«Птаха впізнають по пір'ї». Ця народна мудрість відбиває той науковий факт, що перо – це унікальна освіта, яка зустрічається лише в одного класу тварин. Насправді, пір'я немає в жодній із існуючих зараз груп живих організмів, крім птахів, і немає свідчень, що вони були у будь-якої вимерлої групи.

Роль оперення у житті птахів важко применшити. Саме пір'я, створюючи несучу поверхню крила і обтічну форму тіла, дозволяють птахам літати. Перо – чудовий теплоізоляційний і водозахисний матеріал, а різне забарвлення та особливості форми оперення несуть інформацію про видову та статеву приналежність птиці, граючи тим самим важливу роль у внутрішньовидовій та міжвидовій комунікації.

Своє походження пір'я птахів ведуть від луски плазунів і також складаються з рогової речовини. Вони, як і луска рептилій, є похідними переважно поверхневого, епітеліального, шару шкіри (епідермісу), і складаються з відмерлих і сильно видозмінених клітин.

Багато пір'я – хороших і різних

За будовою розрізняють пір'я кількох типів: контурні, пухові, ниткоподібні, пух та щетинки.

I, II – контурне пір'я; III – пухове перо; IV – пух; V – ниткоподібне перо; VI – щетинка; VII – схема будови контурного пера під великим збільшенням.
1 – очин, 2 – внутрішня частина опахала, 3 – зовнішня частина опахала, 4 – пухова частина опахала контурного пера, 5 – стрижень, 6 – побічний (додатковий) стрижень, 7 – верхній пупок пера, 8 – нижній пупок пера, 9 – борідки першого порядку, 10 – борідки другого порядку, 11 – гачки

Контурне пір'я, мабуть, є найбільш знайомими читачеві (рис. 1, І, ІІ). Вони покривають все тіло птиці, утворюють крила і хвіст і створюють характерний «пташиний» вигляд. Зовні контурне перо підрозділяється на осьову частину, що знаходиться в осьовій частині. стриженьі опахало(Рис. 1). Нижня, вільна, частина стрижня називається чином. Він має внутрішню порожнину, що заповнена губчастою тканиною. На нижньому кінці очина порожнина відкривається невеликим отвором – нижнім пупкомпера, а на його верхньому кінці на кордоні з опахалом знаходиться відповідно верхній пупок(Рис. 1, 7, 8 ). Стрижень у районі опахала щільніший за структурою, немає внутрішньої порожнини, яке серцевина утворена ороговевшими клітинами, заповненими повітрям. Саме опахало утворене дрібними «відгалуженнями», що відходять в обидві сторони від стрижня. борідками першого порядку(рис. 1, VII, 9 ). Вони так щільно зчеплені між собою, що справляють враження суцільної поверхні. Але якщо уважно придивитися, а ще краще покласти контурне перо під бінокуляр, то можна побачити, що від кожної борідки першого порядку рядами з обох боків відходять дрібніші борідки, звані борідками другого порядку,або борідками(Рис. 1, 6 ). Якщо ж розглянути цю ділянку під ще більшим збільшенням, то на кожній борідці другого порядку виявиться кілька маленьких гачків. Саме з їх допомогою сусідні борідки зчеплені між собою, у результаті утворюється суцільна пластинка (рис. 1, VII).

Будова пухового перааналогічно будові контурного, з тією лише різницею, що борідки на пуховому пір'ї м'які, позбавлені гачків, а тому борідки першого порядку не зчеплені між собою. Є припущення, що пір'я з незчепленими борідками більш примітивні, ніж контурні, і як непряме підтвердження можна навести той факт, що у безкільових птахів (досить давня збірна група, що включає африканських страусів, казуароподібних, нанду і ківі) взагалі немає пір'я зі зчепленими .

Пухвідрізняється від пухового пера відсутністю стрижня - його борідки, також незчеплені, відходять відразу від чину.

Завдяки такій будові борідок пір'я цих двох типів відіграють роль «шуби», утримуючи біля шкіри нерухомий шар повітря. У багатьох груп птахів (наприклад, курячих, сов, голубів) тієї ж мети служить і додатковий(побічний) стрижень, що відходить від чину контурного або пухового пера. Він завжди набагато коротший і тонший за основний і несе м'які борідки, як на пуховому пері. Вільні борідки найчастіше є і в нижній частині опахала контурного пір'я, що також збільшує тілоізоляцію. Взагалі ж між контурним і пуховим пір'ям можливі всі проміжні стадії.

Цікаво, що у видів помірних широт частка пухового пір'я та пуху в оперенні вища, ніж у тропічних видів. Якщо птах має зимове та літнє оперення (наприклад, багато тетеручих), то кількість незчеплених «пухоподібних» борідок у зимовому оперенні збільшується, іноді займаючи майже все опахало. Краще розвинені взимку в такому разі і «додаткове пір'я». Взимку у осілих птахів середньої смуги збільшується навіть кількість пір'я – переважно за рахунок пуху, який «проростає» до зими.

Ниткоподібне пір'яі щетинкиволодіють найбільш простою будовою і складаються тільки зі стрижня, тонкого і м'якого у ниткоподібного пір'я і жорсткого і пружного у щетинок. Опахало редуковано, і лише кілька борідок зберігаються на кінці ниткоподібного пір'я. Ниткоподібні пір'я служать для дотику (реагують на рух повітряних потоків) і ростуть по всьому тілу птиці. Щетинки можна виявити у багатьох видів біля основи дзьоба, де вони теж виконують дотикальну функцію, а у козодоїв, стрижів, мухоловок та інших птахів, що схоплюють видобуток на льоту, з їх допомогою «збільшується» розріз рота. У багатьох птахів щетинки ростуть по краях повік, утворюючи вії.

У деяких груп птахів (чаплі, деякі козої, дрохви, папуги) існують пудретки– ділянки з пухом, що постійно росте, вершинки якого легко обламуються, утворюючи тонкий порошок – «пудру». Зазвичай вони розташовані з боків грудей чи попереку. Пазурями птах розносить «пудру» на все оперення, чим, ймовірно, збільшує водовідштовхувальні властивості оперення.

Життєвий шлях пера – дитинство, юність

Шкіра у хребетних складається з двох різних за будовою та походженням шарів: епідермісуі дерми(Вона ж - кутіс, коріум, власне шкіра). Епідерміс знаходиться на поверхні і відноситься до епітеліальних тканин, дерма - до сполучних. Відповідно за своїм походженням епідерміс – похідне ектодерми зародка, а дерма – мезодерми. Епідерміс хребетних багатошарень, клітини зовнішніх шарів поступово заповнюються роговою речовиною, відмирають і злущуються, при цьому епідерміс постійно оновлюється за рахунок постійного поділу його нижніх шарів клітин (так званий паростковий шар). Основна функції епідермісу - захисна, він є родоначальником ряду шкірних утворень у хребетних (крім пір'я це пазурі, волосся ссавців, роги у оленів) і шкірних залоз (сальні, потові, молочні). Дерма ж багата на кровоносні, лімфатичні судини і забезпечує харчування епітеліальної тканини, зростання та розвиток її похідних.

А – стадія пухового сосочка; Б - стадія трубочки (бородьки розвиваються всередині чохлика); В – стадія розриву чохлика. 1 – епідерміс, 2 – дерма, 3 – борідки пера, 4 – чохлик, 5 – порожнина очина, 6 – перова сумка

Внаслідок розростання клітин епідермісуі дермина шкірі утворюється горбок, подібний до зачатку луски плазунів, який поступово розростається у вигляді спрямованого назад виросту, а його основа поступово заглиблюється в шкіру, утворюючи надалі пір'яну сумку. Зверху виріст покритий епідермісом, під ним знаходяться живі, багаті на дрібні кровоносні судини тканини дермального шару, які утворюють сосочок пера (рис. 2, А). У міру зростання вони розтягують пір'яний виріст у довжину, епідермальний шар поступово ороговіє, а сам виріст набуває форми трубки. На зовнішньому кінці пір'яної трубки епідерміс розшаровується: його тонкий зовнішній шар відокремлюється у вигляді конічного чохлика, а з внутрішнього шару епідермісу надалі диференціюються борідки пера. У разі розвитку контурного пера спочатку утворюється ряд паралельних рогових гребенів, один з яких, найбільш товстий, стає згодом стрижнем, інші в міру розвитку переміщуються на нього (рис. 3), перетворюючись на борідки першого порядку, на них розвиваються борідки другого порядку. У разі розвитку пуху стрижня не утворюється, і всі паралельні гребені згодом стають пуховими борідками першого порядку. Весь розвиток пера відбувається всередині чохлика.

а – паростковий шар; б - чохлик; 1, 2 і т.д. – порядкові номери епідермальних складок – майбутніх борідок першого порядку

У міру зростання пера живі клітини, що живлять, сосочка відмирають, починаючи з закінчення пір'яної трубки, чохлик на її кінці розривається, і борідки пера виходять назовні, утворюючи своєрідну пір'яну пензлик. Зазвичай після розриву чохлика зростання пера продовжується в основі, і молоде перо в цій стадії значно коротше, ніж воно має бути. Остаточної довжини воно досягає при повному звільненні опахала від чохлика, залишки якого у вигляді тонких плівок ще кілька днів зберігаються на підставі очина.

У шкірі перо утримується щільно прилеглими стінками пір'яної сумки та м'язовими тяжами, які забезпечують його рухливість.

Там пір'я не росте...

Говорячи про пір'я, безумовно, необхідно вказати, що у більшості птахів контурне пір'я росте не суцільним шаром по всій поверхні тіла, а лише на окремих ділянках, які називають птериліями(Від грец. pteron– перо та hyle- Ліс).
Ділянки, що не несуть пір'я, називаються, навпаки, аптеріями.

Пухові пір'я ростуть разом із контурними на птериліях. Пух може або відносно рівномірно покривати все тіло птиці (у веслоногих, гусеподібних, багатьох денних хижаків та ін), або бути тільки на аптеріях (чаплі, сови, багато горобців). Рідше він росте лише разом із контурним оперенням на птериліях (тінаму). Рівномірно покрите пір'ям тіло, без аптерій, мають лише деякі представники класу: пінгвіни, паламедеї та птахи групи безкільових.

Наявність аптерій дозволяє птаху не лише «заощадити» на оперенні (тіло покриває меншу кількість пір'я). Хоч як це парадоксально, у птахів, які мають аптерії, досконаліше терморегуляція. Напевно кожен бачив узимку ворону або галку, що сиділа на гілці, або спостерігав, як засинає в клітці хвилястий папужок - пір'я у них піднімається, стовбурчиться на всі боки, і птах нагадує пухнасту кульку. Саме наявність аптерій дає більше можливостей для рухливості пера, завдяки чому збільшується пухкість оперення та товщина повітряної подушки, а це, у свою чергу, сприяє збереженню тепла.

Мал. 4. Схема розташування основних птерилій на тілі птиці:
1 – головна птерилія, 1а – вушний відділ, 2 – махове пір'я, 3 – крилова птерилія, 4 – плечова птерилія, 5 – спинна птерилія, 5а – шийний відділ, 5б – дорсальний відділ, 5в – крижовий відділ, 6 – стегнова птерилія 7 – гомільна (ніжна) птерилія, 8 – черевна птерилія, 8а – грудний відділ, 8б – вентральний відділ, 9 – хвостова птерилія, 10 – кермові пір'я

Незважаючи на те, що розташування та форма птерилій дещо відрізняються і навіть можуть бути систематичною ознакою, місцезнаходження основних птерилій на тілі птахів схоже (рис. 4). Вони досить легко виділяються під час огляду птиці – це спинна, грудна, плечова, стегнова, шийна птерилії. З дрібніших птерилій навіть початківець натураліст легко знайде вушну і анальну птерилії. Крім вушної на голові птахів можна виділити ще досить велику кількість дрібних птерилій, розібратися в яких дано лише вузьким фахівцям з питань морфології та линяння. А оскільки більшість читачів ними все-таки не є, то ми обмежимося загальною назвою всіх птерилій цієї частини тіла (до речі, часто вживаним) – головна птерилія.

Хвіст та крила

Про оперення крил та хвоста варто поговорити окремо. Великі пера, що утворюють власне хвіст, називаються кермовими. Вони відрізняються тим, що зовнішнє і внутрішнє опахала у них більш-менш однакової ширини. Пір'я, що покривають кермові зверху і знизу, називаються, відповідно, верхнімиі нижніми криючими хвоста.

Число рульових коливається у різних загонах. Найчастіше їх 12, але може бути від 8 до 28 (у деяких куликів), у горобцеподібних нашої фауни – 12 (тут і далі цей загін обговорюватиметься окремо, тому що включає близько половини видів вітчизняної орнітофауни). Нумерація рульових прийнята від краю хвоста до центру (у тому ж напрямку відбувається їх заміщення при линянні у горобцеподібних).

На відміну від рульових, пір'я, що утворюють несучу площину крила, звані маховими, явно асиметричні: зовнішній край опахала у них значно вже внутрішнього, при цьому у махових часто на зовнішньому опахале помітна виїмка. Розрізняють першорядні(Вони прикріплюються до задньої поверхні скелета пензля), другорядні(прикріплюються до ліктьової кістки) та третьорядні(прикріплюються до плечової кістки і на крилі розташовуються зазвичай один над одним) махове пір'я. Також це пір'я можна відрізнити від рульових по деякій увігнутості, що забезпечує крилу в польоті кращі аеродинамічні якості. Крім махових на крилі виділяють крильце– кілька пір'я, прикріплених до єдиної фаланги першого пальця, які запобігають виникненню завихрень повітря при польоті (рис. 5).

Мал. 5. Пір'я крила - вид зверху (на прикладі представника загону горобцеподібних).
I – махові: 1–10 – першорядні, 11–16 – другорядні, 17–19 – третьорядні; II - крильце; III – криючі першорядних махових; IV – великі верхні криві другорядних махових; V – середні верхні криві другорядних махових; VI – малі верхні криві другорядних махових; VII – криючі плечі

Першорядних махових зазвичай 9-11, у горобцеподібних нашої фауни - 10. Число другорядних коливається в різних групах від 6 (колібрі, горобцеподібні) до 40 (великі альбатроси). Кількість третьорядних махових також дуже різна, у гороб'їних їх зазвичай 3, за винятком сімейств Іволгові (4), Вранові (4-6). Нумерація махового пір'я прийнята від зовнішнього (дистального, по-науковому) краю крила у напрямку до тіла. Вона може бути або суцільною - при цьому не виділяються окремі групи першорядних, другорядних і третьорядних махових, або, якщо межа між першорядними і другорядними легко помітна (наприклад, у представників загону горобцеподібних), кожна група може вважатися окремо, знову-таки починаючи від дистального кінця. Тобто якщо ви хочете вказати координати махового пера, що випало, вашої улюбленої амадини (тринадцятого за рахунком від краю крила), ви можете записати його просто як 13-те махове або як 3-е другорядне махове. Завдання дещо ускладнюється тим, що у всіх птахів перше першорядне махове коротше інших, а у багатьох груп воно сильно редуковане, сходячи іноді майже нанівець (наприклад, у жайворонків, ластівок, трясогузкових, вівсянок та ін), і його можна просто не помітити . Тому орнітологи домовилися вести рахунок із першого повноцінного махового пера, вважаючи його другим.

Як і на хвості, на крилі є верхні та нижні криючі. Над другорядними маховими верхні пір'я, що криють, зазвичай утворюють 3 помітні ряди: перший над маховими ряд - великі верхні криють другорядних махових, над ними - середні і далі - малі. За малими криючими знаходяться дрібне пір'я, звані всі разом криють пропатагіум,або, простіше, криючими плечами.

Щодо нижніх криючих, то окремих груп серед них зазвичай не виділяють, іноді класифікуючи за тими маховими, які вони прикривають.

Перо: секрети краси

Все різноманіття фарб, дивовижне багатство та витонченість відтінків оперення птахів створюється пігментами двох груп та деякими особливостями структури пера. Накопичені в рогових клітинах у вигляді глибок і зернят меланінинадають перу відтінки чорного, коричневого, червонувато-бурого та жовтого кольорів. Ліпохромизалягають там же у вигляді жирових крапель або пластівців і забезпечують яскравість забарвлення: червоний (зооеритрин, фазіаноеритрин), жовтий (зооксантин), синій (птилопін) та інших кольорів. Спільне залягання кількох пігментів однією ділянці пера значно розширює спектр наведених тут відтінків. Крім надання кольору пігменти, особливо меланіни, збільшують механічну міцність пір'я.

Очевидно, саме цим пояснюється переважно чорне або буре забарвлення хоча б частини махового пір'я у більшості птахів, що навіть мають основним кольором оперення білий (білий лелека, білий гусак, багато чайок та ін.). Цікавим винятком тут є види з «зворотним» забарвленням, чорним з білим маховим пір'ям – чорний лебідь, два види сідлоклювих лелек, рогатий ворон із сімейства птахів-носорогов.

Біле забарвлення оперення обумовлено наявністю в рогових клітинах пера прозорих порожнин, заповнених повітрям, за повної відсутності пігментів. Якщо ж клітинні стінки недостатньо прозорі, то перо набуває блакитнуватого або синюватого відтінку. Характерний для багатьох птахів металевий блиск оперення утворюється завдяки розкладанню світла в спектр поверхні пера, де зовнішні ороговілі клітини є своєрідними призмами.

Всіми цими вищезазначеними способами і формується забарвлення пера, залишається лише додати, що відбувається це тільки під час його розвитку, і зміна забарвлення пера в процесі життя неможлива (якщо не вважати того, що під дією природних факторів пігменти руйнуються, і з часом пір'я дещо вицвітають ).

Час розкидати пір'я...

Слід пам'ятати, що у свійських птахів линяння може статися будь-якої пори року. Для диких птахів щорічна линяння зазвичай приурочена до певного сезону, лише в деяких тропічних видів вона може проходити поступово протягом усього року. Особливості протікання линяння різняться в різних групах птахів, ця тема велика і заслуговує на окрему розмову. Тут нам здається необхідним вказати те що, що у процесі линяння відбувається вікова і, багатьох видів, сезонна зміна пір'яних нарядів. Таким чином один і той же птах протягом життя може мати зовсім різне оперення. Відповідно виділяють кілька основних пір'яних нарядів птахів.

Ембріональне вбрання- формується в період ембріогенезу і за ступенем розвитку відрізняється в різних загонах, зазвичай краще розвинений у пташенят з виводковим типом розвитку. Він може складатися з ембріонального пуху та ембріонального пера (останнє можна виявити на пташенях гусеподібних, куроподібних, тинаму, а також страусів та подібних до них). Повністю відсутня у стрижів, дятлоподібних, ракшоподібних, пеліканоподібних.

Гніздове вбрання(юнацький, ювенальний) - змінює ембріональний (якщо той присутній), при цьому частина його замінює ембріональні пух і перо, а частина формується в нових пір'яних сосочках. Гніздове вбрання може носитися різними видами різний час – від кількох тижнів до року, і зазвичай відрізняється від наряду дорослого птаха за забарвленням і структурою оперення. У ряду видів відмінності за кольором незначні, і молоді одягнені просто більш тьмяно, без характерного блиску (воронові, деякі синиці, зимородки, голуби, багато пастухів та ін.).

Для інших груп ця різниця помітніша. Наприклад, у більшості представників сімейства дроздових, дуже різноманітних за забарвленням, молоді досить схожі - рябенькі завдяки яскравим світлим плямам по стрижню і коричневим облямівкам пір'я. У чайок і світлих крачок пташенята строкаті, коричнево-буруваті. Буро-сірі пташенята у білих лебедів, рудувато-коричневі – у білого журавля стерха і т.д. - Прикладів можна навести безліч.

Досить часто ювенальне вбрання буває строкатим через світлі охристі плями на пір'ї. Такий тип забарвлення вважають еволюційно давнішим для птахів. За наявності статевого диморфізму він схожий на забарвлення самок (куроподібні, качки, турухтани, багато гороб'ячих). Він може бути просто бляклішим – при вираженій зміні сезонного забарвлення він нагадує зимове вбрання дорослих птахів (гагари, поганки, багато куликів і чистикові та ін.). Але навіть у тих птахів, у яких молоді практично однакові за забарвленням з дорослими (піночки, деякі славки і синиці та ряд інших видів), пір'я гніздового вбрання завжди дещо відрізняються за своєю структурою від пір'я дорослих птахів: борідки першого та другого порядку на них розташовані рідше і слабше зчеплені один з одним, оперення справляє враження більш пухкого та м'якого.

Цікаво, що молоді кайри та гагарки мають дві генерації ювенального оперення. Перша генерація пір'я змінює ембріональний пух до 20-го дня життя: це пір'я значно коротше за пір'я дорослого птаха і більш пухке. У цьому одязі молоді кайри і гагарки йдуть у море і вже там до 2 місяців перелинують в остаточний варіант юнацького оперення, близький до оперення дорослих. Решта представників чистикових мають лише одне ювенальне вбрання і надягають його у віці 1–1,5 місяців, тоді ж вони залишають гнізда.

Часто виділяють післягніздове вбрання, який змінює гніздовий під час післягнездової линяння. Вона відбувається зазвичай першої осені життя перед сезонними міграціями, рідше розтягується і закінчується вже на зимівлі. Зазвичай ця линяння не торкається махового, а іноді й рульового пір'я. Найчастіше післягніздове вбрання буває практично невідмінним від дорослого за кольором і структурою оперення, однак у деяких великих птахів (лебеді, чайки, денні хижаки та ін.) остаточне забарвлення набувається тільки на 2-му, а то й на 5-му році життя. У такому разі говорять про перше річне вбрання, друге річне і т.д.

Річний наряд(міжшлюбний) – утворюється у дорослих птахів після пошлюбної (осінньої) линяння. Найчастіше вона починається після завершення гніздування та вильоту останніх пташенят і закінчується до початку осінньої міграції, але є й численні відхилення від цієї схеми. Так, у деяких видів, зазвичай досить великого розміру, вона починається одночасно з відкладанням яєць (яструби, вяхир, біла сова, частина вранових), інші линяють вже на зимівлях після осінньої міграції, або частина оперення змінюється до міграції, а частина – після і і т.д.

Широко відомий приклад птахів-носорогів, коли самець линяє «як належить», а самка робить це в період насиджування кладки, тоді як чоловік замуровує її в дуплі, залишивши лише вузький отвір для годування.

Річний наряд носиться до наступної осінньої линяння (якщо у виду немає шлюбної линяння, про яку буде сказано нижче). Осіння линяння майже завжди буває повна, за винятком деяких великих птахів (чаплі, лелеки, орли та ін), у яких за час линяння не встигають змінитися всі махові і частина їх змінюється раз на два роки. У журавлів линяння махового пір'я завжди буває через рік.

У шлюбне вбранняптахи перелінують зазвичай перед сезоном розмноження наприкінці зими-провесною, хоча бувають і винятки (качки починають одягатися в шлюбне перо ще в серпні і закінчують взимку). Линяння може бути повною, але частіше буває частковою, коли змінюється все дрібне контурне перо або тільки його частина, а махове і рульове пір'я зберігається. Линяння відбувається в обох статей, при цьому забарвлення самців може змінюватися, а у самок зазвичай залишається колишнім.

У деяких птахів зміна забарвлення до шлюбного сезону пов'язана не з линянням, а зі зношеністю оперення. Навесні у самця домового горобця кидається в очі яскраве чорне підборіддя, горло і верхня частина грудей, хоча восени ці ділянки були майже такого ж сірувато-коричневого забарвлення, як і навколишнє оперення. У цьому випадку перо має чорну середню частину опахала зі світлими в тон решти оперення облямівками, а так як пір'я черепицеподібно налягає один на одного, то чорний колір непомітний. Протягом року слабо пігментовані (а значить і менш міцні) краї пір'я поступово витираються, і до весни (тобто до початку шлюбного сезону) самці домових горобців набувають характерного забарвлення. Так само звичайний шпак, строкатий восени, навесні виявляється однотонного чорного кольору з металевим блиском. «Проявляється» до сезону розмноження червоний колір на самцях горіхвістки, чечітки, коноплянки і т.д.

Оперення птахів – дуже складна система. Залежно з його типу змінюється та її будова. Навіщо птахам пір'я? Незважаючи на зовнішню простоту, вони виконують безліч функцій: захищають птаха від морозів та зберігають тепло. Деякі особини здатні виживати, перебуваючи довгий час за умов низьких температур.

Вони важливі і для зовнішнього вигляду птиці: у шлюбний період самка на вигляд вибирає собі пару, «недоглянуті» самці довго не можуть знайти партнера. Головною функцією, звісно, ​​є можливість літати. Тільки за рахунок особливої ​​будови птах може планувати в повітрі, роблячи неймовірні піруети. Оперення виконує також водозахисну функцію. Кінчики опахала дуже щільно прилягають один до одного, запобігаючи намоканню.

Загальна будова

Що таке перо? Особливе рогова освіта. Виростає із особливих заглиблень на шкірі. Ці поглиблення називаються птериліями. Більшість птахів на тілі є кілька видів оперення, виконують різні функції. У птахів, що не літають, наприклад, у пінгвінів оперення рівномірне. Усі пір'я одного типу. До складу пера входить особливий фермент – кератин. З нього складається людське волосся і нігті.

Кількість пір'я у кожного виду різна. У великих особин кількість може сягати 25 тисяч, а, наприклад, у колібрі – менше тисячі. Найчастіше від розміру особини залежить, скільки пір'я у птиці.

Загалом, оперення складається з:

Основу складає стрижень. Тонкий довгий стрижень унизу має порожнистий очин. Очин не операється, виростає з фолікула (як і людське волосся). Назва чину сталася в ті часи, коли люди використовували гусячі пір'я для письма. Нижню частину очиняли (заточували), звідси і походить назва очин.

Верхня частина стрижня називається основою. На основу кріпляться борідки першого ряду, у тому числі ростуть борідки другого ряду. Борідки другого ряду кріпляться між собою спеціальними гачками. Завдяки цьому опахало стає єдиним цілим, не пропускає повітря, зберігає тепло і відштовхує воду. Гачки з часом можуть «розстібатися». Коли птах чистить оперення, він за допомогою дзьоба та спеціального ферменту, обробляє та випрямляє всі борідки, зчеплює гачки. Будівлю найкраще вивчати наочно на фото або відеоматеріалах.

Крони деяких деревнагадують оперення птахів. З великого ствола ростуть невеликі гілки, з яких ростуть ще дрібніші гілочки. У процесі зростання гілки переплітаються. Коли з'являється листя крона дерева виглядає як велика «шапка». Так можна уявити, як виглядає перо у найзагальнішому вигляді.

Різновиди

Види пера найчастіше визначають його будову. Кожен вид виконує свою функцію, тому будова може відрізнятися. Існує кілька типів:

1. Махові.
2. Рульові.
3. Контурні.
4. Пухові та пух.

Махові – дозволяють літати. Вони створюють площину крила, щоб забезпечити можливість польоту. Вони несиметричні. Верхні борідки коротші, ніж нижні. Це необхідно, щоб створити нерівномірний тиск навколо крила. Вони кріпляться по краю крила, дозволяють птиці планувати повітря.

Рульові - кріпляться до копчикової кістки. Розташовані на хвості. З допомогою них птах може повертати під час польоту. Вони мають тверду структуру. За допомогою м'язів і сухожиль птах може рухати хвостом вгору і вниз і вибирати напрямок. Вони довгі та вузькі. Стрижень дуже твердий. Це необхідно, щоб подолати опір повітря та задати правильний напрямок польоту.

Контурне пір'я необхідне, щоб заповнити поверхню шкіри та створити зовнішні обриси птиці. Здебільшого вони виконують захисні функції. Вони захищають особину від пошкоджень, допомагають зберегти тепло. Не пропускають вологу.

Пухові: у ніг, на грудці та під контурними. Головним їх завданням є зберегти тепло, не дати птиці замерзнути. Пухові пера не мають гачків, основа заповнена борідками першого і другого ряду, які не зчеплені гачками. Борідки та стрижень дуже м'які.

Пух – нижня частина оперення. Його стрижень коротше втричі, ніж у, наприклад, контурного. Пух необхідний, щоб забезпечити теплоізоляцію. У дорослих особин пуху мало. Для пташенят пух є життєво необхідним у перші місяці життя. Більшість пташенят народжуються без оперення, через тиждень у пташеня з'являється пух, який захищає його від холоду протягом кількох місяців. Зі зростанням пташеня пух стає жорсткішим, з'являються пухові пір'я, а потім і всі інші.

Інші види

Існує ще кілька видів. Наприклад, у павичів є пір'я, що прикрашають. Їхньою головною функцією є поліпшення зовнішнього вигляду птиці. Їхня будова схожа на будову контурних. У павичів стрижень дуже довгий, жорсткий, а гачки зачіплюються особливим чином, щоб утворився малюнок.

Ще одним видом пір'я є порошкові. Будова у них простіша, ніж у звичайного пера. Вони складаються з довгого, м'якого стрижня, який ламається і кришиться у міру зростання. Дрібні лусочки (порошок), що залишається, виконує захисну функцію, вони не пропускають воду. Для птахів, що харчуються в основному рибою, такі пір'я дуже важливі. Птах натирає борідки цим порошком, щоб вони не злипалися і намокали.

Пір'я

«Птаха впізнають по пір'ї». Ця народна мудрість відбиває той науковий факт, що перо – це унікальна освіта, яка зустрічається лише в одного класу тварин. Насправді, пір'я немає в жодній із існуючих зараз груп живих організмів, крім птахів, і немає свідчень, що вони були у будь-якої вимерлої групи.

Роль оперення у житті птахів важко применшити. Саме пір'я, створюючи несучу поверхню крила і обтічну форму тіла, дозволяють птахам літати. Перо – чудовий теплоізоляційний і водозахисний матеріал, а різне забарвлення та особливості форми оперення несуть інформацію про видову та статеву приналежність птиці, граючи тим самим важливу роль у внутрішньовидовій та міжвидовій комунікації.

Своє походження пір'я птахів ведуть від луски плазунів і також складаються з рогової речовини. Вони, як і луска рептилій, є похідними переважно поверхневого, епітеліального, шару шкіри (епідермісу), і складаються з відмерлих і сильно видозмінених клітин.

Багато пір'я – хороших і різних

За будовою розрізняють пір'я кількох типів: контурні, пухові, ниткоподібні, пух та щетинки.

I, II – контурне пір'я; III – пухове перо; IV – пух; V – ниткоподібне перо; VI – щетинка; VII – схема будови контурного пера під великим збільшенням.
1 – очин, 2 – внутрішня частина опахала, 3 – зовнішня частина опахала, 4 – пухова частина опахала контурного пера, 5 – стрижень, 6 – побічний (додатковий) стрижень, 7 – верхній пупок пера, 8 – нижній пупок пера, 9 – борідки першого порядку, 10 – борідки другого порядку, 11 – гачки

Контурне пір'я, мабуть, є найбільш знайомими читачеві (рис. 1, І, ІІ). Вони покривають все тіло птиці, утворюють крила і хвіст і створюють характерний «пташиний» вигляд. Зовні контурне перо підрозділяється на осьову частину, що знаходиться в осьовій частині. стриженьі опахало(Рис. 1). Нижня, вільна, частина стрижня називається чином. Він має внутрішню порожнину, що заповнена губчастою тканиною. На нижньому кінці очина порожнина відкривається невеликим отвором – нижнім пупкомпера, а на його верхньому кінці на кордоні з опахалом знаходиться відповідно верхній пупок(Рис. 1, 7, 8 ). Стрижень у районі опахала щільніший за структурою, немає внутрішньої порожнини, яке серцевина утворена ороговевшими клітинами, заповненими повітрям. Саме опахало утворене дрібними «відгалуженнями», що відходять в обидві сторони від стрижня. борідками першого порядку(рис. 1, VII, 9 ). Вони так щільно зчеплені між собою, що справляють враження суцільної поверхні. Але якщо уважно придивитися, а ще краще покласти контурне перо під бінокуляр, то можна побачити, що від кожної борідки першого порядку рядами з обох боків відходять дрібніші борідки, звані борідками другого порядку,або борідками(Рис. 1, 6 ). Якщо ж розглянути цю ділянку під ще більшим збільшенням, то на кожній борідці другого порядку виявиться кілька маленьких гачків. Саме з їх допомогою сусідні борідки зчеплені між собою, у результаті утворюється суцільна пластинка (рис. 1, VII).

Будова пухового перааналогічно будові контурного, з тією лише різницею, що борідки на пуховому пір'ї м'які, позбавлені гачків, а тому борідки першого порядку не зчеплені між собою. Є припущення, що пір'я з незчепленими борідками більш примітивні, ніж контурні, і як непряме підтвердження можна навести той факт, що у безкільових птахів (досить давня збірна група, що включає африканських страусів, казуароподібних, нанду і ківі) взагалі немає пір'я зі зчепленими .

Пухвідрізняється від пухового пера відсутністю стрижня - його борідки, також незчеплені, відходять відразу від чину.

Завдяки такій будові борідок пір'я цих двох типів відіграють роль «шуби», утримуючи біля шкіри нерухомий шар повітря. У багатьох груп птахів (наприклад, курячих, сов, голубів) тієї ж мети служить і додатковий(побічний) стрижень, що відходить від чину контурного або пухового пера. Він завжди набагато коротший і тонший за основний і несе м'які борідки, як на пуховому пері. Вільні борідки найчастіше є і в нижній частині опахала контурного пір'я, що також збільшує тілоізоляцію. Взагалі ж між контурним і пуховим пір'ям можливі всі проміжні стадії.

Цікаво, що у видів помірних широт частка пухового пір'я та пуху в оперенні вища, ніж у тропічних видів. Якщо птах має зимове та літнє оперення (наприклад, багато тетеручих), то кількість незчеплених «пухоподібних» борідок у зимовому оперенні збільшується, іноді займаючи майже все опахало. Краще розвинені взимку в такому разі і «додаткове пір'я». Взимку у осілих птахів середньої смуги збільшується навіть кількість пір'я – переважно за рахунок пуху, який «проростає» до зими.

Ниткоподібне пір'яі щетинкиволодіють найбільш простою будовою і складаються тільки зі стрижня, тонкого і м'якого у ниткоподібного пір'я і жорсткого і пружного у щетинок. Опахало редуковано, і лише кілька борідок зберігаються на кінці ниткоподібного пір'я. Ниткоподібні пір'я служать для дотику (реагують на рух повітряних потоків) і ростуть по всьому тілу птиці. Щетинки можна виявити у багатьох видів біля основи дзьоба, де вони теж виконують дотикальну функцію, а у козодоїв, стрижів, мухоловок та інших птахів, що схоплюють видобуток на льоту, з їх допомогою «збільшується» розріз рота. У багатьох птахів щетинки ростуть по краях повік, утворюючи вії.

У деяких груп птахів (чаплі, деякі козої, дрохви, папуги) існують пудретки– ділянки з пухом, що постійно росте, вершинки якого легко обламуються, утворюючи тонкий порошок – «пудру». Зазвичай вони розташовані з боків грудей чи попереку. Пазурями птах розносить «пудру» на все оперення, чим, ймовірно, збільшує водовідштовхувальні властивості оперення.

Життєвий шлях пера – дитинство, юність

Шкіра у хребетних складається з двох різних за будовою та походженням шарів: епідермісуі дерми(Вона ж - кутіс, коріум, власне шкіра). Епідерміс знаходиться на поверхні і відноситься до епітеліальних тканин, дерма - до сполучних. Відповідно за своїм походженням епідерміс – похідне ектодерми зародка, а дерма – мезодерми. Епідерміс хребетних багатошарень, клітини зовнішніх шарів поступово заповнюються роговою речовиною, відмирають і злущуються, при цьому епідерміс постійно оновлюється за рахунок постійного поділу його нижніх шарів клітин (так званий паростковий шар). Основна функції епідермісу - захисна, він є родоначальником ряду шкірних утворень у хребетних (крім пір'я це пазурі, волосся ссавців, роги у оленів) і шкірних залоз (сальні, потові, молочні). Дерма ж багата на кровоносні, лімфатичні судини і забезпечує харчування епітеліальної тканини, зростання та розвиток її похідних.

А – стадія пухового сосочка; Б - стадія трубочки (бородьки розвиваються всередині чохлика); В – стадія розриву чохлика. 1 – епідерміс, 2 – дерма, 3 – борідки пера, 4 – чохлик, 5 – порожнина очина, 6 – перова сумка

Внаслідок розростання клітин епідермісуі дермина шкірі утворюється горбок, подібний до зачатку луски плазунів, який поступово розростається у вигляді спрямованого назад виросту, а його основа поступово заглиблюється в шкіру, утворюючи надалі пір'яну сумку. Зверху виріст покритий епідермісом, під ним знаходяться живі, багаті на дрібні кровоносні судини тканини дермального шару, які утворюють сосочок пера (рис. 2, А). У міру зростання вони розтягують пір'яний виріст у довжину, епідермальний шар поступово ороговіє, а сам виріст набуває форми трубки. На зовнішньому кінці пір'яної трубки епідерміс розшаровується: його тонкий зовнішній шар відокремлюється у вигляді конічного чохлика, а з внутрішнього шару епідермісу надалі диференціюються борідки пера. У разі розвитку контурного пера спочатку утворюється ряд паралельних рогових гребенів, один з яких, найбільш товстий, стає згодом стрижнем, інші в міру розвитку переміщуються на нього (рис. 3), перетворюючись на борідки першого порядку, на них розвиваються борідки другого порядку. У разі розвитку пуху стрижня не утворюється, і всі паралельні гребені згодом стають пуховими борідками першого порядку. Весь розвиток пера відбувається всередині чохлика.

а – паростковий шар; б - чохлик; 1, 2 і т.д. – порядкові номери епідермальних складок – майбутніх борідок першого порядку

У міру зростання пера живі клітини, що живлять, сосочка відмирають, починаючи з закінчення пір'яної трубки, чохлик на її кінці розривається, і борідки пера виходять назовні, утворюючи своєрідну пір'яну пензлик. Зазвичай після розриву чохлика зростання пера продовжується в основі, і молоде перо в цій стадії значно коротше, ніж воно має бути. Остаточної довжини воно досягає при повному звільненні опахала від чохлика, залишки якого у вигляді тонких плівок ще кілька днів зберігаються на підставі очина.

У шкірі перо утримується щільно прилеглими стінками пір'яної сумки та м'язовими тяжами, які забезпечують його рухливість.

Там пір'я не росте...

Говорячи про пір'я, безумовно, необхідно вказати, що у більшості птахів контурне пір'я росте не суцільним шаром по всій поверхні тіла, а лише на окремих ділянках, які називають птериліями(Від грец. pteron– перо та hyle- Ліс).
Ділянки, що не несуть пір'я, називаються, навпаки, аптеріями.

Пухові пір'я ростуть разом із контурними на птериліях. Пух може або відносно рівномірно покривати все тіло птиці (у веслоногих, гусеподібних, багатьох денних хижаків та ін), або бути тільки на аптеріях (чаплі, сови, багато горобців). Рідше він росте лише разом із контурним оперенням на птериліях (тінаму). Рівномірно покрите пір'ям тіло, без аптерій, мають лише деякі представники класу: пінгвіни, паламедеї та птахи групи безкільових.

Наявність аптерій дозволяє птаху не лише «заощадити» на оперенні (тіло покриває меншу кількість пір'я). Хоч як це парадоксально, у птахів, які мають аптерії, досконаліше терморегуляція. Напевно кожен бачив узимку ворону або галку, що сиділа на гілці, або спостерігав, як засинає в клітці хвилястий папужок - пір'я у них піднімається, стовбурчиться на всі боки, і птах нагадує пухнасту кульку. Саме наявність аптерій дає більше можливостей для рухливості пера, завдяки чому збільшується пухкість оперення та товщина повітряної подушки, а це, у свою чергу, сприяє збереженню тепла.

Мал. 4. Схема розташування основних птерилій на тілі птиці:
1 – головна птерилія, 1а – вушний відділ, 2 – махове пір'я, 3 – крилова птерилія, 4 – плечова птерилія, 5 – спинна птерилія, 5а – шийний відділ, 5б – дорсальний відділ, 5в – крижовий відділ, 6 – стегнова птерилія 7 – гомільна (ніжна) птерилія, 8 – черевна птерилія, 8а – грудний відділ, 8б – вентральний відділ, 9 – хвостова птерилія, 10 – кермові пір'я

Незважаючи на те, що розташування та форма птерилій дещо відрізняються і навіть можуть бути систематичною ознакою, місцезнаходження основних птерилій на тілі птахів схоже (рис. 4). Вони досить легко виділяються під час огляду птиці – це спинна, грудна, плечова, стегнова, шийна птерилії. З дрібніших птерилій навіть початківець натураліст легко знайде вушну і анальну птерилії. Крім вушної на голові птахів можна виділити ще досить велику кількість дрібних птерилій, розібратися в яких дано лише вузьким фахівцям з питань морфології та линяння. А оскільки більшість читачів ними все-таки не є, то ми обмежимося загальною назвою всіх птерилій цієї частини тіла (до речі, часто вживаним) – головна птерилія.

Хвіст та крила

Про оперення крил та хвоста варто поговорити окремо. Великі пера, що утворюють власне хвіст, називаються кермовими. Вони відрізняються тим, що зовнішнє і внутрішнє опахала у них більш-менш однакової ширини. Пір'я, що покривають кермові зверху і знизу, називаються, відповідно, верхнімиі нижніми криючими хвоста.

Число рульових коливається у різних загонах. Найчастіше їх 12, але може бути від 8 до 28 (у деяких куликів), у горобцеподібних нашої фауни – 12 (тут і далі цей загін обговорюватиметься окремо, тому що включає близько половини видів вітчизняної орнітофауни). Нумерація рульових прийнята від краю хвоста до центру (у тому ж напрямку відбувається їх заміщення при линянні у горобцеподібних).

На відміну від рульових, пір'я, що утворюють несучу площину крила, звані маховими, явно асиметричні: зовнішній край опахала у них значно вже внутрішнього, при цьому у махових часто на зовнішньому опахале помітна виїмка. Розрізняють першорядні(Вони прикріплюються до задньої поверхні скелета пензля), другорядні(прикріплюються до ліктьової кістки) та третьорядні(прикріплюються до плечової кістки і на крилі розташовуються зазвичай один над одним) махове пір'я. Також це пір'я можна відрізнити від рульових по деякій увігнутості, що забезпечує крилу в польоті кращі аеродинамічні якості. Крім махових на крилі виділяють крильце– кілька пір'я, прикріплених до єдиної фаланги першого пальця, які запобігають виникненню завихрень повітря при польоті (рис. 5).

Мал. 5. Пір'я крила - вид зверху (на прикладі представника загону горобцеподібних).
I – махові: 1–10 – першорядні, 11–16 – другорядні, 17–19 – третьорядні; II - крильце; III – криючі першорядних махових; IV – великі верхні криві другорядних махових; V – середні верхні криві другорядних махових; VI – малі верхні криві другорядних махових; VII – криючі плечі

Першорядних махових зазвичай 9-11, у горобцеподібних нашої фауни - 10. Число другорядних коливається в різних групах від 6 (колібрі, горобцеподібні) до 40 (великі альбатроси). Кількість третьорядних махових також дуже різна, у гороб'їних їх зазвичай 3, за винятком сімейств Іволгові (4), Вранові (4-6). Нумерація махового пір'я прийнята від зовнішнього (дистального, по-науковому) краю крила у напрямку до тіла. Вона може бути або суцільною - при цьому не виділяються окремі групи першорядних, другорядних і третьорядних махових, або, якщо межа між першорядними і другорядними легко помітна (наприклад, у представників загону горобцеподібних), кожна група може вважатися окремо, знову-таки починаючи від дистального кінця. Тобто якщо ви хочете вказати координати махового пера, що випало, вашої улюбленої амадини (тринадцятого за рахунком від краю крила), ви можете записати його просто як 13-те махове або як 3-е другорядне махове. Завдання дещо ускладнюється тим, що у всіх птахів перше першорядне махове коротше інших, а у багатьох груп воно сильно редуковане, сходячи іноді майже нанівець (наприклад, у жайворонків, ластівок, трясогузкових, вівсянок та ін), і його можна просто не помітити . Тому орнітологи домовилися вести рахунок із першого повноцінного махового пера, вважаючи його другим.

Як і на хвості, на крилі є верхні та нижні криючі. Над другорядними маховими верхні пір'я, що криють, зазвичай утворюють 3 помітні ряди: перший над маховими ряд - великі верхні криють другорядних махових, над ними - середні і далі - малі. За малими криючими знаходяться дрібне пір'я, звані всі разом криють пропатагіум,або, простіше, криючими плечами.

Щодо нижніх криючих, то окремих груп серед них зазвичай не виділяють, іноді класифікуючи за тими маховими, які вони прикривають.

Перо: секрети краси

Все різноманіття фарб, дивовижне багатство та витонченість відтінків оперення птахів створюється пігментами двох груп та деякими особливостями структури пера. Накопичені в рогових клітинах у вигляді глибок і зернят меланінинадають перу відтінки чорного, коричневого, червонувато-бурого та жовтого кольорів. Ліпохромизалягають там же у вигляді жирових крапель або пластівців і забезпечують яскравість забарвлення: червоний (зооеритрин, фазіаноеритрин), жовтий (зооксантин), синій (птилопін) та інших кольорів. Спільне залягання кількох пігментів однією ділянці пера значно розширює спектр наведених тут відтінків. Крім надання кольору пігменти, особливо меланіни, збільшують механічну міцність пір'я.

Очевидно, саме цим пояснюється переважно чорне або буре забарвлення хоча б частини махового пір'я у більшості птахів, що навіть мають основним кольором оперення білий (білий лелека, білий гусак, багато чайок та ін.). Цікавим винятком тут є види з «зворотним» забарвленням, чорним з білим маховим пір'ям – чорний лебідь, два види сідлоклювих лелек, рогатий ворон із сімейства птахів-носорогов.

Біле забарвлення оперення обумовлено наявністю в рогових клітинах пера прозорих порожнин, заповнених повітрям, за повної відсутності пігментів. Якщо ж клітинні стінки недостатньо прозорі, то перо набуває блакитнуватого або синюватого відтінку. Характерний для багатьох птахів металевий блиск оперення утворюється завдяки розкладанню світла в спектр поверхні пера, де зовнішні ороговілі клітини є своєрідними призмами.

Всіми цими вищезазначеними способами і формується забарвлення пера, залишається лише додати, що відбувається це тільки під час його розвитку, і зміна забарвлення пера в процесі життя неможлива (якщо не вважати того, що під дією природних факторів пігменти руйнуються, і з часом пір'я дещо вицвітають ).

Час розкидати пір'я...

Слід пам'ятати, що у свійських птахів линяння може статися будь-якої пори року. Для диких птахів щорічна линяння зазвичай приурочена до певного сезону, лише в деяких тропічних видів вона може проходити поступово протягом усього року. Особливості протікання линяння різняться в різних групах птахів, ця тема велика і заслуговує на окрему розмову. Тут нам здається необхідним вказати те що, що у процесі линяння відбувається вікова і, багатьох видів, сезонна зміна пір'яних нарядів. Таким чином один і той же птах протягом життя може мати зовсім різне оперення. Відповідно виділяють кілька основних пір'яних нарядів птахів.

Ембріональне вбрання- формується в період ембріогенезу і за ступенем розвитку відрізняється в різних загонах, зазвичай краще розвинений у пташенят з виводковим типом розвитку. Він може складатися з ембріонального пуху та ембріонального пера (останнє можна виявити на пташенях гусеподібних, куроподібних, тинаму, а також страусів та подібних до них). Повністю відсутня у стрижів, дятлоподібних, ракшоподібних, пеліканоподібних.

Гніздове вбрання(юнацький, ювенальний) - змінює ембріональний (якщо той присутній), при цьому частина його замінює ембріональні пух і перо, а частина формується в нових пір'яних сосочках. Гніздове вбрання може носитися різними видами різний час – від кількох тижнів до року, і зазвичай відрізняється від наряду дорослого птаха за забарвленням і структурою оперення. У ряду видів відмінності за кольором незначні, і молоді одягнені просто більш тьмяно, без характерного блиску (воронові, деякі синиці, зимородки, голуби, багато пастухів та ін.).

Для інших груп ця різниця помітніша. Наприклад, у більшості представників сімейства дроздових, дуже різноманітних за забарвленням, молоді досить схожі - рябенькі завдяки яскравим світлим плямам по стрижню і коричневим облямівкам пір'я. У чайок і світлих крачок пташенята строкаті, коричнево-буруваті. Буро-сірі пташенята у білих лебедів, рудувато-коричневі – у білого журавля стерха і т.д. - Прикладів можна навести безліч.

Досить часто ювенальне вбрання буває строкатим через світлі охристі плями на пір'ї. Такий тип забарвлення вважають еволюційно давнішим для птахів. За наявності статевого диморфізму він схожий на забарвлення самок (куроподібні, качки, турухтани, багато гороб'ячих). Він може бути просто бляклішим – при вираженій зміні сезонного забарвлення він нагадує зимове вбрання дорослих птахів (гагари, поганки, багато куликів і чистикові та ін.). Але навіть у тих птахів, у яких молоді практично однакові за забарвленням з дорослими (піночки, деякі славки і синиці та ряд інших видів), пір'я гніздового вбрання завжди дещо відрізняються за своєю структурою від пір'я дорослих птахів: борідки першого та другого порядку на них розташовані рідше і слабше зчеплені один з одним, оперення справляє враження більш пухкого та м'якого.

Цікаво, що молоді кайри та гагарки мають дві генерації ювенального оперення. Перша генерація пір'я змінює ембріональний пух до 20-го дня життя: це пір'я значно коротше за пір'я дорослого птаха і більш пухке. У цьому одязі молоді кайри і гагарки йдуть у море і вже там до 2 місяців перелинують в остаточний варіант юнацького оперення, близький до оперення дорослих. Решта представників чистикових мають лише одне ювенальне вбрання і надягають його у віці 1–1,5 місяців, тоді ж вони залишають гнізда.

Часто виділяють післягніздове вбрання, який змінює гніздовий під час післягнездової линяння. Вона відбувається зазвичай першої осені життя перед сезонними міграціями, рідше розтягується і закінчується вже на зимівлі. Зазвичай ця линяння не торкається махового, а іноді й рульового пір'я. Найчастіше післягніздове вбрання буває практично невідмінним від дорослого за кольором і структурою оперення, однак у деяких великих птахів (лебеді, чайки, денні хижаки та ін.) остаточне забарвлення набувається тільки на 2-му, а то й на 5-му році життя. У такому разі говорять про перше річне вбрання, друге річне і т.д.

Річний наряд(міжшлюбний) – утворюється у дорослих птахів після пошлюбної (осінньої) линяння. Найчастіше вона починається після завершення гніздування та вильоту останніх пташенят і закінчується до початку осінньої міграції, але є й численні відхилення від цієї схеми. Так, у деяких видів, зазвичай досить великого розміру, вона починається одночасно з відкладанням яєць (яструби, вяхир, біла сова, частина вранових), інші линяють вже на зимівлях після осінньої міграції, або частина оперення змінюється до міграції, а частина – після і і т.д.

Широко відомий приклад птахів-носорогів, коли самець линяє «як належить», а самка робить це в період насиджування кладки, тоді як чоловік замуровує її в дуплі, залишивши лише вузький отвір для годування.

Річний наряд носиться до наступної осінньої линяння (якщо у виду немає шлюбної линяння, про яку буде сказано нижче). Осіння линяння майже завжди буває повна, за винятком деяких великих птахів (чаплі, лелеки, орли та ін), у яких за час линяння не встигають змінитися всі махові і частина їх змінюється раз на два роки. У журавлів линяння махового пір'я завжди буває через рік.

У шлюбне вбранняптахи перелінують зазвичай перед сезоном розмноження наприкінці зими-провесною, хоча бувають і винятки (качки починають одягатися в шлюбне перо ще в серпні і закінчують взимку). Линяння може бути повною, але частіше буває частковою, коли змінюється все дрібне контурне перо або тільки його частина, а махове і рульове пір'я зберігається. Линяння відбувається в обох статей, при цьому забарвлення самців може змінюватися, а у самок зазвичай залишається колишнім.

У деяких птахів зміна забарвлення до шлюбного сезону пов'язана не з линянням, а зі зношеністю оперення. Навесні у самця домового горобця кидається в очі яскраве чорне підборіддя, горло і верхня частина грудей, хоча восени ці ділянки були майже такого ж сірувато-коричневого забарвлення, як і навколишнє оперення. У цьому випадку перо має чорну середню частину опахала зі світлими в тон решти оперення облямівками, а так як пір'я черепицеподібно налягає один на одного, то чорний колір непомітний. Протягом року слабо пігментовані (а значить і менш міцні) краї пір'я поступово витираються, і до весни (тобто до початку шлюбного сезону) самці домових горобців набувають характерного забарвлення. Так само звичайний шпак, строкатий восени, навесні виявляється однотонного чорного кольору з металевим блиском. «Проявляється» до сезону розмноження червоний колір на самцях горіхвістки, чечітки, коноплянки і т.д.

- Забарвлення оперення, що визначається фізичними особливостями в мікроскопічній організації частин пера, що володіють різною здатністю променезаломлення. Найпростіший варіант структурного забарвлення – біле. Колір пояснюється повним відображенням світла від стінок прозорих клітин мозкового шару стрижня та борідок. Синє забарвлення оперення є наслідком комбінації потужного пігментного шару в одному або декількох рядах клітин мозкового шару з потовщеними стінками, прикритих прозорими клітинами коркового шару. Зелений і фіолетовий колір оперення птахів може бути обумовлений поєднанням синього структурного забарвлення та ліпохромного пігменту. Шовковистість або бархатистість оперення пояснюється видозміною борідок другого порядку, які можуть бути тонкими і гладкими, позбавленими гачків, що створює дзеркальну поверхню або ж, навпаки, мати шипики і щетинки, орієнтовані перпендикулярно поверхні пера. Структурне металеве або переливчасте забарвлення виникає внаслідок інтерференції променів світла, що проходять через прозорі пластинки, що розташовуються на борідках другого порядку. Крім того, додатковий ефект структурного забарвлення у ряду видів птахів може виникати завдяки інтерференції світлових променів усередині специфічних гранул меланіну. Птахи з порушеннями у пігментуванні оперення, як правило, позбавлені структурного забарвлення. Обношування та стирання структурних елементів на поверхні пера призводить до зміни забарвлення поза періодом линяння.

Забарвлення птахів залежить головним чином забарвлення пера. Шкіра птахів, за винятком голих частин тіла, які іноді набувають особливого яскравого забарвлення, буває слабо забарвлена ​​або зовсім не забарвлена. Забарвлення пір'я залежить від пігменту, але також мікроструктури пера.
Що стосується пігментів, то у птахів розрізняють дві групи, меланіни та ліпохроми. Меланіни - це зернисті пігменти від жовтокоричневого до чорного кольору, причому зерна чорних і темно-коричневих пігментів мають форму паличок, звуться еумеланіну, а жовтокоричневі пігменти у вигляді великих зернят називаються феомеланіном.
Ліпохроми зазвичай розчинені в жирі, дифузно рідше у вигляді плям з незрозумілим контуром. Це численні пігменти червоного, жовтого, зелено-блакитного або фіолетового кольору.
Природа цих пігментів недостатньо з'ясована.
Розрізняють три червоні пігменти: 1) зооеритрин, найпоширеніший з них, що обумовлює червоне, рожеве і буре забарвлення більшості птахів, 2) зоорубін, знайдений в оперенні райських птахів, і 3) турацин, червоний пігмент пір'я бананоедів (Musophagidae).
Жовтий пігмент - зооксантин, або зоофульцин, що обумовлює жовте забарвлення, а разом із червоним - помаранчеве забарвлення птахів.
Нарешті, є ще зелений пігмент - тураковердин, що зустрічається тільки в зеленому пір'ї бананоїдів.
Такі поширені у птахів сині та фіолетові кольори пір'я пояснюються з'єднанням різної пігментації, а також складною структурою пера. При світлі, що проходить, забарвлення такого пір'я буре, тому що в такому випадку позначається лише дія пігменту; такого ж кольору будуть здаватися сині, блакитні та фіолетові пір'я, якщо їх піддати механічній обробці, яка зруйнувала б структуру пера. Остання представлена ​​роговою оболонкою, що лежить поверх глибоких пігментних клітин, під якою розташовуються багатокутні призматичні клітини, що заломлюють кошторисів. Це забарвлення, оскільки воно обумовлюється не тільки пігментом, а й будовою пера, можна назвати структурним об'єктивним забарвленням.
Інша справа суб'єктивне структурне забарвлення пір'я - те блискуче металеве забарвлення, яке відлипає різними кольорами в залежності від положення птаха по відношенню до джерела світла та спостерігача. Це забарвлення обумовлена ​​дифракцією світла, завдяки відображенню світла від гладкої поверхні, або інтерференцією, що обумовлюється найтоншими пластинками, розташованими на верхній стороні пера.
Металеве забарвлення досить поширене серед птахів. Всім відомі металеві візерунки пір'я павичів, фазанів, півнів, «дзеркальця» крила качок, але особливого розвитку металеве забарвлення досягає у дивовижних тропічних сімейств Старого Світу – райських птахів (Paradiseidae), нектарок (Nectariniidae) та у американського сімейства колібрі (Trochilidae) відносяться до загону стрижів (Cypseli).
Взагалі забарвлення птахів надзвичайно різноманітна і виражається у різноманітності квітів, а й у складності і різноманітності малюнків.
Зазвичай особливо яскравим забарвленням відрізняються самці, тоді як самки забарвлені в тьмяні сірі тони, мають так зване «заступне» забарвлення. Однак є види, у яких і самці і самки пофарбовані однаково, і тут зустрічаються види і з яскравим і зі скромним забарвленням.
За тим значенням, яке має забарвлення у птахів, розрізняють: 1) шлюбне забарвлення, 2) покровительское забарвлення, 3) мімітуюче забарвлення, 4) попереджувальне забарвлення, 5) розпізнавальне забарвлення.
Під шлюбним забарвленням розуміють те, здебільшого яскравіше, забарвлення, яка, як ми бачили, нерідко виникає як результат передшлюбної линяння. Часто вона буває властивою і самцям, і самкам, як, наприклад, у гагар (Urinatores), поганок (Colymbi), у чайок (Lari) та ін, але здебільшого вона буває властива тільки самцям і належить, таким чином, вторинним статевим ознакам самців.
Іноді надзвичайно яскраве забарвлення самців супроводжується напрочуд складними малюнками, часто також особливим розвитком пір'я, що прикрашає, або інших придатків шкіри (павлини, фазани, кури та ін.). Теорія статевого відбору, яка пояснювала раніше таке забарвлення, зустрічає, однак, низку серйозних труднощів.
Яскраве забарвлення самців і низку інших особливостей, що прикрашають, пояснюються як корелятивно виниклі і, будучи нерідко шкідливими для особин, допускаються природним відбором у значних і різких проявах лише по відношенню до самців.
Можливо, частина вторинних статевих ознак виникла як пристосування для легшого знаходження та розпізнавання особин протилежного виду серед близьких та подібних видів. Тоді їх розвиток одночасно зумовлюється і статевим та природним добором.
Розпізнавальне фарбування може мати й інше значення. Для молодих птахів вона полегшує перебування батьків, особливо матері, яка водить пташенят. Такий сенс, можливо, має біле підхвість у водяної курочки (Gallinula chroropus), яка має звичай тримати хвіст вертикально, так що наступним за матір'ю пташенятам білий колір служить дороговказом.
Для птахів, що утворюють зграї, особливі мітки, що відрізняють птахів цього виду від особин близького виду, полегшують утворення зграй, прикладом чого можуть бути яскраві «дзеркальця» на крилах у різних видів качиних.
Що ж до заступницького забарвлення, мімікрії, що попереджає забарвлення або відлякує забарвлення, то вони мають захисне значення, і про них буде далі.