) baigiamas po 30 valandų, todėl susidaro du blastomerai, padengti apvaisinimo membrana. Po dviejų blastomerų stadijos seka trijų blastomerų stadija.

Nuo pat pirmųjų zigotos padalijimų susidaro dviejų tipų blastomerai - „tamsi“ ir „šviesi“. „Šviesios“, mažesnės blastomeros suskaidomos greičiau ir išsidėsto viename sluoksnyje aplink didžiąsias „tamsiąsias“, kurios atsiduria embriono viduryje. Iš paviršinių „šviesių“ blastomerų vėliau atsiranda trofoblastas, jungiantis embrioną su motinos kūnu ir aprūpinantis jį mityba. Susidaro vidinės „tamsiosios“ blastomeros embrioblastas, iš kurių formuojasi embriono kūnas ir neembrioniniai organai (amnionas, trynio maišelis, alantoisas).

Nuo 3 dienos skilimas vyksta greičiau, o 4 dieną embrionas susideda iš 7-12 blastomerų. Po 50-60 valandų susidaro tankus ląstelių spiečius - morula, o 3-4 dieną prasideda formavimasis blastocistos- tuščiaviduris burbulas, užpildytas skysčiu (žr. 21.8 pav.; 21.9 pav.).

Blastocista per 3 dienas per kiaušintakį patenka į gimdą, o po 4 dienų patenka į gimdos ertmę. Gimdos ertmėje blastocista yra laisva. (nemokama blastocista) 2 dienas (5 ir 6 dienas). Iki to laiko blastocistos dydis padidėja dėl blastomerų – embrioblastų ir trofoblastų ląstelių – skaičiaus padidėjimo iki 100 ir dėl padidėjusios gimdos liaukų sekrecijos absorbcijos trofoblastų bei trofoblastų ląstelių aktyvios skysčių gamybos (žr. 21.9 pav.). Per pirmąsias 2 vystymosi savaites trofoblastas maitina embrioną dėl motinos audinių skilimo produktų (histiotrofinis mitybos tipas),

Embrioblastas yra gemalo ląstelių mazgo ("gemalų mazgo") pavidalu, kuris viduje yra pritvirtintas prie trofoblasto viename iš blastocistos polių.

21.2.4. Implantacija

Implantacija (lat. implantacija- įaugimas, įsišaknijimas) - embriono įvedimas į gimdos gleivinę.

Yra du implantavimo etapai: Sukibimas(sukibimas), kai embrionas prisitvirtina prie vidinio gimdos paviršiaus, ir invazija(panardinimas) - embriono įvedimas į gimdos gleivinės audinį. 7 dieną atsiranda trofoblasto ir embrioblasto pakitimų, susijusių su pasiruošimu implantacijai. Blastocista išlaiko apvaisinimo membraną. Trofoblastuose padidėja lizosomų su fermentais skaičius, užtikrinantis gimdos sienelės audinių sunaikinimą (lizę) ir taip palengvinant embriono patekimą į jo gleivinės storį. Trofoblaste atsiradę mikrovileliai pamažu ardo apvaisinimo membraną. Embrioninis mazgelis išsilygina ir pasisuka

V gemalo skydas, kuriame prasideda pasiruošimas pirmajai gastruliacijos stadijai.

Implantacija trunka apie 40 valandų (žr. 21.9 pav.; 21.10 pav.). Kartu su implantacija prasideda gastruliacija (gemalų sluoksnių formavimasis). Tai pirmasis kritinis laikotarpis plėtra.

Pirmajame etape trofoblastas prisitvirtina prie gimdos gleivinės epitelio ir jame susidaro du sluoksniai - citotrofoblastas Ir simpplastotro-foblastas. Antrame etape simpplastotrofoblastas, gaminantis proteolitinius fermentus, ardo gimdos gleivinę. Susiformavo tuo pačiu metu villi trofoblastas, prasiskverbęs į gimdą, paeiliui naikina jos epitelį, po to esantį jungiamąjį audinį ir kraujagyslių sieneles, o trofoblastas tiesiogiai liečiasi su motinos kraujagyslių krauju. Susiformavo implantacijos duobė, kuriose aplink embrioną atsiranda kraujavimo sritys. Embrionas maitinamas tiesiogiai iš motinos kraujo (hematotrofinis mitybos tipas). Iš motinos kraujo vaisius gauna ne tik visas maistines medžiagas, bet ir kvėpavimui būtiną deguonį. Tuo pačiu metu gimdos gleivinėje susidaro jungiamojo audinio ląstelės, kuriose gausu glikogeno. decidualinis ląstelių. Embrionui visiškai panardinus į implantacijos angą, gimdos gleivinėje susidariusi skylė užpildoma krauju ir gimdos gleivinės audinio naikinimo produktais. Vėliau gleivinės defektas išnyksta, epitelis atkuriamas per ląstelių regeneraciją.

Hematotrofinį mitybos tipą, pakeičiantį histiotrofinį, lydi perėjimas į kokybiškai naują embriogenezės etapą - antrąjį gastruliacijos etapą ir neembrioninių organų susidarymą.

21.3. GASTRULIACIJA IR ORGANOGENEZĖ

Gastruliacija (iš lot. gaster- skrandis) yra sudėtingas cheminių ir morfogenetinių pokyčių procesas, lydimas ląstelių dauginimosi, augimo, kryptingo judėjimo ir diferenciacijos, dėl kurio susidaro gemalo sluoksniai: išoriniai (ektoderma), viduriniai (mezoderma) ir vidiniai (endoderma) - šaltiniai. ašinių organų ir embrioninių audinių užuomazgų komplekso vystymasis.

Žmogaus virškinimo traktas vyksta dviem etapais. Pirmas lygmuo(pagal reikalus-tautą) patenka į 7 dieną, ir antrasis etapas(imigracija) - 14-15 intrauterinio vystymosi dieną.

At delaminacija(nuo lat. lamina- plokštelė), arba skilimas, iš embrioninio mazgo (embrioblasto) medžiagos susidaro du lapai: išorinis lapas - epiblastas ir vidinis - hipoblastas, nukreiptas į blastocistos ertmę. Epiblastų ląstelės atrodo kaip pseudostratifikuotas prizminis epitelis. Hipoblastų ląstelės yra mažos kubinės, su putotomis cito-

Ryžiai. 21.10 val. Žmogaus embrionai 7,5 ir 11 dienų vystymosi implantacijos į gimdos gleivinę procese (pagal Hertig ir Rock):

A- 7,5 kūrimo dienos; b- 11 dienų kūrimo. 1 - embriono ektoderma; 2 - embriono endoderma; 3 - amniono maišelis; 4 - ekstraembrioninis mezenchimas; 5 - citotrofoblastas; 6 - simpplastotrofoblastas; 7 - gimdos liauka; 8 - spragos su motinos krauju; 9 - gimdos gleivinės epitelis; 10 - gimdos gleivinės lamina propria; 11 - pirminiai gaureliai

plazma, sudaro ploną sluoksnį po epiblastu. Kai kurios epiblastinės ląstelės vėliau sudaro sienelę amniono maišelis, kuri pradeda formuotis 8 dieną. Amniono dugno srityje lieka nedidelė epiblastinių ląstelių grupė - medžiaga, kuri bus skirta embriono kūno ir neembrioninių organų vystymuisi.

Po delaminacijos pastebimas ląstelių išstūmimas iš išorinio ir vidinio sluoksnių į blastocistos ertmę, o tai žymi formavimąsi. ekstraembrioninis mezenchimas. Iki 11 dienos mezenchimas auga link trofoblasto ir susidaro chorionas - embriono gaurelinė membrana su pirminiais choriono gaureliais (žr. 21.10 pav.).

Antrasis etapas gastruliacija vyksta ląstelėms imigruojant (judinant) (21.11 pav.). Ląstelių judėjimas vyksta amniono dugno srityje. Ląstelių srautai vyksta iš priekio į galą, į centrą ir gylyje dėl ląstelių dauginimosi (žr. 21.10 pav.). Tai veda prie pirminės juostos susidarymo. Galvos gale pirminė juostelė sustorėja, susidaro pirminis, arba galva, mazgelis(21.12 pav.), kur prasideda cefalinis procesas. Cefalinis procesas auga kaukolės kryptimi tarp epi- ir hipoblasto ir vėliau sukelia embriono notochordo vystymąsi, kuris lemia embriono ašį ir yra ašinio skeleto kaulų vystymosi pagrindas. Ateityje aplink chorą formuojasi stuburas.

Ląstelinė medžiaga, kuri juda iš primityvaus ruožo į erdvę tarp epiblasto ir hipoblasto, yra mezoderminių sparnų pavidalu. Kai kurios epiblastų ląstelės prasiskverbia į hipoblastą ir dalyvauja formuojant žarnyno endodermą. Dėl to embrionas įgauna trijų sluoksnių struktūrą plokščio disko, susidedančio iš trijų gemalo sluoksnių, pavidalu: ektoderma, mezoderma Ir endodermas.

Gastruliacijos mechanizmus įtakojantys veiksniai. Gastruliacijos būdus ir greitį lemia daugybė faktorių: dorsoventralinis metabolinis gradientas, lemiantis ląstelių dauginimosi, diferenciacijos ir judėjimo asinchroniją; ląstelių paviršiaus įtempimą ir tarpląstelinius kontaktus, skatinančius ląstelių grupių poslinkį. Indukciniai veiksniai čia vaidina svarbų vaidmenį. Remiantis G. Spemanno pasiūlyta organizacinių centrų teorija, tam tikrose embriono srityse atsiranda induktoriai (organizaciniai veiksniai), kurie daro indukuojantį poveikį kitoms embriono sritims, sukeldami jų vystymąsi tam tikra kryptimi. Yra kelių kategorijų induktoriai (organizatoriai), kurie veikia nuosekliai. Pavyzdžiui, buvo įrodyta, kad pirmosios eilės organizatorius skatina nervinės plokštelės vystymąsi iš ektodermos. Neuroninėje plokštelėje atsiranda antros eilės organizatorius, palengvinantis nervinės plokštelės dalies pavertimą optine taurele ir kt.

Dabar išaiškinta daugelio induktorių (baltymų, nukleotidų, steroidų ir kt.) cheminė prigimtis. Buvo nustatytas tarpų jungčių vaidmuo tarpląstelinėje sąveikoje. Veikiama iš vienos ląstelės sklindančių induktorių, indukuota ląstelė, kuri turi savybę specifiškai reaguoti, keičia savo vystymosi kelią. Ląstelė, kuri nėra veikiama indukcijos, išlaiko savo ankstesnę galią.

Gemalų sluoksnių ir mezenchimo diferenciacija prasideda 2-osios savaitės pabaigoje – 3-iosios savaitės pradžioje. Viena ląstelių dalis transformuojama į embriono audinių ir organų užuomazgas, kita – į neembrioninius organus (žr. 5 skyrių, 5.3 diagramą).

Ryžiai. 21.11. 2 savaičių žmogaus embriono struktūra. Antrasis gastruliacijos etapas (schema):

A- embriono skerspjūvis; b- gemalo diskas (vaizdas iš vaisiaus vandenų maišelio pusės). 1 - chorioninis epitelis; 2 - choriono mezenchimas; 3 - spragos, užpildytos motinos krauju; 4 - antrinio gaurelio pagrindas; 5 - amniono koja; 6 - amniono maišelis; 7 - trynio pūslelė; 8 - gemalų skydas gastruliacijos procese; 9 - pirminė juostelė; 10 - žarnyno endodermos užuomazga; 11 - vitelinis epitelis; 12 - amniono membranos epitelis; 13 - pirminis mazgas; 14 - prieškordinis procesas; 15 - ekstraembrioninė mezoderma; 16 - ekstraembrioninė ektoderma; 17 - ekstraembrioninė endoderma; 18 - gemalo ektoderma; 19 - gemalo endoderma

Ryžiai. 21.12.Žmogaus embrionas 17 dienų ("Krymas"). Grafinė rekonstrukcija: A- embrioninis diskas (vaizdas iš viršaus) su ašinio kampo ir galutinės širdies ir kraujagyslių sistemos projekcija; b- sagitalinė (vidurinė) dalis per ašines žymes. 1 - dvišalių endokardo anlagų projekcija; 2 - perikardo koelomo dvišalių anlagų projekcija; 3 - kūno kraujagyslių dvišalių kampų projekcija; 4 - amniono koja; 5 - amniono kojos kraujagyslės; 6 - kraujo salelės trynio pūslelės sienelėje; 7 - alantoiso įlanka; 8 - amniono maišelio ertmė; 9 - trynio maišelio ertmė; 10 - trofoblastas; 11 - akordinis procesas; 12 - galvos mazgas. Legenda: pirminė juostelė – vertikalus perėjimas; pirminis galvos mazgas pažymėtas kryžiais; ektoderma - be šešėlių; endodermas - linijos; ekstraembrioninė mezoderma - taškai (pagal N. P. Barsukovą ir Yu. N. Šapovalovą)

Gemalų sluoksnių ir mezenchimo diferenciacija, dėl kurios atsiranda audinių ir organų pradmenys, vyksta ne vienu metu (heterochroniškai), bet tarpusavyje (integruojantis), todėl susidaro audinių pradmenys.

21.3.1. Ektodermos diferenciacija

Kai ektoderma diferencijuojasi, ji susidaro embrioninės dalys - odos ektoderma, neuroektoderma, plakatai, prechodalinė plokštelė ir neembrioninė ektoderma, kuris yra amniono epitelio pamušalo formavimosi šaltinis. Mažesnė ektodermos dalis, esanti virš notochordo (neuroektoderma), sukelia diferenciaciją nervinis vamzdelis Ir nervų ketera. Odos ektoderma atsiranda sluoksniuotasis plokščiasis odos epitelis (epidermis) ir jo dariniai, akies ragenos ir junginės epitelis, burnos ertmės epitelis, dantų emalis ir odelė, išangės tiesiosios žarnos epitelis, makšties epitelio pamušalas.

Neuruliacija- nervinio vamzdelio formavimosi procesas - skirtingose ​​embriono dalyse vyksta nevienodai. Nervinio vamzdelio uždarymas prasideda gimdos kaklelio srityje, o vėliau plinta užpakalinėje dalyje ir šiek tiek lėčiau kaukolės kryptimi, kur susidaro medulinės pūslelės. Maždaug 25 dieną nervinis vamzdelis yra visiškai uždarytas, tik dvi atviros angos priekiniame ir užpakaliniame galuose bendrauja su išorine aplinka - priekinės ir užpakalinės neuroporos(21.13 pav.). Užpakalinė neuropora atitinka neurointestinalinis kanalas. Po 5-6 dienų abi neuroporos perauga. Iš nervinio vamzdelio susidaro galvos ir nugaros smegenų, tinklainės ir uoslės organų neuronai ir neuroglijos.

Kai šoninės nervinių raukšlių sienelės užsidaro ir susiformuoja nervinis vamzdelis, atsiranda neuroektoderminių ląstelių grupė, susidaranti nervinės ir likusios (odos) ektodermos jungties srityje. Šios ląstelės, pirmiausia išsidėsčiusios išilginėse eilėse abiejose pusėse tarp nervinio vamzdelio ir ektodermos, susidaro nervų ketera. Neuronų keteros ląstelės gali migruoti. Kamiene vienos ląstelės migruoja paviršiniu dermos sluoksniu, kitos – ventraline kryptimi, suformuodamos parasimpatinių ir simpatinių ganglijų neuronus ir neuroglijas, chromafininį audinį ir antinksčių šerdį. Kai kurios ląstelės diferencijuojasi į neuronus ir stuburo ganglijų neuroglijas.

Ląstelės atsiranda iš epiblasto prieškordinė plokštelė, kuri yra įtraukta į žarnyno vamzdelio galvos dalį. Iš prechodalinės plokštelės medžiagos vėliau išsivysto daugiasluoksnis virškinamojo vamzdelio priekinės dalies epitelis ir jo dariniai. Be to, iš priekhordinės plokštelės susidaro trachėjos, plaučių ir bronchų epitelis, taip pat ryklės ir stemplės epitelio dangalas, žiaunų maišelių dariniai – užkrūčio liauka ir kt.

Pasak A. N. Bazhanovo, stemplės ir kvėpavimo takų gleivinės susidarymo šaltinis yra galvos žarnos endoderma.

Ryžiai. 21.13 val. Neuruliacija žmogaus embrione:

A- vaizdas iš nugaros; b- skerspjūviai. 1 - priekinė neuropora; 2 - užpakalinis neuroporas; 3 - ektoderma; 4 - nervinė plokštelė; 5 - nervinis griovelis; 6 - mezoderma; 7 - akordas; 8 - endodermas; 9 - nervinis vamzdelis; 10 - nervinis ketera; 11 - smegenys; 12 - nugaros smegenys; 13 - stuburo kanalas

Ryžiai. 21.14 val.Žmogaus embrionas kamieno raukšlės ir neembrioninių organų formavimosi stadijoje (pagal P. Petkovą):

1 - simpplastotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - ekstraembrioninis mezenchimas; 4 - amniono kojos vieta; 5 - pirminė žarna; 6 - amniono ertmė; 7 - amniono ektoderma; 8 - amniono ekstraembrioninis mezenchimas; 9 - trynio pūslelės ertmė; 10 - trynio pūslelės endoderma; 11 - trynio pūslelės ekstraembrioninis mezenchimas; 12 - alantoisas. Rodyklės rodo kamieno raukšlės formavimosi kryptį

Embrioninėje ektodermoje yra plakodų, kurie yra vidinės ausies epitelio struktūrų vystymosi šaltinis. Amniono ir virkštelės epitelis susidaro iš ekstraembrioninės ektodermos.

21.3.2. Endodermos diferenciacija

Dėl endodermos diferenciacijos embriono kūne susidaro žarnyno vamzdelio endoderma ir susidaro ekstraembrioninė endoderma, kuri formuoja trynio pūslelės ir alantoiso gleivinę (21.14 pav.).

Žarnyno vamzdelio izoliacija prasideda nuo to momento, kai atsiranda kamieno raukšlė. Pastarasis, eidamas gilyn, atskiria būsimo žarnyno žarnyno endodermą nuo trynio pūslelės ekstraembrioninės endodermos. Užpakalinėje embriono dalyje susidaręs žarnynas taip pat apima tą endodermos dalį, iš kurios kyla endoderminis alantoiso ataugas.

Iš žarnyno vamzdelio endodermos išsivysto vienasluoksnis skrandžio, žarnyno ir jų liaukų epitelis. Be to, iš ento-

dermoje vystosi kepenų ir kasos epitelio struktūros.

Iš ekstraembrioninės endodermos susidaro trynio maišelio ir alantoido epitelis.

21.3.3. Mezodermos diferenciacija

Šis procesas prasideda 3 embriogenezės savaitę. Nugarinės mezodermos dalys suskirstytos į tankius segmentus, gulinčius notochordo šonuose – somitus. Nugarinės mezodermos segmentacijos ir somitų susidarymo procesas prasideda embriono galvoje ir greitai plinta uodegine kryptimi.

Embrionas 22-ą vystymosi dieną turi 7 poras segmentų, 25-ąją - 14, 30-ąją - 30 ir 35-ąją - 43-44 poras. Skirtingai nuo somitų, ventralinės mezodermos (splanchnotomos) dalys nėra suskirstytos į segmentus, o yra padalintos į du sluoksnius - visceralinį ir parietalinį. Nedidelis mezodermos plotas, jungiantis somitus su splanchnotoma, yra padalintas į segmentus - segmentines kojas (nefrogonotomas). Užpakaliniame embriono gale šių skyrių segmentacija nevyksta. Čia vietoj segmentuotų kojų yra nesegmentuotas nefrogeninis rudimentas (nefrogeninis laidas). Paramesonefrinis kanalas taip pat išsivysto iš embriono mezodermos.

Somitai skirstomi į tris dalis: miotomą, iš kurio susidaro dryžuotas skeleto raumenų audinys, sklerotomą, kuris yra kaulinio ir kremzlinio audinio vystymosi šaltinis, ir dermatomą, kuris sudaro odos jungiamojo audinio pagrindą – dermos.

Iš segmentinių kojų (nefrogonotomų) išsivysto inkstų, lytinių liaukų ir kraujagyslių sienelių epitelis, o iš paramezonefrinio kanalo - gimdos, kiaušintakių (kiaušidžių) epitelis ir pirminio makšties gleivinės epitelis.

Parietalinis ir visceralinis splanchnotomo sluoksniai sudaro serozinių membranų epitelio pamušalą – mezotelį. Iš dalies visceralinio mezodermos sluoksnio (mioepikardo plokštelės) išsivysto vidurinė ir išorinė širdies membranos - miokardas ir epikardas, taip pat antinksčių žievė.

Embriono kūne esantis mezenchimas yra daugelio struktūrų – kraujo ląstelių ir kraujodaros organų, jungiamojo audinio, kraujagyslių, lygiųjų raumenų audinio, mikroglijų formavimosi šaltinis (žr. 5 skyrių). Iš ekstraembrioninės mezodermos išsivysto mezenchimas, iš kurio susidaro ekstraembrioninių organų jungiamasis audinys - amnionas, alantoisas, chorionas, vitelline pūslelė.

Embriono ir jo laikinųjų organų jungiamasis audinys pasižymi dideliu tarpląstelinės medžiagos hidrofiliškumu ir glikozaminoglikanų gausa amorfinėje medžiagoje. Laikinųjų organų jungiamasis audinys diferencijuojasi greičiau nei organų pirmtakuose, o tai lemia būtinybė užmegzti ryšį tarp embriono ir motinos organizmo bei

užtikrinant jų vystymąsi (pavyzdžiui, placentos). Choriono mezenchimo diferenciacija vyksta anksti, bet nevyksta vienu metu visame paviršiuje. Aktyviausias procesas vyksta placentos vystymosi srityje. Čia atsiranda pirmosios skaidulinės struktūros, kurios atlieka svarbų vaidmenį formuojantis ir stiprinant placentą gimdoje. Vystantis pluoštinėms villinės stromos struktūroms, pirmiausia paeiliui susidaro argirofilinės ikikolageno skaidulos, o vėliau – kolageno skaidulos.

2-ąjį žmogaus embriono vystymosi mėnesį pirmiausia prasideda skeletogeninio ir odos mezenchimo, taip pat širdies sienelės ir stambiųjų kraujagyslių mezenchimo diferenciacija.

Žmogaus embrionų raumeninio ir elastingo tipo arterijose, taip pat placentos stiebo (inkaro) gaurelių arterijose ir jų šakose yra desminui neigiamų lygiųjų miocitų, kurie turi savybę greičiau susitraukti.

7-ąją žmogaus embriono vystymosi savaitę odos mezenchime ir vidaus organų mezenchime atsiranda nedideli lipidų intarpai, vėliau (8-9 savaites) formuojasi riebalinės ląstelės. Sukūrus širdies ir kraujagyslių sistemos jungiamąjį audinį, išskiriamas plaučių ir virškinimo vamzdelio jungiamasis audinys. Žmogaus embrionų (11-12 mm ilgio) mezenchimo diferenciacija 2 vystymosi mėnesį prasideda nuo glikogeno kiekio padidėjimo ląstelėse. Tose pačiose srityse didėja fosfatazių aktyvumas, vėliau, diferenciacijos metu, kaupiasi glikoproteinai ir sintetinama RNR bei baltymai.

Vaisingas laikotarpis. Vaisiaus laikotarpis prasideda nuo 9-osios savaitės ir jam būdingi reikšmingi morfogenetiniai procesai, vykstantys tiek vaisiaus, tiek motinos organizme (21.1 lentelė).

21.1 lentelė. Trumpas intrauterinio žmogaus vystymosi kalendorius (su papildymais pagal R.K. Danilovą, T.G. Borovaya, 2003)

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės tęsinys. 21.1

Lentelės pabaiga. 21.1

21.4. YPATINGI ORGANAI

Ekstraembrioniniai organai, kurie vystosi embriogenezės metu už embriono kūno ribų, atlieka įvairias funkcijas, užtikrinančias paties embriono augimą ir vystymąsi. Kai kurie iš šių embrioną supančių organų taip pat vadinami embrioninės membranos.Šie organai yra amnionas, trynio maišelis, alantoisas, chorionas, placenta (21.15 pav.).

Neembrioninių organų audinių vystymosi šaltiniai yra trofinė ektoderma ir visi trys gemalo sluoksniai (21.1 diagrama). Bendrosios audinio savybės

Ryžiai. 21.15 val. Ekstraembrioninių organų vystymasis žmogaus embrione (diagrama): 1 - amniono pūslelė; 1a - amniono ertmė; 2 - embriono kūnas; 3 - trynio maišelis; 4 - ekstraembrioninis koelomas; 5 - pirminiai chorioniniai gaureliai; 6 - antriniai chorioniniai gaureliai; 7 - alantois stiebas; 8 - tretiniai chorioniniai gaureliai; 9 - Allan-Tois; 10 - virkštelė; 11 - lygus chorionas; 12 - Skilčialapiai

Schema 21.1. Neembrioninių organų audinių klasifikacija (pagal V. D. Novikovas, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

jos neembrioniniai organai ir jų skirtumai nuo galutinių yra šie: 1) sumažėja ir pagreitėja audinių vystymasis; 2) jungiamajame audinyje yra nedaug ląstelinių formų, bet daug amorfinės medžiagos, turinčios daug glikozaminoglikanų; 3) neembrioninių organų audinių senėjimas vyksta labai greitai – artėjant intrauterinio vystymosi pabaigai.

21.4.1. Amnionas

Amnionas- laikinas organas, užtikrinantis vandeninę aplinką embriono vystymuisi. Jis atsirado evoliucijos metu, kai stuburiniai gyvūnai atsirado iš vandens į žemę. Žmogaus embriogenezėje jis pasirodo antroje gastruliacijos stadijoje, pirmiausia kaip maža pūslelė epiblaste.

Amniono pūslelės sienelę sudaro ekstraembrioninių ektodermos ląstelių sluoksnis ir ekstraembrioninis mezenchimas, kuris sudaro jos jungiamąjį audinį.

Amnionas greitai didėja, o 7-osios savaitės pabaigoje jo jungiamasis audinys susiliečia su choriono jungiamuoju audiniu. Šiuo atveju amniono epitelis pereina į amniono stiebelį, kuris vėliau virsta virkštele, o bambos žiedo srityje užsidaro embriono odos epitelio dangteliu.

Vaisiaus vandenų membrana sudaro rezervuaro, užpildyto vaisiaus vandenimis, sienelę, kurioje yra vaisius (21.16 pav.). Pagrindinė vaisiaus vandenų membranos funkcija – vaisiaus vandenų gamyba, kuri sukuria aplinką besivystančiam organizmui ir apsaugo jį nuo mechaninių pažeidimų. Amniono epitelis, nukreiptas į jo ertmę, ne tik išskiria vaisiaus vandenis, bet ir dalyvauja juos reabsorbuojant. Amniono skystis palaiko reikiamą druskų sudėtį ir koncentraciją iki nėštumo pabaigos. Amnionas taip pat atlieka apsauginę funkciją, neleidžia kenksmingoms medžiagoms patekti į vaisių.

Amniono epitelis ankstyvosiose stadijose yra vieno sluoksnio plokščias, sudarytas iš didelių daugiakampių ląstelių, glaudžiai besiribojančių viena su kita, kurių daugelis mitotiškai dalijasi. 3 embriogenezės mėnesį epitelis virsta prizminiu. Epitelio paviršiuje yra mikrovilliukų. Citoplazmoje visada yra nedideli lipidų ir glikogeno granulių lašeliai. Ląstelių viršūninėse dalyse yra įvairaus dydžio vakuolės, kurių turinys išleidžiamas į amniono ertmę. Amniono epitelis placentos disko srityje yra vienasluoksnis, prizminis, vietomis daugiaeilis ir pirmiausia atlieka sekrecinę funkciją, o ekstraplacentinio amniono epitelis pirmiausia atlieka vaisiaus vandenų rezorbciją.

Vaisiaus vandenų membranos jungiamojo audinio stromoje yra bazinė membrana, tankaus pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis ir kempinė palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis, kuris jungiasi.

Ryžiai. 21.16 val. Embriono, neembrioninių organų ir gimdos membranų santykių dinamika:

A- žmogaus embrionas 9,5 vystymosi savaitės (mikrografas): 1 - amnionas; 2 - chorionas; 3 - besivystanti placenta; 4 - virkštelė

pasidalijo amnionu su chorionu. Tankaus jungiamojo audinio sluoksnyje galima išskirti neląstelinę dalį, esančią po bazine membrana, ir ląstelinę dalį. Pastarasis susideda iš kelių fibroblastų sluoksnių, tarp kurių yra tankus plonų kolageno ir tinklinių skaidulų ryšulių tinklas, glaudžiai vienas šalia kito, sudarantis netaisyklingos formos gardelę, orientuotą lygiagrečiai apvalkalo paviršiui.

Kempininį sluoksnį sudaro purus gleivinis jungiamasis audinys su retais kolageno skaidulų pluošteliais, kurie yra tankaus jungiamojo audinio sluoksnyje esančių tęsinys, jungiantis amnioną su chorionu. Šis ryšys yra labai trapus, todėl abu korpusus lengva atskirti vienas nuo kito. Pagrindinėje jungiamojo audinio medžiagoje yra daug glikozaminoglikanų.

21.4.2. Trynio maišelis

Trynio maišelis- seniausias neembrioninis evoliucijos organas, atsiradęs kaip organas, kaupiantis maistines medžiagas (trynį), būtinas embriono vystymuisi. Žmonėms tai yra pradinis darinys (trynio pūslelė). Jį sudaro neembrioninė endoderma ir neembrioninė mezoderma (mezenchimas). Žmonėms antrąją vystymosi savaitę atsiradusi trynio pūslelė aprūpina embrioną maistu.

Ryžiai. 21.16 val. Tęsinys

b- diagrama: 1 - raumeninė gimdos gleivinė; 2 - decidua basalis; 3 - amniono ertmė; 4 - trynio maišelio ertmė; 5 - ekstraembrioninis koelomas (choriono ertmė); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - gimdos ertmė; 9 - gimdos kaklelis; 10 - embrionas; 11 - tretiniai chorioniniai gaureliai; 12 - alantoisas; 13 - virkštelės mezenchimas: A- choriono gaurelių kraujagyslės; b- spragos su motinos krauju (pagal Hamiltoną, Boydą ir Mossmaną)

dalyvavimas yra labai trumpalaikis, nes nuo 3-osios vystymosi savaitės užsimezga ryšys tarp vaisiaus ir motinos kūno, ty hematotrofinė mityba. Stuburinių gyvūnų trynio maišelis yra pirmasis organas, kurio sienelėje susidaro kraujo salelės, suformuojančios pirmąsias kraujo ląsteles ir pirmąsias kraujagysles, pernešančias deguonį ir maistines medžiagas vaisiui.

Formuojantis kamieno raukšlei, pakėlus embrioną virš trynio pūslelės, susidaro žarninis vamzdelis, trynio pūslelė atsiskiria nuo embriono kūno. Ryšys tarp embriono ir vitelline pūslelės išlieka tuščiavidurės virvelės, vadinamos vitelline koteliu, pavidalu. Kaip kraujodaros organas, trynio maišelis veikia iki 7–8 savaitės, o vėliau vystosi atvirkščiai ir lieka virkštelės dalimi siauro vamzdelio pavidalu, kuris tarnauja kaip kraujagyslės laidininkas į placentą.

21.4.3. Alantoisas

Alantoisas yra mažas į pirštą panašus procesas uodeginėje embriono dalyje, išaugantis į vaisiaus vandenų kotelį. Tai trynio maišelio darinys ir susideda iš ekstraembrioninės endodermos ir visceralinio mezodermos sluoksnio. Žmonėms alantoisas nepasiekia reikšmingo vystymosi, tačiau jo vaidmuo užtikrinant embriono mitybą ir kvėpavimą vis dar yra didelis, nes virkštelėje esantys indai auga išilgai jo iki choriono. Proksimalinė alantoiso dalis yra išilgai vitelinio stiebo, o distalinė dalis, augdama, įauga į tarpą tarp amniono ir choriono. Tai dujų mainų ir išskyrimo organas. Deguonis tiekiamas per alantoiso kraujagysles, o embriono medžiagų apykaitos produktai išsiskiria į alantoisą. 2-ąjį embriogenezės mėnesį alantois sumažėja ir virsta ląstelių virvele, kuri kartu su sumažėjusia trynio pūslele sudaro virkštelės dalį.

21.4.4. Virkštelės

Virkštelė, arba virkštelė, yra elastinga virvelė, jungianti embrioną (vaisius) su placenta. Jis padengtas amniono membrana, supančia gleivinę jungiamąjį audinį su kraujagyslėmis (dviem bambos arterijomis ir viena vena) ir trynio pūslelės bei alantois užuomazgos.

Gleivinis jungiamasis audinys, vadinamas "Wharton's želė", užtikrina virkštelės elastingumą, apsaugo bambos kraujagysles nuo suspaudimo, taip užtikrindamas nuolatinį maistinių medžiagų ir deguonies tiekimą embrionui. Be to, jis neleidžia kenksmingiems agentams prasiskverbti iš placentos į embrioną ekstravaskuliniu būdu ir taip atlieka apsauginę funkciją.

Imunocitocheminiais metodais nustatyta, kad virkštelės, placentos ir embriono kraujagyslėse egzistuoja heterogeninės lygiųjų raumenų ląstelės (SMC). Venose, skirtingai nei arterijose, buvo rasta desminui teigiamų SMC. Pastarieji užtikrina lėtus tonizuojančius venų susitraukimus.

21.4.5. Chorionas

Chorionas, arba gaurelių membrana, pirmą kartą atsiranda žinduoliams, išsivysto iš trofoblastų ir ekstraembrioninės mezodermos. Iš pradžių trofoblastą vaizduoja ląstelių sluoksnis, sudarantis pirminius gaurelius. Jie išskiria proteolitinius fermentus, kurių pagalba sunaikinama gimdos gleivinė ir atliekama implantacija. 2-ąją savaitę trofoblastas įgauna dviejų sluoksnių struktūrą, nes susidaro vidinis ląstelės sluoksnis (citotrofoblastas) ir simpplastinis išorinis sluoksnis (simplastotrofoblastas), kuris yra ląstelės sluoksnio darinys. Ekstraembrioninis mezenchimas, atsirandantis palei embrioblasto periferiją (žmonėms 2-3 vystymosi savaitę), auga link trofoblasto ir kartu su juo sudaro antrinius epiteliomezenchiminius gaurelius. Nuo to laiko trofoblastas virsta chorionu, arba gaureline membrana (žr. 21.16 pav.).

3 savaitės pradžioje iš kraujo kapiliarų išauga choriono gaureliai ir susidaro tretiniai gaureliai. Tai sutampa su embriono hematotrofinės mitybos pradžia. Tolesnis choriono vystymasis siejamas su dviem procesais – gimdos gleivinės sunaikinimu dėl išorinio (simplastinio) sluoksnio proteolitinio aktyvumo ir placentos išsivystymo.

21.4.6. Placenta

Placenta (kūdikio vieta)žmogus priklauso diskoidinės hemochorinės gaurelinės placentos tipui (žr. 21.16 pav.; 21.17 pav.). Tai svarbus laikinas organas, atliekantis įvairias funkcijas, užtikrinančias vaisiaus ryšį su motinos kūnu. Tuo pačiu metu placenta sukuria barjerą tarp motinos ir vaisiaus kraujo.

Placenta susideda iš dviejų dalių: embriono arba vaisiaus (pars fetalis), ir motiniškas (pars materna). Vaisiaus dalį atstoja išsišakojęs chorionas ir prie choriono iš vidaus prisitvirtinusi vaisiaus vandenų membrana, o motinos dalį – modifikuota gimdos gleivinė, kuri gimdymo metu atmetama. (decidua basalis).

Placentos vystymasis prasideda 3-ią savaitę, kai kraujagyslės pradeda augti į antrinius gaurelius ir tretinius gaurelius, ir baigiasi 3-iojo nėštumo mėnesio pabaigoje. 6-8 savaites aplink indus

Ryžiai. 21.17 val. Hemochorinio tipo placenta. Choriono gaurelių vystymosi dinamika: A- placentos struktūra (rodyklės rodo kraujotaką kraujagyslėse ir vienoje iš spragų, kuriose pašalinami gaureliai): 1 - amniono epitelis; 2 - chorioninė plokštelė; 3 - gaureliai; 4 - fibrinoidas; 5 - trynio pūslelė; 6 - virkštelė; 7 - placentos pertvara; 8 - spraga; 9 - spiralinė arterija; 10 - bazinis endometriumo sluoksnis; 11 - miometriumas; b- pirminių trofoblastų gaurelių struktūra (1 savaitė); V- antrinių epitelio-mezenchiminių chorioninių gaurelių struktūra (2 savaitė); G- tretinių chorioninių gaurelių struktūra - epitelinė-mezenchiminė su kraujagyslėmis (3 savaitė); d- choriono gaurelių sandara (3 mėn.); e- choriono gaurelių sandara (9 mėn.): 1 - tarpvilnis; 2 - mikrovileliai; 3 - simpplastotrofoblastas; 4 - simpplastotrofoblastų branduoliai; 5 - citotrofoblastas; 6 - citotrofoblasto branduolys; 7 - bazinė membrana; 8 - tarpląstelinė erdvė; 9 - fibroblastas; 10 - makrofagai (Kaščenkos-Hoffbauerio ląstelės); 11 - endotelio ląstelė; 12 - kraujagyslės spindis; 13 - eritrocitas; 14 - kapiliaro bazinė membrana (pagal E. M. Schwirst)

jungiamojo audinio elementai yra diferencijuojami. Vitaminai A ir C vaidina svarbų vaidmenį fibroblastų diferenciacijoje ir jų kolageno sintezėje, kurių nepakankamai tiekiant į nėščios moters organizmą sutrinka embriono ir motinos kūno ryšio stiprumas ir kyla savaiminio aborto grėsmė. sukurtas.

Pagrindinėje choriono jungiamojo audinio medžiagoje yra didelis kiekis hialurono ir chondroitino sieros rūgščių, kurios yra susijusios su placentos pralaidumo reguliavimu.

Placentos vystymosi metu vyksta gimdos gleivinės sunaikinimas, kurį sukelia choriono proteolitinis aktyvumas, o histiotrofinės mitybos pasikeitimas į hematotrofinį. Tai reiškia, kad choriono gaureliai nuplaunami motinos krauju, kuris iš sunaikintų endometriumo kraujagyslių patenka į spragas. Tačiau įprastomis sąlygomis motinos ir vaisiaus kraujas niekada nesimaišo.

hematochorinis barjeras, atskiriantis abu kraujo srautus, susideda iš vaisiaus kraujagyslių endotelio, aplinkinių jungiamojo audinio kraujagyslių, chorioninių gaurelių epitelio (citotrofoblasto ir simpplastotrofoblasto), be to, fibrinoido, kuris kai kuriose vietose dengia gaureles iš išorės.

gemalas, arba vaisiaus dalis 3 mėnesio pabaigoje placentą vaizduoja išsišakojusi chorioninė plokštelė, susidedanti iš pluoštinio (kolageno) jungiamojo audinio, padengto cito- ir simpplastotrofoblastais (daugiabranduolė struktūra, dengianti redukuojantį citotrofoblastą). Išsišakoję chorioniniai gaureliai (stiebas, inkaras) gerai išvystyti tik toje pusėje, nukreiptoje į miometriumą. Čia jos praeina per visą placentos storį ir savo viršūnėlėmis panardinamos į sunaikinto endometriumo bazinę dalį.

Chorioninis epitelis arba citotrofoblastas ankstyvosiose vystymosi stadijose yra vieno sluoksnio epitelis su ovaliais branduoliais. Šios ląstelės dauginasi mitotiškai. Iš jų išsivysto simpplastotrofoblastas.

Simplastotrofoblaste yra daug įvairių proteolitinių ir oksidacinių fermentų (ATPazės, šarminių ir rūgščių).

Ryžiai. 21.18 val. Choriono gaurelių atkarpa iš 17 dienų amžiaus žmogaus embriono („Krymas“). Mikrofotografija:

1 - simpplastotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - choriono mezenchimas (pagal N. P. Barsukovą)

fosfatazės, 5-nukleotidazės, DPN-diaforazės, gliukozės-6-fosfato dehidrogenazės, alfa-GPDH, sukcinato dehidrogenazė - SDH, citochromo oksidazė - CO, monoamino oksidazė - MAO, nespecifinės esterazės, NDPAD- ir LDH, ir tt. - iš viso apie 60), kuris yra susijęs su jo vaidmeniu medžiagų apykaitos procesuose tarp motinos ir vaisiaus kūno. Citotrofoblaste ir simpplaste aptinkamos pinocitozės pūslelės, lizosomos ir kitos organelės. Nuo 2 mėnesio chorioninis epitelis plonėja ir palaipsniui jį pakeičia simplastotrofoblastas. Šiuo laikotarpiu simpplastotrofoblastas yra storesnis nei citotrofoblastas. 9-10 savaitę simpplastas plonėja, jame daugėja branduolių. Simplasto paviršiuje, atsuktame į spragas, šepečio apvado pavidalu atsiranda daug mikrovilliukų (žr. 21.17 pav.; 21.18, 21.19 pav.).

Tarp simplastotrofoblasto ir ląstelinio trofoblasto yra į plyšį panašios submikroskopinės erdvės, kai kuriose vietose pasiekiančios bazinę trofoblasto membraną, o tai sudaro sąlygas dvišalei trofinių medžiagų, hormonų ir kt.

Antroje nėštumo pusėje ir ypač jo pabaigoje trofoblastas labai suplonėja, o gaureliai pasidengia į fibriną panašia oksifiline mase, kuri yra plazmos krešėjimo ir trofoblasto skilimo produktas („Langhanso fibrinoidas“). ).

Didėjant nėštumo amžiui, mažėja makrofagų ir kolageną gaminančių diferencijuotų fibroblastų skaičius,

Ryžiai. 21.19 val. Placentos barjeras 28 nėštumo savaitę. Elektroninis mikrografas, padidinimas 45 000 (pagal U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simpplastotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - trofoblastų bazinė membrana; 4 - bazinė endotelio membrana; 5 - endotelio ląstelė; 6 – raudonieji kraujo kūneliai kapiliare

yra fibrocitų. Kolageno skaidulų kiekis, nors ir didėja, daugumoje gaurelių išlieka nereikšmingas iki nėštumo pabaigos. Daugumai stromos ląstelių (miofibroblastų) būdingas padidėjęs citoskeleto susitraukiančių baltymų (vimentino, desmino, aktino ir miozino) kiekis.

Susiformavusios placentos struktūrinis ir funkcinis vienetas yra skilčialapis, sudarytas iš stiebo („inkaro“) gaurelių ir jo

antrinės ir tretinės (galutinės) šakos. Bendras skilčialapių skaičius placentoje siekia 200.

Motinos dalis Placentą vaizduoja bazinė plokštelė ir jungiamojo audinio pertvaros, kurios skiria sėklalizdžius vienas nuo kito, taip pat spragas, užpildytas motinos krauju. Trofoblastinės ląstelės (periferinis trofoblastas) taip pat randamos kamieninių gaurelių ir nukrentančio apvalkalo sąlyčio vietose.

Ankstyvosiose nėštumo stadijose chorioniniai gaureliai ardo arčiausiai vaisiaus esančius pagrindinio krentančio gimdos gleivinės sluoksnius, o jų vietoje susidaro motinos kraujo pripildytos spragos, į kurias laisvai kabo choriono gaureliai.

Gilios, nesuardytos krintančios membranos dalys kartu su trofoblastu sudaro bazinę plokštelę.

Bazinis endometriumo sluoksnis (lamina basalis)- gimdos gleivinės jungiamasis audinys, kuriame yra decidualinis ląstelių. Šios didelės, glikogeno turtingos jungiamojo audinio ląstelės yra giliuose gimdos gleivinės sluoksniuose. Jie turi aiškias ribas, suapvalintus branduolius ir oksifilinę citoplazmą. 2-ąjį nėštumo mėnesį dešimtainės ląstelės žymiai padidėja. Jų citoplazmoje, be glikogeno, aptinkama lipidų, gliukozės, vitamino C, geležies, nespecifinių esterazių, gintaro ir pieno rūgščių dehidrogenazės. Bazinėje plokštelėje, dažnai toje vietoje, kur gaureliai prisitvirtina prie motininės placentos dalies, yra periferinių citotrofoblastų ląstelių sankaupos. Jos primena decidualines ląsteles, tačiau išsiskiria intensyvesne citoplazmos bazofilija. Amorfinė medžiaga (Rohr fibrinoidas) yra bazinės plokštelės paviršiuje, nukreiptame į choriono gaurelius. Fibrinoidas atlieka esminį vaidmenį užtikrinant imunologinę homeostazę motinos ir vaisiaus sistemoje.

Dalis pagrindinės krintančios membranos, esančios ant išsišakojusio ir lygaus choriono ribos, t.y., išilgai placentos disko krašto, placentos vystymosi metu nesunaikinama. Tvirtai augdamas prie choriono formuojasi galinė plokštė, neleidžia kraujui tekėti iš placentos spragų.

Kraujas spragose nuolat cirkuliuoja. Jis ateina iš gimdos arterijų, kurios čia patenka iš raumeninio gimdos gleivinės. Šios arterijos eina išilgai placentos pertvaros ir atsiveria į spragas. Motinos kraujas teka iš placentos venomis, kurios atsiranda iš spragų su didelėmis skylėmis.

Placentos formavimasis baigiasi 3 nėštumo mėnesio pabaigoje. Placenta užtikrina mitybą, audinių kvėpavimą, augimą, iki to laiko susiformavusių vaisiaus organų užuomazgų reguliavimą, taip pat jos apsaugą.

Placentos funkcijos. Pagrindinės placentos funkcijos: 1) kvėpavimas; 2) maistinių medžiagų transportavimas; vanduo; elektrolitai ir imunoglobulinai; 3) išskyrimo; 4) endokrininės; 5) dalyvavimas miometriumo susitraukimo reguliavime.

Kvėpuoti vaisius aprūpinamas deguonimi, prijungtu prie motinos kraujyje esančio hemoglobino, kuris per placentą difunduoja į vaisiaus kraują, kur susijungia su vaisiaus hemoglobinu.

(HbF). Vaisiaus kraujyje su vaisiaus hemoglobinu susijungęs CO 2 taip pat pasklinda per placentą ir patenka į motinos kraują, kur susijungia su motinos hemoglobinu.

Transportas iš motinos kraujo per placentą į vaisiaus kraują patenka visos vaisiaus vystymuisi reikalingos maistinės medžiagos (gliukozė, aminorūgštys, riebalų rūgštys, nukleotidai, vitaminai, mineralai), o atvirkščiai – medžiagų apykaitos produktai, išsiskiriantys iš vaisiaus kraujo. iš jo kūno patekti į motinos kraują (išskyrimo funkcija). Elektrolitai ir vanduo praeina pro placentą difuzijos ir pinocitozės būdu.

Simplastotrofoblastų pinocitotinės pūslelės dalyvauja imunoglobulinų pernešime. Imunoglobulinas, patekęs į vaisiaus kraują, pasyviai imunizuoja jį nuo galimo bakterijų antigenų, kurie gali patekti motinos ligų metu, veikimo. Po gimimo motinos imunoglobulinas sunaikinamas ir pakeičiamas naujai susintetintu vaiko organizme, kai jį veikia bakterijų antigenai. IgG ir IgA per placentą prasiskverbia į amniono skystį.

Endokrininė funkcija yra vienas iš svarbiausių, nes placenta turi galimybę sintetinti ir išskirti daugybę hormonų, užtikrinančių embriono ir motinos kūno sąveiką viso nėštumo metu. Placentos hormonų gamybos vieta yra citotrofoblastai ir ypač simpplastotrofoblastai, taip pat decidualinės ląstelės.

Placenta yra viena iš pirmųjų, kuri sintetina žmogaus chorioninis gonadotropinas, kurių koncentracija sparčiai didėja 2-3 nėštumo savaitę, maksimumą pasiekia 8-10 savaitę, o vaisiaus kraujyje yra 10-20 kartų didesnė nei motinos kraujyje. Hormonas skatina hipofizės adrenokortikotropinio hormono (AKTH) susidarymą ir padidina kortikosteroidų sekreciją.

Vaidina svarbų vaidmenį vystantis nėštumui placentos laktogenas, kuris turi prolaktino ir hipofizės liuteotropinio hormono aktyvumą. Pirmaisiais 3 nėštumo mėnesiais palaiko steroidogenezę kiaušidės geltonkūnyje, taip pat dalyvauja angliavandenių ir baltymų apykaitoje. Jo koncentracija motinos kraujyje laipsniškai didėja 3-4 nėštumo mėnesį, o vėliau toliau didėja, maksimaliai pasiekdama 9-ąjį mėnesį. Šis hormonas kartu su motinos ir vaisiaus hipofizės prolaktinu atlieka tam tikrą vaidmenį plaučių paviršinio aktyvumo medžiagos gamyboje ir vaisiaus placentos osmoreguliacijoje. Didelė jo koncentracija randama vaisiaus vandenyse (10-100 kartų daugiau nei motinos kraujyje).

Progesteronas ir pregnanediolis sintetinami chorione, taip pat decidua.

Progesteronas (pirmiausia jį gamina geltonkūnis kiaušidėse, o nuo 5-6 savaitės – placentoje) slopina gimdos susitraukimus, skatina jos augimą, veikia imunosupresyviai, slopina vaisiaus atmetimo reakciją. Maždaug 3/4 progesterono motinos organizme metabolizuojama ir virsta estrogenais, o dalis išsiskiria su šlapimu.

Estrogenai (estradiolis, estronas, estriolis) gaminami placentos gaurelių (choriono) simpplasto-trofoblastuose nėštumo viduryje ir pabaigoje.

Nėštumo metu jų aktyvumas padidėja 10 kartų. Jie sukelia gimdos hiperplaziją ir hipertrofiją.

Be to, placentoje sintetinami melanocitus stimuliuojantys ir adrenokortikotropiniai hormonai, somatostatinas ir kt.

Placentoje yra poliaminų (spermino, spermidino), kurie įtakoja RNR sintezės stiprinimą miometriumo lygiųjų raumenų ląstelėse, taip pat jas ardančios oksidazės. Svarbų vaidmenį atlieka aminooksidazės (histaminazė, monoaminooksidazė), kurios naikina biogeninius aminus – histaminą, serotoniną, tiraminą. Nėštumo metu jų aktyvumas didėja, o tai prisideda prie biogeninių aminų sunaikinimo ir pastarųjų koncentracijos placentoje, miometriume ir motinos kraujyje sumažėjimo.

Gimdymo metu histaminas ir serotoninas kartu su katecholaminais (norepinefrinu, adrenalinu) stimuliuoja gimdos lygiųjų raumenų ląstelių (SMC) susitraukiamąjį aktyvumą, o nėštumo pabaigoje jų koncentracija žymiai padidėja dėl staigaus sumažėjimo (2). kartų) aminooksidazių (histaminazių ir kt.) veikloje.

Esant silpnam gimdymui, padidėja aminooksidazių, pavyzdžiui, histaminazės, aktyvumas (5 kartus).

Normali placenta nėra absoliutus barjeras baltymams. Visų pirma, trečiojo nėštumo mėnesio pabaigoje fetoproteinas nedideliu kiekiu (apie 10%) prasiskverbia iš vaisiaus į motinos kraują, tačiau motinos kūnas į šį antigeną nereaguoja atmetimu, nes motinos citotoksiškumas. Nėštumo metu limfocitų skaičius mažėja.

Placenta neleidžia daugeliui motinos ląstelių ir citotoksinių antikūnų patekti į vaisių. Pagrindinį vaidmenį čia atlieka fibrinoidas, kuris dengia trofoblastą, kai jis iš dalies pažeistas. Tai neleidžia placentos ir vaisiaus antigenams patekti į tarpvilnių erdvę, taip pat susilpnina humoralinę ir ląstelinę motinos „ataką“ prieš embrioną.

Apibendrinant, atkreipiame dėmesį į pagrindinius ankstyvųjų žmogaus embriono vystymosi etapų bruožus: 1) asinchroninis visiško suskaidymo tipas ir „šviesių“ bei „tamsiųjų“ blastomerų susidarymas; 2) ankstyvas ekstraembrioninių organų atskyrimas ir formavimasis; 3) ankstyvas vaisiaus vandenų susiformavimas ir amniono raukšlių nebuvimas; 4) dviejų mechanizmų buvimas gastruliacijos stadijoje - delaminacija ir imigracija, kurios metu taip pat vystosi laikinieji organai; 5) intersticinis implantacijos tipas; 6) stiprus amniono, choriono, placentos vystymasis ir silpnas trynio maišelio bei alantoiso vystymasis.

21.5. MOTINOS-VAIAUSIO SISTEMA

Motinos ir vaisiaus sistema atsiranda nėštumo metu ir apima du posistemius - motinos kūną ir vaisiaus kūną, taip pat placentą, kuri yra jungiamoji grandis tarp jų.

Motinos ir vaisiaus organizmo sąveiką pirmiausia užtikrina neurohumoraliniai mechanizmai. Tuo pačiu abiejuose posistemiuose išskiriami šie mechanizmai: receptorius, kuris suvokia informaciją, reguliavimo, kuris ją apdoroja, ir vykdomasis.

Motinos organizmo receptorių mechanizmai yra gimdoje jautrių nervų galūnėlių pavidalu, kurios pirmosios suvokia informaciją apie besivystančio vaisiaus būklę. Endometriume yra chemo-, mechano- ir termoreceptoriai, o kraujagyslėse – baroreceptoriai. Laisvojo tipo receptorių nervų galūnėlių yra ypač daug gimdos venos sienelėse ir decidua, placentos prisitvirtinimo srityje. Gimdos receptorių dirginimas sukelia kvėpavimo intensyvumo ir kraujospūdžio pokyčius motinos organizme, o tai užtikrina normalias sąlygas besivystančiam vaisiui.

Motinos organizmo reguliavimo mechanizmams priklauso centrinės nervų sistemos dalys (smegenų smilkininė skiltis, pagumburis, tinklinio darinio mezencefalinė dalis), taip pat pagumburio-endokrininė sistema. Svarbią reguliavimo funkciją atlieka hormonai: lytiniai hormonai, tiroksinas, kortikosteroidai, insulinas ir kt.. Taigi nėštumo metu suaktyvėja motinos antinksčių žievės aktyvumas ir padaugėja kortikosteroidų, kurie dalyvauja vaisiaus metabolizmo reguliavimas. Placenta gamina chorioninį gonadotropiną, kuris skatina AKTH susidarymą iš hipofizės, kuris aktyvina antinksčių žievės veiklą ir sustiprina kortikosteroidų sekreciją.

Motinos reguliacinis neuroendokrininis aparatas užtikrina nėštumo tęstinumą, reikiamą širdies, kraujagyslių, kraujodaros organų, kepenų veiklos lygį bei optimalų medžiagų apykaitos ir dujų lygį, priklausomai nuo vaisiaus poreikių.

Vaisiaus kūno receptorių mechanizmai suvokia signalus apie motinos kūno ar savo homeostazės pokyčius. Jų yra bambos arterijų ir venų sienelėse, kepenų venų žiotyse, vaisiaus odoje ir žarnyne. Šių receptorių dirginimas lemia vaisiaus širdies susitraukimų dažnio pokyčius, kraujo tekėjimo jo kraujagyslėse greitį, cukraus kiekį kraujyje ir kt.

Vaisiaus kūno reguliavimo neurohumoraliniai mechanizmai formuojasi vystymosi metu. Pirmosios motorinės reakcijos vaisiui pasireiškia 2-3 vystymosi mėnesius, o tai rodo nervų centrų brendimą. Dujų homeostazę reguliuojantys mechanizmai susiformuoja antrojo embriogenezės trimestro pabaigoje. Centrinės endokrininės liaukos - hipofizės - veikimo pradžia pastebima 3 vystymosi mėnesį. Kortikosteroidų sintezė vaisiaus antinksčiuose prasideda antroje nėštumo pusėje ir didėja jam augant. Vaisius padidino insulino sintezę, kuri yra būtina norint užtikrinti jo augimą, susijusį su angliavandenių ir energijos apykaita.

Vaisiaus neurohumoralinių reguliavimo sistemų veikimas yra nukreiptas į aktyvuojančius mechanizmus – vaisiaus organus, užtikrinančius kvėpavimo intensyvumo, širdies ir kraujagyslių veiklos, raumenų veiklos pokyčius ir kt., bei mechanizmus, lemiančius dujų mainų, medžiagų apykaitos, termoreguliacijos lygio pokyčius. ir kitas funkcijas.

Užtikrinant ryšius motinos ir vaisiaus sistemoje, atlieka ypač svarbų vaidmenį placenta, kuri geba ne tik kaupti, bet ir sintetinti vaisiaus vystymuisi reikalingas medžiagas. Placenta atlieka endokrinines funkcijas, gamindama daugybę hormonų: progesteroną, estrogeną, žmogaus chorioninį gonadotropiną (HCG), placentos laktogeną ir kt. Per placentą tarp motinos ir vaisiaus vyksta humoraliniai ir nerviniai ryšiai.

Taip pat yra ekstraplacentinių humoralinių jungčių per membranas ir amniono skystį.

Humoralinio bendravimo kanalas yra pats platiausias ir informatyviausias. Per jį patenka deguonis ir anglies dioksidas, baltymai, angliavandeniai, vitaminai, elektrolitai, hormonai, antikūnai ir kt (21.20 pav.). Paprastai pašalinės medžiagos per placentą neprasiskverbia į motinos kūną. Jie gali pradėti skverbtis tik esant patologinėms sąlygoms, kai sutrinka placentos barjerinė funkcija. Svarbus humoralinių ryšių komponentas yra imunologiniai ryšiai, užtikrinantys imuninės homeostazės palaikymą motinos ir vaisiaus sistemoje.

Nepaisant to, kad motinos ir vaisiaus organizmai yra genetiškai svetimi baltymų sudėtimi, imunologinis konfliktas dažniausiai neįvyksta. Tai užtikrina daugybė mechanizmų, tarp kurių būtini: 1) simplastotrofoblastų sintetinami baltymai, slopinantys motinos organizmo imuninį atsaką; 2) chorioninis gonadotropinas ir placentos laktogenas, kurių didelė koncentracija yra simplastotrofoblasto paviršiuje; 3) placentos periceliulinio fibrinoido glikoproteinų, įkrautų taip pat, kaip ir plaunančio kraujo limfocitai, imunomaskuojantis poveikis yra neigiamas; 4) trofoblasto proteolitinės savybės taip pat prisideda prie svetimų baltymų inaktyvavimo.

Vaisiaus vandenys taip pat dalyvauja imuninėje gynyboje, nes juose yra antikūnų, kurie blokuoja nėščios moters kraujui būdingus antigenus A ir B ir neįsileidžia jų į vaisiaus kraują.

Motinos ir vaisiaus organizmai yra dinamiška homologinių organų sistema. Bet kurio motinos organo pažeidimas sukelia to paties pavadinimo vaisiaus organo vystymosi sutrikimą. Taigi, jei nėščia moteris serga cukriniu diabetu, kurio metu sumažėja insulino gamyba, vaisiui padidėja kūno svoris ir padidėja insulino gamyba kasos salelėse.

Eksperimento su gyvūnais metu buvo nustatyta, kad gyvūno kraujo serumas, iš kurio buvo pašalinta dalis organo, skatina proliferaciją to paties pavadinimo organe. Tačiau šio reiškinio mechanizmai nebuvo pakankamai ištirti.

Nervų jungtys apima placentos ir ekstraplacentinius kanalus: placentą - baro ir chemoreceptorių dirginimą placentos ir virkštelės kraujagyslėse, o ekstraplacentinius - dirginimų, susijusių su vaisiaus augimu, patekimą į motinos centrinę nervų sistemą ir kt.

Nervų jungčių buvimą motinos ir vaisiaus sistemoje patvirtina duomenys apie placentos inervaciją, didelį acetilcholino kiekį joje, uždelstą.

Ryžiai. 21.20 val. Medžiagų pernešimas per placentos barjerą

vaisiaus vystymasis eksperimentinių gyvūnų denervuotame gimdos rage ir kt.

Motinos ir vaisiaus sistemos formavimosi procese yra keletas kritinių laikotarpių, kurie yra svarbiausi užmegzti dviejų sistemų sąveiką, kuria siekiama sukurti optimalias sąlygas vaisiaus vystymuisi.

21.6. KRITINIAI RAIDOS LAIKOTARPIAI

Ontogenezės, ypač embriogenezės, metu stebimi didesnio besivystančių lytinių ląstelių (progenezės laikotarpiu) ir embriono (embriogenezės metu) jautrumo periodai. Tai pirmasis pastebėjo australų gydytojas Normanas Greggas (1944). Rusų embriologas P. G. Svetlovas (1960) suformulavo kritinių vystymosi laikotarpių teoriją ir išbandė ją eksperimentiškai. Šios teorijos esmė

Tai patvirtina bendrą poziciją, kad kiekvienas viso embriono ir jo atskirų organų vystymosi etapas prasideda palyginti trumpu kokybiškai naujo restruktūrizavimo laikotarpiu, kurį lydi ląstelių nustatymas, dauginimasis ir diferenciacija. Šiuo metu embrionas yra labiausiai jautrus įvairaus pobūdžio žalingam poveikiui (rentgeno spinduliuotei, vaistams ir kt.). Tokie progenezės periodai yra spermio- ir oogenezė (mejozė), o embriogenezėje – apvaisinimas, implantacija (per kurią vyksta gastruliacija), gemalo sluoksnių diferenciacija ir organų klojimas, placentos periodas (galutinis placentos brendimas ir formavimasis), daugelio funkcinių sistemų susidarymas, gimimas.

Tarp besivystančių žmogaus organų ir sistemų ypatingą vietą užima smegenys, kurios ankstyvosiose stadijose veikia kaip pagrindinis aplinkinių audinių ir organų užuomazgų (ypač jutimo organų) diferenciacijos organizatorius, o vėliau pasižymi intensyvia ląstelių proliferacija. (apie 20 000 per minutę), tam reikalingos optimalios trofinės sąlygos.

Žalingi egzogeniniai veiksniai kritiniais laikotarpiais gali būti cheminės medžiagos, įskaitant daugybę vaistų, jonizuojanti spinduliuotė (pavyzdžiui, rentgeno spinduliai diagnostinėmis dozėmis), hipoksija, badavimas, vaistai, nikotinas, virusai ir kt.

Chemikalai ir vaistai, prasiskverbiantys per placentos barjerą, yra ypač pavojingi vaisiui pirmaisiais 3 nėštumo mėnesiais, nes jie nėra metabolizuojami ir kaupiasi didelėmis koncentracijomis jo audiniuose ir organuose. Narkotikai sutrikdo smegenų vystymąsi. Badavimas ir virusai sukelia apsigimimus ir net intrauterinę mirtį (21.2 lentelė).

Taigi, žmogaus ontogenezėje yra keletas kritinių vystymosi laikotarpių: progenesis, embriogenezė ir postnatalinis gyvenimas. Tai apima: 1) lytinių ląstelių vystymąsi – oogenezę ir spermatogenezę; 2) tręšimas; 3) implantacija (7-8 embriogenezės dienos); 4) ašinių organų užuomazgų vystymasis ir placentos formavimasis (3-8 raidos savaitės); 5) padidėjusio smegenų augimo stadija (15-20 sav.); 6) pagrindinių organizmo funkcinių sistemų formavimas ir reprodukcinio aparato diferenciacija (20-24 sav.); 7) gimimas; 8) naujagimio laikotarpis (iki 1 metų); 9) brendimas (11-16 metų).

Žmogaus raidos anomalijų diagnostikos metodai ir prevencinės priemonės. Siekiant nustatyti žmogaus vystymosi anomalijas, šiuolaikinė medicina turi daugybę metodų (neinvazinių ir invazinių). Taigi visos nėščios moterys tikrinamos du kartus (16-24 ir 32-36 savaites). ultragarsu, kuri leidžia aptikti nemažai vaisiaus ir jo organų vystymosi anomalijų. 16-18 nėštumo savaitę, naudojant turinio nustatymo metodą alfa fetoproteinas motinos kraujo serume galima nustatyti centrinės nervų sistemos apsigimimus (jeigu jos lygis padidėja daugiau nei 2 kartus) arba chromosomų anomalijas, pavyzdžiui, Dauno sindromą – trisomiją 21 arba

21.2 lentelė. Kai kurių žmogaus embrionų ir vaisiaus vystymosi anomalijų atsiradimo laikas

kitos trisomijos (tai liudija tiriamosios medžiagos kiekio sumažėjimas daugiau nei 2 kartus).

Amniocentezė- invazinis tyrimo metodas, kai vaisiaus vandenys paimami per motinos pilvo sieną (dažniausiai 16 nėštumo savaitę). Vėliau atliekama vaisiaus vandenų ląstelių chromosomų analizė ir kiti tyrimai.

Taip pat naudojamas vizualinis vaisiaus vystymosi stebėjimas laparoskopas,įkišama per motinos pilvo sieną į gimdos ertmę (fetoskopija).

Yra ir kitų būdų diagnozuoti vaisiaus anomalijas. Tačiau pagrindinė medicininės embriologijos užduotis yra užkirsti kelią jų vystymuisi. Tuo tikslu kuriami genetinio konsultavimo ir susituokusių porų atrankos metodai.

Dirbtinio apvaisinimo būdai akivaizdžiai sveikų donorų lytinės ląstelės leidžia išvengti daugelio nepalankių savybių paveldėjimo. Genų inžinerijos plėtra leidžia ištaisyti vietinius ląstelės genetinio aparato pažeidimus. Taigi, yra metodas, kurio esmė yra gauti sėklidžių biopsiją

vyrų, sergančių genetiškai nulemta liga. Normalios DNR įvedimas į spermatogoniją, o vėliau spermatogonijų persodinimas į iš anksto apšvitintą sėklidę (kad būtų sunaikintos genetiškai pažeistos lytinės ląstelės), vėliau persodintų spermatogonijų dauginimasis lemia tai, kad naujai susidarę spermatozoidai išlaisvinami nuo genetiškai nulemtas defektas. Vadinasi, tokios ląstelės gali susilaukti normalių palikuonių, kai apvaisinama moteriška lytinė ląstelė.

Spermos kriokonservavimo metodas leidžia ilgą laiką išsaugoti spermos apvaisinimo galimybes. Tai naudojama vyriškoms lytinėms ląstelėms išsaugoti, susijusioms su radiacijos, sužalojimo ir kt.

Dirbtinio apvaisinimo ir embrionų perkėlimo būdas(apvaisinimas in vitro) naudojamas tiek vyrų, tiek moterų nevaisingumui gydyti. Laparoskopija naudojama moteriškoms lytinėms ląstelėms gauti. Specialia adata perduriama kiaušidės membrana toje vietoje, kur yra pūslinis folikulas, ir išsiurbiamas oocitas, kuris vėliau apvaisinamas spermatozoidu. Vėlesnis kultivavimas, kaip taisyklė, iki 2-4-8 blastomerų stadijos ir embriono perkėlimas į gimdą ar kiaušintakį užtikrina jo vystymąsi motinos kūno sąlygomis. Tokiu atveju embrioną galima persodinti į „surogatinės“ motinos gimdą.

Tobulinami nevaisingumo gydymo metodai ir žmogaus raidos anomalijų prevencija yra glaudžiai susipynę su moralinėmis, etinėmis, teisinėmis, socialinėmis problemomis, kurių sprendimas labai priklauso nuo susiklosčiusių konkrečios tautos tradicijų. Tai yra specialių tyrinėjimų ir diskusijų literatūroje objektas. Tuo pačiu metu klinikinės embriologijos ir reprodukcijos pažanga negali reikšmingai paveikti populiacijos augimo dėl didelių gydymo išlaidų ir metodinių sunkumų dirbant su lytinėmis ląstelėmis. Būtent todėl veiklos, skirtos gerinti gyventojų sveikatą ir skaitinį augimą, pagrindas yra prevencinis gydytojo darbas, pagrįstas žiniomis apie embriogenezės procesus. Norint susilaukti sveikų palikuonių, svarbu vadovautis sveika gyvensena ir atsisakyti žalingų įpročių, taip pat vykdyti veiklą, kuri priklauso medicinos, viešųjų ir švietimo įstaigų kompetencijai.

Taigi, tiriant žmonių ir kitų stuburinių gyvūnų embriogenezę, buvo nustatyti pagrindiniai lytinių ląstelių susidarymo ir jų susiliejimo su vienaląstės vystymosi stadijos - zigotos - atsiradimo mechanizmai. Tolesnis embriono vystymasis, implantacija, audinių gemalo sluoksnių ir embrioninių užuomazgų formavimasis, neembrioniniai organai rodo glaudų evoliucinį ryšį ir įvairių gyvūnų pasaulio klasių atstovų vystymosi tęstinumą. Svarbu žinoti, kad yra kritinių embriono vystymosi periodų, kai smarkiai išauga intrauterinės mirties ar patologinio vystymosi rizika.

būdai. Žinios apie pagrindinius natūralius embriogenezės procesus leidžia išspręsti nemažai medicininės embriologijos problemų (vaisiaus vystymosi anomalijų prevencija, nevaisingumo gydymas), įgyvendinti priemonių kompleksą, užkertantį kelią vaisiaus ir naujagimių mirčiai.

Kontroliniai klausimai

1. Kūdikio ir motinos placentos dalių audinių sudėtis.

2. Kritiniai žmogaus raidos laikotarpiai.

3. Stuburinių ir žmonių embriogenezės panašumai ir skirtumai.

4. Laikinųjų organų audinių vystymosi šaltiniai.

Histologija, embriologija, citologija: vadovėlis / Yu I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ir kt. - 6-asis leidimas, pataisytas. ir papildomas - 2012. - 800 p. : nesveikas.

Lyties formavimasis yra daugelio savybių ir savybių, kurios skiria patinus nuo patelių ir paruošia juos dauginimuisi, vystymosi procesas. Seksualinė diferenciacija apima keletą embriono ir poembrioninių laikotarpių etapų.

Reprodukcinio trakto formavimąsi embriogenezėje lemia trijų veiksnių grupių sąveika: genetinis mechanizmas, vidiniai epigenetiniai veiksniai (fermentų sistemos, hormonai) ir išoriniai epigenetiniai veiksniai, atspindintys išorinės aplinkos įtaką.

„Sekso“ sąvoka susideda iš daugybės tarpusavyje susijusių biologinių, psichinių ir socialinių komponentų.

Gimusio vaiko genetinė lytis yra iš anksto nustatyta kiaušialąstės ir spermatozoidų susiliejimo momentu ir nustatoma pagal lytinių chromosomų rinkinį, susidariusį zigotoje, kai sujungiamos motinos ir tėvo lytinės ląstelės (XX – moteris, XY – vyriška), ir specialių genų rinkinys, kuris pirmiausia lemia lytinių liaukų tipą, fermentų aktyvumo sistemų lygį, audinių reaktyvumą į lytinius hormonus, lytinių hormonų sintezę.

Vyriškos ir moteriškos lytinės liaukos išsivysto iš vieno nediferencijuoto rudimento. Iki 6 savaičių embriono gyvenimo ji yra morfologiškai vienoda tiek patelių, tiek patinų ir susideda iš žievės ir smegenų sluoksnio. Vėliau iš žievės sluoksnio susidaro kiaušidės, o iš medulla – sėklidė.

Dabar įrodyta, kad genas, lemiantis lytinių liaukų pirmtakų diferenciaciją pagal vyrišką tipą, lemia specifinio membraninio baltymo – H-Y antigeno – biosintezę. Besivystančio organizmo ląstelėse, įskaitant pirminės lytinės liaukos paviršių dengiančias ląsteles, yra H-Y antigeno receptoriai. Šioms ląstelėms pasisavinus H-Y antigeną, sėklidėje išsivysto pirminė lytinė liauka. Eksperimento metu H-Y antigeno įvedimas į nediferencijuotą patelių lytinę liauką skatina sėklidžių audinio vystymąsi. Yra nuomonė, kad lytinių liaukų morfogenezę reguliuoja ne vienas, o keli genai, o visiškai sėklidės diferenciacijai neužtenka vieno H-Y antigeno. Manoma, kad vyriškojo fenotipo prenataliniam vystymuisi reikės mažiausiai 18 genų.

Pirminės lytinės liaukos diferenciacija į kiaušidę nėra pasyvus procesas, bet jį sukelia specifinės molekulės, atitinkančios vyro H-Y antigeną. Kiaušidžių diferenciacijoje tam tikrą vaidmenį atlieka X chromosomos lokusai, esantys jos centromeros srityje, arčiau trumpųjų chromosomos pečių.

Vyriškų ir moteriškų lytinių liaukų vystymasis prasideda vienodai, pirminio pumpuro medialinėje pusėje formuojantis lytinių organų keteros – būsimos lytinės liaukos. Besivystančių lytinių liaukų elementai yra gonocitai, sukeliantys oogoniją ir spermatogoniją, celominio epitelio dariniai – būsimi lytinių liaukų epitelio elementai ir mezenchiminis audinys – būsimasis lytinių liaukų jungiamasis audinys ir raumenų elementai [Volkova O. V., Pekarsky M. I., 1976] (1 pav.). Lytinės liaukos intersticinis audinys, gautas iš mezenchiminių ląstelių, sudaro Leydig ląsteles vyrų embrionuose ir tekos audinį moterų embrionuose.

Sėklidės diferenciacija prasideda šiek tiek anksčiau nei kiaušidės, nes didelis vaisiaus sėklidės hormoninis aktyvumas yra būtinas tolesniam vyriško vaisiaus reprodukcinio trakto formavimuisi. Intrauterinio gyvenimo metu kiaušidės yra hormoniškai neaktyvios. Taigi lytinių liaukų diferenciaciją lemia genai, esantys lytinėse chromosomose.

Kitas seksualinio formavimosi etapas – vidinių ir išorinių lytinių organų diferenciacija. Ankstyvosiose embriogenezės stadijose reprodukcinė sistema turi dvilyčius vidinius ir išorinius lytinius organus. Vidiniai lytiniai organai diferencijuojasi 10-12 intrauterinio periodo savaitę. Jų vystymosi pagrindas yra abejingi mezonefriniai (Wolffian) ir paramezonefriniai (Müllerio) latakai.

Moters vaisiaus vystymosi metu mezonefriniai latakai regresuoja, o paramezonefriniai latakai diferencijuojasi į gimdą, kiaušintakius ir makšties skliautą (2 pav.). Tai palengvina bet kurio vaisiaus savarankiškas polinkis į feminizaciją (vystymasis pagal moterišką, „neutralų“ tipą). Kiaušintakiai susidaro porinių darinių pavidalu iš Miulerio virvelių, kurios nesusiliejo viršutiniame trečdalyje, o gimda ir makštis susidaro susiliejus Miulerio latakams. Miulerio latakų susiliejimas prasideda nuo uodegos galo iki 9-osios embriogenezės savaitės. Gimda, kaip organas, formuojasi iki 11 savaitės. 4-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigoje gimda yra padalinta į kūną ir gimdos kaklelį [Fedorova N.N., 1966].

Vyriškojo vaisiaus vystymosi metu paramezonefriniai latakai regresuoja, o mezonefriniai latakai diferencijuojasi į prielipą, sėklines pūsleles ir kraujagysles. Reprodukcinio trakto formavimasis pagal vyrišką tipą galimas tik esant pilnavertei, aktyviai embrioninei sėklidei. Patinų embrionų paramezonefriniai (Miulerio) latakai regresuoja veikiami mirtinų sėklidžių susintetinto faktoriaus, vadinamo „Miulerio slopinančia medžiaga“, „antimiulerio faktoriumi“. Šis faktorius skiriasi nuo testosterono ir yra termiškai labilus makromolekulinis Sertoli ląstelių produktas, išklojantis sėklinių kanalėlių sieneles. Miulerio kanalo regresijos faktorius yra baltyminio pobūdžio, nespecifinis ir priklauso glikoproteinams. Anti-Muller faktoriaus aktyvumas sėklidėse išlieka visą intrauterinį gyvenimą ir net po gimimo. Tiriant žmogaus sėklidžių audinio slopinamąjį poveikį žiurkės patelės embriono paramezonefrinių latakų vystymuisi, sėklidžių audinio aktyvumas buvo didžiausias jaunesniems nei 5 mėnesių vaikams, o vėliau palaipsniui mažėjo. Po 2 metų anti-Muller faktoriaus aktyvumas nebuvo aptiktas. Tačiau paramezonefriniai latakai regresijos faktoriui jautrūs labai trumpai ir jau pogimdyminiu laikotarpiu šis jautrumas išnyksta. Mezonefriniai (vilko) latakai išlieka ir diferencijuojasi į prielipą, sėklines pūsleles ir kraujagysles tik tada, kai yra pakankamai androgenų, kuriuos gamina vaisiaus sėklidės. Testosteronas netrukdo diferencijuoti paramezonefrinius (Müllerio) nuotėkius.

Išoriniai lytiniai organai formuojasi nuo 12 iki 20 intrauterinio periodo savaitės. Abiejų lyčių vaisiaus išorinių lytinių organų vystymosi pagrindas yra lytinių organų gumburėlis, labioskrotaliniai gūbriai ir urogenitalinis sinusas (3 pav.). Moters vaisiui išorinių lytinių organų diferenciacija vyksta nepriklausomai nuo lytinių liaukų būklės. Per šį laikotarpį susidaro makštis (jos uodegos 2/3), klitoris, didžiosios ir mažosios lytinės lūpos, makšties prieangis su atskira išorine šlaplės anga ir įėjimu į makštį.

Vyriškojo vaisiaus išorinių lytinių organų formavimasis vyksta normaliai tik tada, kai embrioninių sėklidžių funkcinis aktyvumas yra pakankamai didelis. Androgenai yra būtini embrioniniams skausmams diferencijuoti pagal vyrišką tipą: urogenitalinis sinusas - į prostatos liauką ir šlaplę, urogenitalinis gumbas - į varpą, akytkūniai, lytinių organų keteros - į kapšelį, mezonefrinis latakas - į epididimį, kraujagysles, sėklinę pūslę. Vyriškojo vaisiaus išorinių lytinių organų maskulinizacija taip pat susideda iš urogenitalinio sinuso makšties atrofijos, kapšelio siūlės susiliejimo, varpos akytkūnių padidėjimo ir vyriško tipo šlaplės susidarymo. Sėklidžių nusileidimas iš pilvo ertmės prasideda nuo 3 embriono gyvenimo mėnesio, o 8-9 mėnesius sėklidės nusileidžia į kapšelį. Jų nusileidimą lemia ir mechaniniai veiksniai (vidinis pilvo spaudimas, kirkšnies virvelės atrofija ir sutrumpėjimas, netolygus šiame procese dalyvaujančių struktūrų augimas), ir hormoniniai veiksniai (placentos gonadotropinų, vaisiaus sėklidžių androgenų, gonadotropinių hormonų įtaka vaisiaus hipofizės) [Bodemer Ch., 1971; Eskin I.A., 1975]. Sėklidžių nusileidimas sutampa su jų maksimaliu androgeniniu aktyvumu.