"Um pássaro é reconhecido pelas suas penas." Esta sabedoria popular reflete o fato científico de que uma pena é uma formação única encontrada apenas em uma classe de animais. Na verdade, nenhum grupo existente de organismos vivos, exceto as aves, possui penas, e não há evidências de que algum grupo extinto as tivesse.

O papel da plumagem na vida das aves é difícil de subestimar. São as penas, que criam a superfície de sustentação da asa e o formato aerodinâmico do corpo, que permitem que os pássaros voem. A pena é um excelente material isolante térmico e protetor de água, e diferentes cores e características do formato da plumagem carregam informações sobre a espécie e o sexo da ave, desempenhando assim um papel importante na comunicação intraespecífica e interespecífica.

As penas das aves originam-se das escamas dos répteis e também consistem em substância córnea. Elas, como as escamas dos répteis, derivam principalmente da camada epitelial superficial da pele (epiderme) e consistem em células mortas e altamente modificadas.

Muitas penas - boas e diferentes

Com base na sua estrutura, as penas são divididas em vários tipos: contorno, penugem, filamentosa, penugem e cerdas.

I, II – penas de contorno; III – penugem; IV – penugem; V – pena filiforme; VI – seta; VII – diagrama da estrutura de uma pena de contorno em grande ampliação.
1 – origem, 2 – parte interna do leque, 3 – parte externa do leque, 4 – parte felpuda do leque da pena, 5 – haste, 6 – haste lateral (adicional), 7 – umbigo superior da pena, 8 – umbigo inferior da pena, 9 – farpas de primeira ordem, 10 – farpas de segunda ordem, 11 – ganchos

Contorno de penas, aparentemente, são os mais familiares ao leitor (Fig. 1, I, II). Eles cobrem todo o corpo da ave, formam as asas e a cauda e criam uma aparência característica de “pássaro”. Externamente, a caneta de contorno é dividida naquelas localizadas na parte axial núcleo E fã(Figura 1). A parte inferior e livre da haste é chamada no começo. Possui uma cavidade interna preenchida por tecido esponjoso. Na extremidade inferior da borda, a cavidade se abre com um pequeno orifício - umbigo inferior pena, e em sua extremidade superior na borda com o leque há, respectivamente, umbigo superior(Figura 1, 7, 8 ). A haste na região da teia tem estrutura mais densa, não possui cavidade interna e seu núcleo é formado por células queratinizadas preenchidas com ar. O próprio leque é formado por pequenos “galhos” que se estendem em ambas as direções a partir da haste - barbas de primeira ordem(Fig. 1, VII, 9 ). Eles estão tão interligados que dão a impressão de uma superfície contínua. Mas se você olhar de perto, ou melhor ainda, colocar uma caneta de contorno sob o binóculo, poderá ver que de cada farpa de primeira ordem, farpas menores se estendem em fileiras em ambos os lados, chamadas barbas de segunda ordem, ou barbas(Figura 1, 6 ). Se examinarmos esta área com uma ampliação ainda maior, então em cada barba de segunda ordem serão revelados vários pequenos ganchos. É com a ajuda deles que as bárbulas vizinhas se ligam, resultando na formação de uma placa contínua (Fig. 1, VII).

Estrutura penugem semelhante à estrutura do contorno, com a única diferença de que as bárbulas das penas da penugem são macias, desprovidas de ganchos e, portanto, as bárbulas de primeira ordem não estão interligadas entre si. Há uma suposição de que as penas com farpas não ligadas são mais primitivas do que as penas de contorno, e como confirmação indireta podemos citar o fato de que as ratites (um grupo bastante antigo que inclui avestruzes, casuares, emas e kiwis africanos) não possuem penas com farpas ligadas. de forma alguma .

Pooh difere de uma pena de penugem pela ausência de haste - suas farpas, também desacopladas, estendem-se imediatamente a partir da pena.

Graças a esta estrutura das farpas, as penas destes dois tipos desempenham o papel de um “casaco de pele”, retendo uma camada estacionária de ar junto à pele. Para muitos grupos de aves (por exemplo, galinhas, corujas, pombos), o adicional(lado) núcleo, que se estende desde a borda do contorno ou penugem. É sempre muito mais curto e fino que o principal e tem barbas macias, como uma pena. Farpas soltas estão frequentemente presentes na parte inferior da lâmina das penas de contorno, o que também aumenta o isolamento corporal. Em geral, entre as penas de contorno e penugem, todos os estágios intermediários são possíveis.

Curiosamente, as espécies temperadas têm uma proporção maior de penas e penugem na plumagem do que as espécies tropicais. Se um pássaro tem plumagem de inverno e verão (por exemplo, muitas perdizes), então o número de farpas “felpudas” não ligadas na plumagem de inverno aumenta, às vezes ocupando quase todo o leque. Neste caso, as “penas adicionais” desenvolvem-se melhor no inverno. No inverno, até o número de penas nas aves sedentárias da zona intermediária aumenta - principalmente devido à penugem, que “brota” no inverno.

penas de filamento E cerdas têm a estrutura mais simples e consistem apenas em uma haste, fina e macia para penas filiformes e dura e elástica para cerdas. O leque é reduzido e apenas algumas farpas permanecem nas pontas das penas filamentosas. Penas semelhantes a fios servem para o toque (reagem ao movimento das correntes de ar) e crescem por todo o corpo da ave. As cerdas podem ser encontradas em muitas espécies na base do bico, onde também desempenham função tátil, e em noitibós, andorinhões, papa-moscas e outras aves que agarram as presas em voo, ajudam a “alargar” a boca. Em muitos pássaros, as cerdas crescem ao longo das bordas das pálpebras, formando cílios.

Alguns grupos de aves (garças, alguns noitibós, abetardas, papagaios) têm pós– áreas com penugem em constante crescimento, cujas pontas se quebram facilmente, formando um pó fino – “pó”. Eles geralmente estão localizados nas laterais do peito ou na parte inferior das costas. Com suas garras, o pássaro espalha o “pó” por toda a plumagem, o que provavelmente aumenta as propriedades repelentes à água da plumagem.

A trajetória de vida de uma caneta - infância, adolescência, juventude

A pele dos vertebrados consiste em duas camadas de estrutura e origem diferentes: epiderme E derme(também conhecido como cutis, corium, pele em si). A epiderme está localizada na superfície e pertence aos tecidos epiteliais, a derme - aos tecidos conjuntivos. Assim, em sua origem, a epiderme é um derivado do ectoderma do embrião e a derme é um derivado do mesoderma. A epiderme dos vertebrados é multicamadas, as células das camadas externas são gradualmente preenchidas com substância córnea, morrem e se desprendem, enquanto a epiderme é constantemente renovada devido à divisão constante de suas camadas inferiores de células (a chamada camada germinativa) . A principal função da epiderme é protetora, é também o ancestral de uma série de formações cutâneas nos vertebrados (além das penas, são garras, pêlos de mamíferos, chifres de veado) e glândulas cutâneas (sebáceas, sudoríparas, mamárias). A derme é rica em vasos sanguíneos e linfáticos e fornece nutrição ao tecido epitelial, crescimento e desenvolvimento de seus derivados.

A – estágio de papila plumária; B – estágio tubular (desenvolvimento de farpas no interior da tampa); B – estágio de ruptura da tampa. 1 – epiderme, 2 – derme, 3 – farpas de penas, 4 – bainha, 5 – cavidade de penas, 6 – saco de penas

Como resultado da proliferação celular epiderme E derme na pele forma-se um tubérculo, semelhante ao rudimento das escamas dos répteis, que cresce gradativamente na forma de uma protuberância voltada para trás, e sua base se aprofunda gradativamente na pele, formando posteriormente um saco de penas. A protuberância é coberta por epiderme na parte superior, abaixo estão os tecidos vivos da camada dérmica, ricos em pequenos vasos sanguíneos, que formam a papila plumária (Fig. 2, A). À medida que crescem, eles alongam a protuberância das penas, a camada epidérmica torna-se gradualmente queratinizada e a própria protuberância assume a forma de um tubo. Na extremidade externa do tubo da pena, a epiderme é estratificada: sua fina camada externa é separada na forma de uma capa cônica, e as farpas das penas são ainda mais diferenciadas da camada interna da epiderme. No caso do desenvolvimento de uma pena de contorno, forma-se primeiro uma série de cristas córneas paralelas, uma das quais, a mais grossa, posteriormente se torna uma haste, as demais, à medida que se desenvolvem, passam sobre ela (Fig. 3), girando em bárbulas de primeira ordem, nas quais se desenvolvem bárbulas de segunda ordem. Durante o desenvolvimento da penugem, nenhuma haste é formada e todas as cristas paralelas subsequentemente tornam-se farpas felpudas de primeira ordem. Todo o desenvolvimento das penas ocorre dentro da bainha.

a – camada germinativa; b – capa; 1, 2, etc – números de série das dobras epidérmicas – futuras barbas de primeira ordem

À medida que a pena cresce, as células vivas de alimentação da papila morrem, a partir da extremidade do tubo da pena, o gorro em sua extremidade se quebra e as farpas das penas saem, formando uma espécie de borla de penas. Normalmente, após a ruptura da bainha, o crescimento das penas continua na base, e a pena jovem neste estágio é muito mais curta do que deveria ser. Atinge seu comprimento final quando o leque é totalmente liberado da tampa, cujos restos em forma de películas finas permanecem por vários dias na base do leque.

A pena é mantida na pele pelas paredes bem ajustadas do saco de penas e por faixas musculares que garantem sua mobilidade.

As penas não crescem lá...

Falando em penas, é claro, é necessário ressaltar que na maioria das aves as penas de contorno não crescem em uma camada contínua sobre toda a superfície do corpo, mas apenas em áreas separadas, que são chamadas pterília(do grego pteron– caneta e hyle- floresta).
As áreas que não possuem penas são, pelo contrário, chamadas apteria.

As penas da penugem crescem junto com as penas de contorno dos pterílios. A penugem pode cobrir de maneira relativamente uniforme todo o corpo da ave (em copépodes, anseriformes, muitos predadores diurnos, etc.) ou estar apenas em apteria (garças, corujas, muitos passeriformes). Menos comumente, cresce apenas junto com a plumagem de contorno dos pterílios (tinamou). Apenas alguns representantes da classe possuem o corpo uniformemente coberto de penas, sem apteria: pinguins, palamedea e aves do grupo ratite.

A presença de apteria permite que a ave não apenas “economize” na plumagem (o corpo fica coberto com menos penas). Paradoxalmente, aves com apteria apresentam melhor termorregulação. Certamente todo mundo já viu um corvo ou gralha eriçado sentado em um galho no inverno, ou viu um periquito adormecer em uma gaiola - suas penas sobem, incham em todas as direções e o pássaro lembra uma bola fofa. É a presença de apteria que dá mais oportunidades de mobilidade das penas, com a qual aumentam a frouxidão da plumagem e a espessura da almofada de ar, o que, por sua vez, ajuda a reter o calor.

Arroz. 4. Disposição dos pterílios principais no corpo da ave:
1 - pterílio cefálico, 1a - região auricular, 2 - penas de voo, 3 - pterílio asa, 4 - pterílio braquial, 5 - pterílio dorsal, 5a - região cervical, 5b - região dorsal, 5c - região sacral, 6 - pterílio femoral, 7 – pterílio da tíbia (perna), 8 – pterílio abdominal, 8a – região torácica, 8b – região ventral, 9 – pterílio caudal, 10 – penas da cauda

Apesar de a localização e a forma dos pterílios variarem um pouco e poderem até ser uma característica sistemática, a localização dos pterílios principais no corpo das aves é semelhante (Fig. 4). Eles são facilmente identificados ao examinar uma ave - são os pterílios dorsal, torácico, umeral, femoral e cervical. Dos pterílios menores, até mesmo um naturalista novato pode encontrar facilmente os pterílios auriculares e anais. Além das orelhas, um número bastante grande de pequenos pterílios pode ser distinguido nas cabeças das aves, o que só pode ser compreendido por especialistas restritos em questões de morfologia e muda. E como a maioria dos leitores não são eles, nos limitaremos ao nome geral de todos os pterílios desta parte do corpo (aliás, muito utilizado) - pterílio cefálico.

Cauda e asas

Vale a pena falar separadamente sobre a plumagem das asas e da cauda. As grandes penas que formam a própria cauda são chamadas timoneiros. Eles diferem porque suas teias externas e internas têm mais ou menos a mesma largura. As penas que cobrem as penas da cauda acima e abaixo são chamadas, respectivamente, principal E abrigos da cauda inferior.

O número de timoneiros varia nos diferentes destacamentos. Na maioria das vezes são 12, mas pode haver de 8 a 28 (em algumas limícolas), nos passeriformes da nossa fauna - 12 (doravante esta ordem será discutida separadamente, pois inclui cerca de metade das espécies da avifauna doméstica ). A numeração das penas da cauda é feita da borda da cauda para o centro (na mesma direção em que são substituídas durante a muda nos passeriformes).

Ao contrário das penas da cauda, ​​as penas que formam o plano de sustentação da asa, chamadas volantes, são claramente assimétricos: a borda externa de sua teia é muito mais estreita que a interna, enquanto nas penas de voo há frequentemente um entalhe perceptível na teia externa. Distinguir primordial(eles estão presos à superfície posterior do esqueleto da mão), menor(ligado à ulna) e terciário(fixadas ao úmero e geralmente localizadas uma acima da outra na asa) penas de voo. Além disso, essas penas podem ser distinguidas das penas da cauda por uma certa concavidade, o que confere à asa melhores qualidades aerodinâmicas em vôo. Além das penas de voo na asa, existem asa- diversas penas fixadas na falange única do primeiro dedo, que evitam a ocorrência de turbulência do ar durante o vôo (Fig. 5).

Arroz. 5. Penas das asas - vista superior (usando o exemplo de um representante da ordem dos passeriformes).
I – volantes: 1–10 – primário, 11–16 – secundário, 17–19 – terciário; II – asa; III – abrigos de penas primárias de voo; IV – grandes coberturas superiores das secundárias; V – coberturas médias superiores das penas secundárias de voo; VI – pequenas coberturas superiores das penas secundárias de voo; VII – coberturas dos ombros

Geralmente existem 9 a 11 primários, nos passeriformes da nossa fauna são 10. O número de secundários varia em diferentes grupos de 6 (beija-flores, passeriformes) a 40 (grandes albatrozes). O número de penas de voo terciárias também é muito diferente; os passeriformes geralmente têm 3, com exceção das famílias Orioles (4), Corvids (4–6). A numeração das penas de voo é retirada da borda externa (distal, cientificamente falando) da asa em direção ao corpo. Pode ser contínuo - neste caso, grupos separados de penas de voo primárias, secundárias e terciárias não são distinguidos, ou, se a fronteira entre as primárias e secundárias for facilmente distinguível (por exemplo, entre representantes da ordem Passeriformes), cada grupo pode ser considerado separadamente, novamente começando pela extremidade distal. Ou seja, se você quiser indicar as coordenadas da pena de voo caída do seu tentilhão favorito (a décima terceira consecutiva a partir da borda da asa), você pode simplesmente anotá-la como a 13ª pena de voo ou como a 3ª pena de voo secundária. pena. A tarefa é um tanto complicada pelo fato de que em todas as aves a primeira onda de voo primária é mais curta que as outras, e em muitos grupos é bastante reduzida, às vezes indo quase a nada (por exemplo, em cotovias, andorinhas, alvéolos, bandeirolas, etc.), e você simplesmente não pode perceber. Portanto, os ornitólogos concordaram em contar a partir da primeira pena de voo completa, contando-a como a segunda.

Assim como a cauda, ​​a asa possui coberturas superiores e inferiores. Acima das penas de voo secundárias, as coberturas superiores geralmente formam 3 fileiras distinguíveis: a primeira fileira acima das penas de voo são as grandes coberturas superiores das penas de voo secundárias, acima delas estão as do meio e depois as pequenas. Atrás das coberturas menores existem pequenas penas, chamadas coletivamente abrigos de propatagium, ou, mais simplesmente, abrigos de ombro.

Quanto aos disfarçados, geralmente não se distinguem grupos separados entre eles, às vezes classificados de acordo com as penas de voo que cobrem.

Pena: segredos de beleza

Toda a variedade de cores, a incrível riqueza e graça dos tons da plumagem dos pássaros são criadas por pigmentos de dois grupos e algumas características da estrutura das penas. Acumulando-se nas células do chifre na forma de caroços e grãos melaninas dê às penas tons de preto, marrom, marrom-avermelhado e amarelo. Lipocromos ficam ali na forma de gotas ou flocos de gordura e proporcionam brilho de cor: vermelho (zooeritrina, fasianoeritrina), amarelo (zooxantina), azul (ptilopina) e outras cores. A ocorrência combinada de vários pigmentos em uma área da caneta expande significativamente a gama de tonalidades mostradas aqui. Além de conferir cor, os pigmentos, principalmente as melaninas, aumentam a resistência mecânica das penas.

Aparentemente, é precisamente isso que explica a coloração predominantemente preta ou castanha de pelo menos parte das penas de voo da maioria das aves, mesmo daquelas cuja cor primária da plumagem é branca (cegonha-branca, ganso-branco, muitas gaivotas, etc.). Uma exceção interessante aqui são as espécies com coloração “reversa”, pretas com penas de voo brancas - o cisne negro, duas espécies de cegonhas de bico de sela e o corvo com chifres da família do calau.

A cor branca da plumagem se deve à presença nas células córneas da pena de cavidades transparentes cheias de ar, na ausência total de pigmentos. Se as paredes celulares não forem suficientemente transparentes, a pena adquire uma tonalidade azulada ou azulada. O brilho metálico da plumagem, característico de muitas aves, é formado pela decomposição da luz em um espectro na superfície da pena, onde as células externas queratinizadas são uma espécie de prismas.

Por todos esses métodos listados acima, forma-se a cor de uma pena; resta acrescentar que isso acontece apenas durante o seu desenvolvimento, e é impossível mudar a cor de uma pena durante a vida (exceto pelo fato de que sob a influência de fatores naturais os pigmentos são destruídos e com o tempo as penas desbotam um pouco).

Hora de espalhar penas...

Deve-se lembrar que nas aves a muda pode ocorrer em qualquer época do ano. Para aves selvagens, a muda anual é geralmente confinada a uma estação específica; apenas em algumas espécies tropicais pode ocorrer gradualmente ao longo do ano. As características da muda variam em diferentes grupos de aves; este tópico é extenso e merece uma discussão separada. Aqui achamos necessário ressaltar que durante o processo de muda ocorre uma mudança relacionada à idade e, para muitas espécies, sazonal nos trajes de penas. Assim, a mesma ave pode ter plumagens completamente diferentes ao longo de sua vida. Conseqüentemente, vários padrões principais de penas de pássaros são distinguidos.

Roupa embrionária– é formado durante o período de embriogênese e varia no grau de desenvolvimento em diferentes ordens, geralmente melhor desenvolvido em pintinhos com o tipo de desenvolvimento da ninhada. Pode consistir em penugem embrionária e penas embrionárias (estas últimas podem ser encontradas em filhotes de Anseriformes, Galliformes, Tinamou, bem como em avestruzes e similares). Completamente ausente em andorinhões, pica-paus, coriciformes e pelicanos.

Roupa de aninhamento(adolescente, juvenil) - substitui o embrionário (se presente), enquanto parte dele é substituída por penugem e penas embrionárias, e parte é formada em novas papilas de penas. A plumagem de nidificação pode ser usada por diferentes espécies por vários períodos de tempo - de várias semanas a um ano, e geralmente difere da plumagem de uma ave adulta na cor e na estrutura da plumagem. Em algumas espécies, as diferenças de cor são insignificantes, e os jovens estão simplesmente vestidos de forma mais monótona, sem o brilho característico (corvos, alguns chapins, martins-pescadores, pombos, muitos trilhos, etc.).

Para outros grupos esta diferença é mais perceptível. Por exemplo, na maioria dos representantes da família dos tordos, que são de cores muito diversas, os filhotes são bastante semelhantes - variados devido aos pontos de luz brilhantes ao longo da haste e às bordas marrons das penas. Os filhotes de gaivotas e andorinhas-do-mar são heterogêneos, marrom-acastanhados. Os filhotes dos cisnes brancos são cinza-acastanhados, os filhotes da garça branca são marrom-avermelhados, etc. – há muitos exemplos que podem ser dados.

Muitas vezes, a plumagem juvenil é variada devido a leves manchas amareladas nas penas. Este tipo de coloração é considerada evolutivamente mais antiga para as aves. Na presença de dimorfismo sexual, é semelhante à coloração das fêmeas (culiformes, patos, turukhtana, muitos passeriformes). Pode simplesmente estar mais desbotado - com uma mudança pronunciada na cor sazonal, lembra o traje de inverno de pássaros adultos (mergulhões, mergulhões, muitas limícolas e auks, etc.). Mas mesmo naquelas aves em que os filhotes são quase idênticos em cor aos adultos (toutinegras, algumas toutinegras e chapins e várias outras espécies), as penas da plumagem de nidificação são sempre um pouco diferentes em estrutura das penas dos pássaros adultos. : possuem farpas de primeira e segunda ordem, são menos frequentes e mais fracamente ligadas entre si, a plumagem dá a impressão de ser mais solta e macia.

Curiosamente, os jovens guillemots e auks têm duas gerações de plumagem juvenil. A primeira geração de penas dá lugar à penugem embrionária por volta do 20º dia de vida: essas penas são muito mais curtas que as de uma ave adulta e mais soltas. Nesta plumagem, os jovens guilhotinas e auks vão para o mar e aí, aos 2 meses, mudam para a forma final de plumagem juvenil, próxima da plumagem dos adultos. Todos os outros representantes dos auks têm apenas uma plumagem juvenil e a vestem com 1 a 1,5 meses de idade, época em que deixam os ninhos.

Muitas vezes isolado plumagem pós-nidificação, que substitui o de nidificação durante a muda pós-nidificação. Geralmente ocorre no primeiro outono da vida, antes das migrações sazonais, com menos frequência se estende e termina já nos locais de inverno. Normalmente, essa muda não afeta as penas de voo e, às vezes, até as penas da cauda. Muitas vezes, a plumagem pós-nidificação é praticamente indistinguível da plumagem adulta em cor e estrutura, porém, em algumas aves de grande porte (cisnes, gaivotas, aves de rapina diurnas, etc.), a coloração final é adquirida apenas no 2º ou mesmo 5º ano. da vida. Nesse caso, falam do primeiro look anual, do segundo look anual, etc.

Roupa anual(interconjugal) – é formado em aves adultas após a muda pós-nupcial (outono). Na maioria das vezes, começa após a conclusão da nidificação e da fuga dos últimos filhotes e termina antes do início da migração de outono, mas também existem numerosos desvios desse padrão. Assim, em algumas espécies, geralmente de tamanho bastante grande, começa simultaneamente com a postura dos ovos (gaviões, pombos-torcazes, corujas-das-neves, alguns corvídeos), outras mudam já durante os locais de inverno após a migração de outono, ou parte da plumagem mudanças antes da migração e parte - depois e etc.

O exemplo dos calaus é amplamente conhecido, quando o macho muda “conforme o esperado”, e a fêmea faz isso durante o período de incubação, enquanto o marido a fecha em uma cavidade, deixando apenas um buraco estreito para alimentação.

A plumagem anual é usada até a próxima muda de outono (caso a espécie não tenha muda nupcial, que será discutida a seguir). A muda de outono é quase sempre completa, com exceção de algumas aves de grande porte (garças, cegonhas, águias, etc.), nas quais todas as penas de voo não têm tempo de mudar durante a muda e algumas delas mudam uma vez a cada dois anos. . Os guindastes sempre trocam as penas de voo a cada dois anos.

EM traje de casamento os pássaros geralmente mudam antes da estação reprodutiva, no final do inverno e início da primavera, embora haja exceções (os patos começam a se vestir com penas reprodutivas em agosto e terminam no inverno). A muda pode ser completa, mas mais frequentemente é parcial, quando todas as pequenas penas do contorno mudam ou apenas parte delas, mas as penas de voo e as penas da cauda são preservadas. A muda ocorre em ambos os sexos, e a cor dos machos pode mudar, enquanto a das fêmeas geralmente permanece a mesma.

Em algumas aves, a mudança de cor para a época de acasalamento não se deve à muda, mas ao desgaste da plumagem. Na primavera, o pardal-doméstico macho tem um impressionante queixo, garganta e parte superior do peito pretos, embora no outono essas áreas tenham quase a mesma cor marrom-acinzentada da plumagem circundante. Nesse caso, a pena tem a parte central do leque preta com bordas claras para combinar com o resto da plumagem, e como as penas se sobrepõem em forma de ladrilho, a cor preta fica invisível. Ao longo do ano, as bordas das penas fracamente pigmentadas (e, portanto, menos duráveis) desgastam-se gradualmente e, na primavera (ou seja, no início da estação de acasalamento), os pardais machos adquirem uma cor característica. Da mesma forma, o estorninho comum, matizado no outono, revela-se de cor preta sólida com brilho metálico na primavera. A cor vermelha “aparece” na época de reprodução em machos redstarts, redpolls, linnets, etc.

A plumagem das aves é um sistema muito complexo. Dependendo do seu tipo, sua estrutura também muda. Por que os pássaros precisam de penas? Apesar da aparente simplicidade, desempenham muitas funções: protegem a ave do gelo e retêm o calor. Alguns indivíduos conseguem sobreviver por muito tempo em baixas temperaturas.

Eles também são importantes para a aparência da ave: durante a época de acasalamento, a fêmea escolhe o companheiro com base na aparência; os machos “desleixados” não conseguem encontrar um parceiro por muito tempo. A principal função, claro, é a capacidade de voar. Somente devido à sua estrutura especial o pássaro consegue planar no ar, fazendo piruetas incríveis. A plumagem também desempenha uma função impermeável. As pontas do ventilador se ajustam bem umas às outras, evitando que se molhem.

Estrutura geral

O que é uma pena? Especial formação de chifre. Ela cresce a partir de depressões especiais na pele. Essas depressões são chamadas de pterílio. A maioria das aves possui vários tipos de plumagem no corpo que desempenham diferentes funções. Aves que não voam, como os pinguins, têm plumagem uniforme. Todas as penas são do mesmo tipo. A pena contém uma enzima especial - queratina. Cabelo e unhas humanos são feitos disso.

O número de penas varia para cada espécie. Em indivíduos grandes o número pode chegar a 25 mil e, por exemplo, em beija-flores - menos de mil. Na maioria das vezes, quantas penas um pássaro possui depende do tamanho do indivíduo.

Em geral, a plumagem consiste em:

A base é a haste. A haste longa e fina na parte inferior tem uma borda oca. Ochin não tem penas, ele cresce a partir de um folículo (como o cabelo humano). O nome ochin origina-se da época em que as pessoas usavam penas para escrever. A parte inferior foi afiada (afiada), daí o nome ochin.

A parte superior da haste é chamada de base. As barbas da primeira fileira são fixadas na base, de onde crescem as barbas da segunda fileira. As barbas da segunda linha são presas umas às outras com ganchos especiais. Graças a isso, o ventilador torna-se um todo, não deixa passar o ar, retém o calor e repele a água. Os ganchos podem se soltar com o tempo. Quando um pássaro limpa a plumagem, ele usa o bico e uma enzima especial para processar e endireitar todas as farpas e prender os anzóis. É melhor estudar visualmente a estrutura em fotografias ou materiais de vídeo.

Coroas de algumas árvores lembram a plumagem dos pássaros. De um tronco grande crescem pequenos galhos, dos quais crescem galhos ainda menores. À medida que crescem, os galhos se entrelaçam. Quando as folhas aparecem, a copa da árvore parece um grande “chapéu”. Dessa forma, você pode imaginar a aparência de uma pena em sua forma mais geral.

Variedades

Os tipos de penas geralmente determinam sua estrutura. Cada tipo desempenha sua própria função, portanto a estrutura pode variar bastante. Existem vários tipos:

1. Penas de mosca.
2. Timoneiros.
3. Contorno.
4. Baixo e fofo.

Volantes - permitem que você voe. Eles criam o plano da asa para permitir o vôo. Eles são assimétricos. As bárbulas superiores são mais curtas que as inferiores. Isto é necessário para criar uma pressão desigual ao redor da asa. Eles estão presos à borda da asa e permitem que o pássaro deslize no ar.

Volantes - presos ao osso coccígeo. Localizado na cauda. Com a ajuda deles, o pássaro pode virar enquanto voa. Eles têm uma estrutura rígida. Com a ajuda de músculos e tendões, o pássaro pode mover a cauda para cima e para baixo e escolher sua direção. Eles são longos e estreitos. A vara é muito dura. Isso é necessário para superar a resistência do ar e definir a direção correta do voo.

Penas de contorno são necessárias para preencher a superfície da pele e criar os contornos externos da ave. Eles desempenham principalmente funções de proteção. Eles protegem o indivíduo contra danos e ajudam a reter o calor. Eles não permitem a passagem de umidade.

Penugentos: localizados nos pés, no peito e sob as linhas de contorno. Sua principal tarefa é manter-se aquecido e evitar que a ave congele. As penas da penugem não possuem ganchos, a base é preenchida com farpas da primeira e segunda fileiras, que não são interligadas por ganchos. As barbas e o eixo são muito macios.

Abaixo está a parte inferior da plumagem. Sua haste é três vezes mais curta que, por exemplo, uma haste de contorno. Down é necessário também para fornecer isolamento. Os adultos têm pouca penugem. Para os pintinhos, a penugem é vital nos primeiros meses de vida. A maioria dos filhotes nasce sem penas, depois de uma semana o filhote desenvolve penugem, o que o protege do frio por vários meses. À medida que o filhote cresce, a penugem fica mais dura, aparecem penas e todo o resto.

Outros tipos

Existem vários outros tipos. Por exemplo, em pavões existem penas decorativas. Sua principal função é melhorar a aparência da ave. Sua estrutura é semelhante à estrutura dos contornos. Os pavões têm uma haste muito longa e rígida, e os ganchos são enganchados de maneira especial para formar um padrão.

Outro tipo de penas são as penas de pólvora. Sua estrutura é mais simples que a de uma pena normal. Eles consistem em uma haste longa e macia que se quebra e se desintegra à medida que crescem. As pequenas escamas (pó) que permanecem desempenham uma função protetora, pois não permitem a passagem da água. Para as aves que se alimentam principalmente de peixes, essas penas são muito importantes. O pássaro esfrega as barbas com esse pó para que não grudem nem se molhem.

Penas

"Um pássaro é reconhecido pelas suas penas." Esta sabedoria popular reflete o fato científico de que uma pena é uma formação única encontrada apenas em uma classe de animais. Na verdade, nenhum grupo existente de organismos vivos, exceto as aves, possui penas, e não há evidências de que algum grupo extinto as tivesse.

O papel da plumagem na vida das aves é difícil de subestimar. São as penas, que criam a superfície de sustentação da asa e o formato aerodinâmico do corpo, que permitem que os pássaros voem. A pena é um excelente material isolante térmico e protetor de água, e diferentes cores e características do formato da plumagem carregam informações sobre a espécie e o sexo da ave, desempenhando assim um papel importante na comunicação intraespecífica e interespecífica.

As penas das aves originam-se das escamas dos répteis e também consistem em substância córnea. Elas, como as escamas dos répteis, derivam principalmente da camada epitelial superficial da pele (epiderme) e consistem em células mortas e altamente modificadas.

Muitas penas - boas e diferentes

Com base na sua estrutura, as penas são divididas em vários tipos: contorno, penugem, filamentosa, penugem e cerdas.

I, II – penas de contorno; III – penugem; IV – penugem; V – pena filiforme; VI – seta; VII – diagrama da estrutura de uma pena de contorno em grande ampliação.
1 – origem, 2 – parte interna do leque, 3 – parte externa do leque, 4 – parte felpuda do leque da pena, 5 – haste, 6 – haste lateral (adicional), 7 – umbigo superior da pena, 8 – umbigo inferior da pena, 9 – farpas de primeira ordem, 10 – farpas de segunda ordem, 11 – ganchos

Contorno de penas, aparentemente, são os mais familiares ao leitor (Fig. 1, I, II). Eles cobrem todo o corpo da ave, formam as asas e a cauda e criam uma aparência característica de “pássaro”. Externamente, a caneta de contorno é dividida naquelas localizadas na parte axial núcleo E fã(Figura 1). A parte inferior e livre da haste é chamada no começo. Possui uma cavidade interna preenchida por tecido esponjoso. Na extremidade inferior da borda, a cavidade se abre com um pequeno orifício - umbigo inferior pena, e em sua extremidade superior na borda com o leque há, respectivamente, umbigo superior(Figura 1, 7, 8 ). A haste na região da teia tem estrutura mais densa, não possui cavidade interna e seu núcleo é formado por células queratinizadas preenchidas com ar. O próprio leque é formado por pequenos “galhos” que se estendem em ambas as direções a partir da haste - barbas de primeira ordem(Fig. 1, VII, 9 ). Eles estão tão interligados que dão a impressão de uma superfície contínua. Mas se você olhar de perto, ou melhor ainda, colocar uma caneta de contorno sob o binóculo, poderá ver que de cada farpa de primeira ordem, farpas menores se estendem em fileiras em ambos os lados, chamadas barbas de segunda ordem, ou barbas(Figura 1, 6 ). Se examinarmos esta área com uma ampliação ainda maior, então em cada barba de segunda ordem serão revelados vários pequenos ganchos. É com a ajuda deles que as bárbulas vizinhas se ligam, resultando na formação de uma placa contínua (Fig. 1, VII).

Estrutura penugem semelhante à estrutura do contorno, com a única diferença de que as bárbulas das penas da penugem são macias, desprovidas de ganchos e, portanto, as bárbulas de primeira ordem não estão interligadas entre si. Há uma suposição de que as penas com farpas não ligadas são mais primitivas do que as penas de contorno, e como confirmação indireta podemos citar o fato de que as ratites (um grupo bastante antigo que inclui avestruzes, casuares, emas e kiwis africanos) não possuem penas com farpas ligadas. de forma alguma .

Pooh difere de uma pena de penugem pela ausência de haste - suas farpas, também desacopladas, estendem-se imediatamente a partir da pena.

Graças a esta estrutura das farpas, as penas destes dois tipos desempenham o papel de um “casaco de pele”, retendo uma camada estacionária de ar junto à pele. Para muitos grupos de aves (por exemplo, galinhas, corujas, pombos), o adicional(lado) núcleo, que se estende desde a borda do contorno ou penugem. É sempre muito mais curto e fino que o principal e tem barbas macias, como uma pena. Farpas soltas estão frequentemente presentes na parte inferior da lâmina das penas de contorno, o que também aumenta o isolamento corporal. Em geral, entre as penas de contorno e penugem, todos os estágios intermediários são possíveis.

Curiosamente, as espécies temperadas têm uma proporção maior de penas e penugem na plumagem do que as espécies tropicais. Se um pássaro tem plumagem de inverno e verão (por exemplo, muitas perdizes), então o número de farpas “felpudas” não ligadas na plumagem de inverno aumenta, às vezes ocupando quase todo o leque. Neste caso, as “penas adicionais” desenvolvem-se melhor no inverno. No inverno, até o número de penas nas aves sedentárias da zona intermediária aumenta - principalmente devido à penugem, que “brota” no inverno.

penas de filamento E cerdas têm a estrutura mais simples e consistem apenas em uma haste, fina e macia para penas filiformes e dura e elástica para cerdas. O leque é reduzido e apenas algumas farpas permanecem nas pontas das penas filamentosas. Penas semelhantes a fios servem para o toque (reagem ao movimento das correntes de ar) e crescem por todo o corpo da ave. As cerdas podem ser encontradas em muitas espécies na base do bico, onde também desempenham função tátil, e em noitibós, andorinhões, papa-moscas e outras aves que agarram as presas em voo, ajudam a “alargar” a boca. Em muitos pássaros, as cerdas crescem ao longo das bordas das pálpebras, formando cílios.

Alguns grupos de aves (garças, alguns noitibós, abetardas, papagaios) têm pós– áreas com penugem em constante crescimento, cujas pontas se quebram facilmente, formando um pó fino – “pó”. Eles geralmente estão localizados nas laterais do peito ou na parte inferior das costas. Com suas garras, o pássaro espalha o “pó” por toda a plumagem, o que provavelmente aumenta as propriedades repelentes à água da plumagem.

A trajetória de vida de uma caneta - infância, adolescência, juventude

A pele dos vertebrados consiste em duas camadas de estrutura e origem diferentes: epiderme E derme(também conhecido como cutis, corium, pele em si). A epiderme está localizada na superfície e pertence aos tecidos epiteliais, a derme - aos tecidos conjuntivos. Assim, em sua origem, a epiderme é um derivado do ectoderma do embrião e a derme é um derivado do mesoderma. A epiderme dos vertebrados é multicamadas, as células das camadas externas são gradualmente preenchidas com substância córnea, morrem e se desprendem, enquanto a epiderme é constantemente renovada devido à divisão constante de suas camadas inferiores de células (a chamada camada germinativa) . A principal função da epiderme é protetora, é também o ancestral de uma série de formações cutâneas nos vertebrados (além das penas, são garras, pêlos de mamíferos, chifres de veado) e glândulas cutâneas (sebáceas, sudoríparas, mamárias). A derme é rica em vasos sanguíneos e linfáticos e fornece nutrição ao tecido epitelial, crescimento e desenvolvimento de seus derivados.

A – estágio de papila plumária; B – estágio tubular (desenvolvimento de farpas no interior da tampa); B – estágio de ruptura da tampa. 1 – epiderme, 2 – derme, 3 – farpas de penas, 4 – bainha, 5 – cavidade de penas, 6 – saco de penas

Como resultado da proliferação celular epiderme E derme na pele forma-se um tubérculo, semelhante ao rudimento das escamas dos répteis, que cresce gradativamente na forma de uma protuberância voltada para trás, e sua base se aprofunda gradativamente na pele, formando posteriormente um saco de penas. A protuberância é coberta por epiderme na parte superior, abaixo estão os tecidos vivos da camada dérmica, ricos em pequenos vasos sanguíneos, que formam a papila plumária (Fig. 2, A). À medida que crescem, eles alongam a protuberância das penas, a camada epidérmica torna-se gradualmente queratinizada e a própria protuberância assume a forma de um tubo. Na extremidade externa do tubo da pena, a epiderme é estratificada: sua fina camada externa é separada na forma de uma capa cônica, e as farpas das penas são ainda mais diferenciadas da camada interna da epiderme. No caso do desenvolvimento de uma pena de contorno, forma-se primeiro uma série de cristas córneas paralelas, uma das quais, a mais grossa, posteriormente se torna uma haste, as demais, à medida que se desenvolvem, passam sobre ela (Fig. 3), girando em bárbulas de primeira ordem, nas quais se desenvolvem bárbulas de segunda ordem. Durante o desenvolvimento da penugem, nenhuma haste é formada e todas as cristas paralelas subsequentemente tornam-se farpas felpudas de primeira ordem. Todo o desenvolvimento das penas ocorre dentro da bainha.

a – camada germinativa; b – capa; 1, 2, etc – números de série das dobras epidérmicas – futuras barbas de primeira ordem

À medida que a pena cresce, as células vivas de alimentação da papila morrem, a partir da extremidade do tubo da pena, o gorro em sua extremidade se quebra e as farpas das penas saem, formando uma espécie de borla de penas. Normalmente, após a ruptura da bainha, o crescimento das penas continua na base, e a pena jovem neste estágio é muito mais curta do que deveria ser. Atinge seu comprimento final quando o leque é totalmente liberado da tampa, cujos restos em forma de películas finas permanecem por vários dias na base do leque.

A pena é mantida na pele pelas paredes bem ajustadas do saco de penas e por faixas musculares que garantem sua mobilidade.

As penas não crescem lá...

Falando em penas, é claro, é necessário ressaltar que na maioria das aves as penas de contorno não crescem em uma camada contínua sobre toda a superfície do corpo, mas apenas em áreas separadas, que são chamadas pterília(do grego pteron– caneta e hyle- floresta).
As áreas que não possuem penas são, pelo contrário, chamadas apteria.

As penas da penugem crescem junto com as penas de contorno dos pterílios. A penugem pode cobrir de maneira relativamente uniforme todo o corpo da ave (em copépodes, anseriformes, muitos predadores diurnos, etc.) ou estar apenas em apteria (garças, corujas, muitos passeriformes). Menos comumente, cresce apenas junto com a plumagem de contorno dos pterílios (tinamou). Apenas alguns representantes da classe possuem o corpo uniformemente coberto de penas, sem apteria: pinguins, palamedea e aves do grupo ratite.

A presença de apteria permite que a ave não apenas “economize” na plumagem (o corpo fica coberto com menos penas). Paradoxalmente, aves com apteria apresentam melhor termorregulação. Certamente todo mundo já viu um corvo ou gralha eriçado sentado em um galho no inverno, ou viu um periquito adormecer em uma gaiola - suas penas sobem, incham em todas as direções e o pássaro lembra uma bola fofa. É a presença de apteria que dá mais oportunidades de mobilidade das penas, com a qual aumentam a frouxidão da plumagem e a espessura da almofada de ar, o que, por sua vez, ajuda a reter o calor.

Arroz. 4. Disposição dos pterílios principais no corpo da ave:
1 - pterílio cefálico, 1a - região auricular, 2 - penas de voo, 3 - pterílio asa, 4 - pterílio braquial, 5 - pterílio dorsal, 5a - região cervical, 5b - região dorsal, 5c - região sacral, 6 - pterílio femoral, 7 – pterílio da tíbia (perna), 8 – pterílio abdominal, 8a – região torácica, 8b – região ventral, 9 – pterílio caudal, 10 – penas da cauda

Apesar de a localização e a forma dos pterílios variarem um pouco e poderem até ser uma característica sistemática, a localização dos pterílios principais no corpo das aves é semelhante (Fig. 4). Eles são facilmente identificados ao examinar uma ave - são os pterílios dorsal, torácico, umeral, femoral e cervical. Dos pterílios menores, até mesmo um naturalista novato pode encontrar facilmente os pterílios auriculares e anais. Além das orelhas, um número bastante grande de pequenos pterílios pode ser distinguido nas cabeças das aves, o que só pode ser compreendido por especialistas restritos em questões de morfologia e muda. E como a maioria dos leitores não são eles, nos limitaremos ao nome geral de todos os pterílios desta parte do corpo (aliás, muito utilizado) - pterílio cefálico.

Cauda e asas

Vale a pena falar separadamente sobre a plumagem das asas e da cauda. As grandes penas que formam a própria cauda são chamadas timoneiros. Eles diferem porque suas teias externas e internas têm mais ou menos a mesma largura. As penas que cobrem as penas da cauda acima e abaixo são chamadas, respectivamente, principal E abrigos da cauda inferior.

O número de timoneiros varia nos diferentes destacamentos. Na maioria das vezes são 12, mas pode haver de 8 a 28 (em algumas limícolas), nos passeriformes da nossa fauna - 12 (doravante esta ordem será discutida separadamente, pois inclui cerca de metade das espécies da avifauna doméstica ). A numeração das penas da cauda é feita da borda da cauda para o centro (na mesma direção em que são substituídas durante a muda nos passeriformes).

Ao contrário das penas da cauda, ​​as penas que formam o plano de sustentação da asa, chamadas volantes, são claramente assimétricos: a borda externa de sua teia é muito mais estreita que a interna, enquanto nas penas de voo há frequentemente um entalhe perceptível na teia externa. Distinguir primordial(eles estão presos à superfície posterior do esqueleto da mão), menor(ligado à ulna) e terciário(fixadas ao úmero e geralmente localizadas uma acima da outra na asa) penas de voo. Além disso, essas penas podem ser distinguidas das penas da cauda por uma certa concavidade, o que confere à asa melhores qualidades aerodinâmicas em vôo. Além das penas de voo na asa, existem asa- diversas penas fixadas na falange única do primeiro dedo, que evitam a ocorrência de turbulência do ar durante o vôo (Fig. 5).

Arroz. 5. Penas das asas - vista superior (usando o exemplo de um representante da ordem dos passeriformes).
I – volantes: 1–10 – primário, 11–16 – secundário, 17–19 – terciário; II – asa; III – abrigos de penas primárias de voo; IV – grandes coberturas superiores das secundárias; V – coberturas médias superiores das penas secundárias de voo; VI – pequenas coberturas superiores das penas secundárias de voo; VII – coberturas dos ombros

Geralmente existem 9 a 11 primários, nos passeriformes da nossa fauna são 10. O número de secundários varia em diferentes grupos de 6 (beija-flores, passeriformes) a 40 (grandes albatrozes). O número de penas de voo terciárias também é muito diferente; os passeriformes geralmente têm 3, com exceção das famílias Orioles (4), Corvids (4–6). A numeração das penas de voo é retirada da borda externa (distal, cientificamente falando) da asa em direção ao corpo. Pode ser contínuo - neste caso, grupos separados de penas de voo primárias, secundárias e terciárias não são distinguidos, ou, se a fronteira entre as primárias e secundárias for facilmente distinguível (por exemplo, entre representantes da ordem Passeriformes), cada grupo pode ser considerado separadamente, novamente começando pela extremidade distal. Ou seja, se você quiser indicar as coordenadas da pena de voo caída do seu tentilhão favorito (a décima terceira consecutiva a partir da borda da asa), você pode simplesmente anotá-la como a 13ª pena de voo ou como a 3ª pena de voo secundária. pena. A tarefa é um tanto complicada pelo fato de que em todas as aves a primeira onda de voo primária é mais curta que as outras, e em muitos grupos é bastante reduzida, às vezes indo quase a nada (por exemplo, em cotovias, andorinhas, alvéolos, bandeirolas, etc.), e você simplesmente não pode perceber. Portanto, os ornitólogos concordaram em contar a partir da primeira pena de voo completa, contando-a como a segunda.

Assim como a cauda, ​​a asa possui coberturas superiores e inferiores. Acima das penas de voo secundárias, as coberturas superiores geralmente formam 3 fileiras distinguíveis: a primeira fileira acima das penas de voo são as grandes coberturas superiores das penas de voo secundárias, acima delas estão as do meio e depois as pequenas. Atrás das coberturas menores existem pequenas penas, chamadas coletivamente abrigos de propatagium, ou, mais simplesmente, abrigos de ombro.

Quanto aos disfarçados, geralmente não se distinguem grupos separados entre eles, às vezes classificados de acordo com as penas de voo que cobrem.

Pena: segredos de beleza

Toda a variedade de cores, a incrível riqueza e graça dos tons da plumagem dos pássaros são criadas por pigmentos de dois grupos e algumas características da estrutura das penas. Acumulando-se nas células do chifre na forma de caroços e grãos melaninas dê às penas tons de preto, marrom, marrom-avermelhado e amarelo. Lipocromos ficam ali na forma de gotas ou flocos de gordura e proporcionam brilho de cor: vermelho (zooeritrina, fasianoeritrina), amarelo (zooxantina), azul (ptilopina) e outras cores. A ocorrência combinada de vários pigmentos em uma área da caneta expande significativamente a gama de tonalidades mostradas aqui. Além de conferir cor, os pigmentos, principalmente as melaninas, aumentam a resistência mecânica das penas.

Aparentemente, é precisamente isso que explica a coloração predominantemente preta ou castanha de pelo menos parte das penas de voo da maioria das aves, mesmo daquelas cuja cor primária da plumagem é branca (cegonha-branca, ganso-branco, muitas gaivotas, etc.). Uma exceção interessante aqui são as espécies com coloração “reversa”, pretas com penas de voo brancas - o cisne negro, duas espécies de cegonhas de bico de sela e o corvo com chifres da família do calau.

A cor branca da plumagem se deve à presença nas células córneas da pena de cavidades transparentes cheias de ar, na ausência total de pigmentos. Se as paredes celulares não forem suficientemente transparentes, a pena adquire uma tonalidade azulada ou azulada. O brilho metálico da plumagem, característico de muitas aves, é formado pela decomposição da luz em um espectro na superfície da pena, onde as células externas queratinizadas são uma espécie de prismas.

Por todos esses métodos listados acima, forma-se a cor de uma pena; resta acrescentar que isso acontece apenas durante o seu desenvolvimento, e é impossível mudar a cor de uma pena durante a vida (exceto pelo fato de que sob a influência de fatores naturais os pigmentos são destruídos e com o tempo as penas desbotam um pouco).

Hora de espalhar penas...

Deve-se lembrar que nas aves a muda pode ocorrer em qualquer época do ano. Para aves selvagens, a muda anual é geralmente confinada a uma estação específica; apenas em algumas espécies tropicais pode ocorrer gradualmente ao longo do ano. As características da muda variam em diferentes grupos de aves; este tópico é extenso e merece uma discussão separada. Aqui achamos necessário ressaltar que durante o processo de muda ocorre uma mudança relacionada à idade e, para muitas espécies, sazonal nos trajes de penas. Assim, a mesma ave pode ter plumagens completamente diferentes ao longo de sua vida. Conseqüentemente, vários padrões principais de penas de pássaros são distinguidos.

Roupa embrionária– é formado durante o período de embriogênese e varia no grau de desenvolvimento em diferentes ordens, geralmente melhor desenvolvido em pintinhos com o tipo de desenvolvimento da ninhada. Pode consistir em penugem embrionária e penas embrionárias (estas últimas podem ser encontradas em filhotes de Anseriformes, Galliformes, Tinamou, bem como em avestruzes e similares). Completamente ausente em andorinhões, pica-paus, coriciformes e pelicanos.

Roupa de aninhamento(adolescente, juvenil) - substitui o embrionário (se presente), enquanto parte dele é substituída por penugem e penas embrionárias, e parte é formada em novas papilas de penas. A plumagem de nidificação pode ser usada por diferentes espécies por vários períodos de tempo - de várias semanas a um ano, e geralmente difere da plumagem de uma ave adulta na cor e na estrutura da plumagem. Em algumas espécies, as diferenças de cor são insignificantes, e os jovens estão simplesmente vestidos de forma mais monótona, sem o brilho característico (corvos, alguns chapins, martins-pescadores, pombos, muitos trilhos, etc.).

Para outros grupos esta diferença é mais perceptível. Por exemplo, na maioria dos representantes da família dos tordos, que são de cores muito diversas, os filhotes são bastante semelhantes - variados devido aos pontos de luz brilhantes ao longo da haste e às bordas marrons das penas. Os filhotes de gaivotas e andorinhas-do-mar são heterogêneos, marrom-acastanhados. Os filhotes dos cisnes brancos são cinza-acastanhados, os filhotes da garça branca são marrom-avermelhados, etc. – há muitos exemplos que podem ser dados.

Muitas vezes, a plumagem juvenil é variada devido a leves manchas amareladas nas penas. Este tipo de coloração é considerada evolutivamente mais antiga para as aves. Na presença de dimorfismo sexual, é semelhante à coloração das fêmeas (culiformes, patos, turukhtana, muitos passeriformes). Pode simplesmente estar mais desbotado - com uma mudança pronunciada na cor sazonal, lembra o traje de inverno de pássaros adultos (mergulhões, mergulhões, muitas limícolas e auks, etc.). Mas mesmo naquelas aves em que os filhotes são quase idênticos em cor aos adultos (toutinegras, algumas toutinegras e chapins e várias outras espécies), as penas da plumagem de nidificação são sempre um pouco diferentes em estrutura das penas dos pássaros adultos. : possuem farpas de primeira e segunda ordem, são menos frequentes e mais fracamente ligadas entre si, a plumagem dá a impressão de ser mais solta e macia.

Curiosamente, os jovens guillemots e auks têm duas gerações de plumagem juvenil. A primeira geração de penas dá lugar à penugem embrionária por volta do 20º dia de vida: essas penas são muito mais curtas que as de uma ave adulta e mais soltas. Nesta plumagem, os jovens guilhotinas e auks vão para o mar e aí, aos 2 meses, mudam para a forma final de plumagem juvenil, próxima da plumagem dos adultos. Todos os outros representantes dos auks têm apenas uma plumagem juvenil e a vestem com 1 a 1,5 meses de idade, época em que deixam os ninhos.

Muitas vezes isolado plumagem pós-nidificação, que substitui o de nidificação durante a muda pós-nidificação. Geralmente ocorre no primeiro outono da vida, antes das migrações sazonais, com menos frequência se estende e termina já nos locais de inverno. Normalmente, essa muda não afeta as penas de voo e, às vezes, até as penas da cauda. Muitas vezes, a plumagem pós-nidificação é praticamente indistinguível da plumagem adulta em cor e estrutura, porém, em algumas aves de grande porte (cisnes, gaivotas, aves de rapina diurnas, etc.), a coloração final é adquirida apenas no 2º ou mesmo 5º ano. da vida. Nesse caso, falam do primeiro look anual, do segundo look anual, etc.

Roupa anual(interconjugal) – é formado em aves adultas após a muda pós-nupcial (outono). Na maioria das vezes, começa após a conclusão da nidificação e da fuga dos últimos filhotes e termina antes do início da migração de outono, mas também existem numerosos desvios desse padrão. Assim, em algumas espécies, geralmente de tamanho bastante grande, começa simultaneamente com a postura dos ovos (gaviões, pombos-torcazes, corujas-das-neves, alguns corvídeos), outras mudam já durante os locais de inverno após a migração de outono, ou parte da plumagem mudanças antes da migração e parte - depois e etc.

O exemplo dos calaus é amplamente conhecido, quando o macho muda “conforme o esperado”, e a fêmea faz isso durante o período de incubação, enquanto o marido a fecha em uma cavidade, deixando apenas um buraco estreito para alimentação.

A plumagem anual é usada até a próxima muda de outono (caso a espécie não tenha muda nupcial, que será discutida a seguir). A muda de outono é quase sempre completa, com exceção de algumas aves de grande porte (garças, cegonhas, águias, etc.), nas quais todas as penas de voo não têm tempo de mudar durante a muda e algumas delas mudam uma vez a cada dois anos. . Os guindastes sempre trocam as penas de voo a cada dois anos.

EM traje de casamento os pássaros geralmente mudam antes da estação reprodutiva, no final do inverno e início da primavera, embora haja exceções (os patos começam a se vestir com penas reprodutivas em agosto e terminam no inverno). A muda pode ser completa, mas mais frequentemente é parcial, quando todas as pequenas penas do contorno mudam ou apenas parte delas, mas as penas de voo e as penas da cauda são preservadas. A muda ocorre em ambos os sexos, e a cor dos machos pode mudar, enquanto a das fêmeas geralmente permanece a mesma.

Em algumas aves, a mudança de cor para a época de acasalamento não se deve à muda, mas ao desgaste da plumagem. Na primavera, o pardal-doméstico macho tem um impressionante queixo, garganta e parte superior do peito pretos, embora no outono essas áreas tenham quase a mesma cor marrom-acinzentada da plumagem circundante. Nesse caso, a pena tem a parte central do leque preta com bordas claras para combinar com o resto da plumagem, e como as penas se sobrepõem em forma de ladrilho, a cor preta fica invisível. Ao longo do ano, as bordas das penas fracamente pigmentadas (e, portanto, menos duráveis) desgastam-se gradualmente e, na primavera (ou seja, no início da estação de acasalamento), os pardais machos adquirem uma cor característica. Da mesma forma, o estorninho comum, matizado no outono, revela-se de cor preta sólida com brilho metálico na primavera. A cor vermelha “aparece” na época de reprodução em machos redstarts, redpolls, linnets, etc.

- cor da plumagem, determinada por características físicas na organização microscópica de partes da pena que possuem diferentes capacidades de refração. A opção de cor estrutural mais simples é o branco. A cor se deve ao reflexo completo da luz nas paredes das células transparentes da medula oblonga e bárbulas. A cor azul da plumagem é o resultado de uma combinação de uma espessa camada de pigmento em uma ou mais fileiras de células medulares com paredes bastante espessadas, cobertas por células transparentes do córtex. As cores verde e roxa da plumagem das aves podem ser devidas a uma combinação de coloração estrutural azul e pigmento lipocrômico. A sedosidade ou aveludada da plumagem é explicada pela modificação das bárbulas de segunda ordem, que podem ser finas e lisas, desprovidas de ganchos, o que cria uma superfície espelhada, ou, ao contrário, apresentar espinhos e cerdas orientados perpendicularmente a a superfície da pena. A coloração estrutural metálica ou iridescente ocorre devido à interferência dos raios de luz que passam por placas transparentes localizadas nas barbas de segunda ordem. Além disso, o efeito adicional da coloração estrutural em diversas espécies de aves pode surgir devido à interferência dos raios de luz dentro de grânulos de melanina específicos. Aves com pigmentação anormal da plumagem, via de regra, carecem de coloração estrutural. O desgaste e a abrasão dos elementos estruturais da superfície da pena levam à mudança de cor fora do período de muda.

A coloração dos pássaros depende principalmente da cor da pena. A pele das aves, com exceção das partes nuas do corpo, que às vezes adquirem uma cor especial e brilhante, é fracamente colorida ou nem mesmo colorida. A cor das penas depende do pigmento, mas também da microestrutura da pena.
Quanto aos pigmentos, as aves possuem dois grupos, as melaninas e os lipocromos. As melaninas são pigmentos granulares de marrom-amarelado a preto, e os grãos de pigmentos pretos e marrons escuros têm formato de bastonete e são chamados de eumelanina, e os pigmentos marrom-amarelados na forma de grãos grandes são chamados de feomelanina.
Os lipocromos geralmente são dissolvidos na gordura, de forma difusa, menos frequentemente na forma de manchas com contorno pouco claro. São numerosos pigmentos de cor vermelha, amarela, verde-azulada ou violeta.
A natureza destes pigmentos não é bem compreendida.
Existem três pigmentos vermelhos: 1) zooeritrina, o mais comum deles, causando a coloração vermelha, rosa e marrom da maioria das aves, 2) zoorubina, encontrada na plumagem das aves do paraíso, e 3) turacina, o pigmento vermelho das aves do paraíso. as penas dos comedores de banana (Musophagidae).
O pigmento amarelo é a zooxantina, ou zoofulcina, que causa a cor amarela e, junto com o vermelho, a cor laranja dos pássaros.
Finalmente, há também um pigmento verde - turcoverdina, encontrado apenas nas penas verdes dos comedores de banana.
As cores azul e roxa das penas, tão comuns nas aves, são explicadas pela combinação de diferentes pigmentações, bem como pela complexa estrutura da pena. Na luz transmitida, a cor dessas penas é marrom, pois neste caso apenas o efeito do pigmento é afetado; Esta é a mesma cor que as penas azuis, ciano e violetas aparecerão se forem submetidas a um processamento mecânico que destruiria a estrutura da pena. Este último é representado pela córnea situada no topo das células pigmentares profundas, sob as quais existem células prismáticas poligonais que refratam o estrato. Essa coloração, por ser determinada não apenas pelo pigmento, mas também pela estrutura da pena, pode ser chamada de coloração objetiva estrutural.
Outra coisa é a coloração estrutural subjetiva das penas – aquela coloração metálica brilhante que sai em cores diferentes dependendo da posição da ave em relação à fonte de luz e ao observador. Essa coloração se deve à difração da luz, devido ao reflexo da luz em uma superfície lisa, ou à interferência causada pelas placas mais finas localizadas na parte superior da pena.
A coloração metálica é bastante comum entre as aves. Todo mundo conhece os padrões metálicos das penas de pavões, faisões, galos, a asa “espelho” dos patos, mas a coloração metálica atinge um desenvolvimento especial nas incríveis famílias tropicais do Velho Mundo - aves do paraíso (Paradiseidae), pássaros melíferos (Nectariniidae) e na família americana dos beija-flores (Trochilidae), que pertencem à ordem dos andorinhões (Cypseli).
Em geral, a coloração dos pássaros é extremamente diversificada e se expressa não só na variedade de cores, mas também na complexidade e variedade de padrões.
Normalmente, os machos são particularmente coloridos, enquanto as fêmeas são pintadas em tons de cinza opacos, tendo a chamada coloração “protetora”. No entanto, existem espécies em que machos e fêmeas têm a mesma cor, e aqui existem espécies com cores protetoras brilhantes e modestas.
De acordo com o significado que a coloração tem nas aves, distinguem-se: 1) coloração de acasalamento, 2) coloração protetora, 3) coloração de imitação, 4) coloração de advertência, 5) coloração de reconhecimento.
Por coloração nupcial entendemos, em sua maioria, uma coloração mais brilhante, que, como vimos, muitas vezes surge como resultado da muda pré-nupcial. Muitas vezes é característico tanto de machos quanto de fêmeas, como, por exemplo, em mergulhões (Urinatores), mergulhões (Colymbi), gaivotas (Lari), etc., mas na maior parte é característico apenas de machos e, portanto, pertence ao secundário características sexuais dos homens.
Às vezes, a coloração extremamente brilhante dos machos é acompanhada por padrões surpreendentemente complexos, muitas vezes também com um desenvolvimento especial de penas decorativas ou outros apêndices de pele (pavões, faisões, galinhas, etc.). A teoria da seleção sexual, que anteriormente explicava tal coloração, encontra, contudo, uma série de sérias dificuldades.
A coloração brilhante dos machos e uma série de outras características decorativas são explicadas como tendo surgido correlativamente e, sendo muitas vezes prejudiciais aos indivíduos, são permitidas pela seleção natural em manifestações significativas e dramáticas apenas em relação aos machos.
Talvez algumas das características sexuais secundárias tenham surgido como uma adaptação para facilitar a localização e o reconhecimento de indivíduos de espécies opostas entre espécies próximas e semelhantes. Então, seu desenvolvimento é determinado simultaneamente pela seleção sexual e natural.
A coloração de reconhecimento pode ter outro significado. Para os pássaros jovens, é mais fácil encontrar os pais, principalmente a mãe, que conduz os filhotes. Esse pode ser o significado da parte inferior branca da galinha d'água (Gallinula chroropus), que tende a manter a cauda verticalmente, de modo que a cor branca serve de sinal orientador para os filhotes que seguem a mãe.
Para as aves que formam bandos, marcações especiais que distinguem aves de uma determinada espécie de indivíduos de espécie semelhante facilitam a formação de bandos, como exemplificado pelos “espelhos” brilhantes nas asas de diferentes espécies de patos.
Quanto à coloração protetora, mimetismo, coloração de advertência ou coloração repelente, elas têm um significado protetor e serão discutidas mais adiante.