"A madarat a tolláról ismerik fel." Ez a népi bölcsesség azt a tudományos tényt tükrözi, hogy a toll egyedülálló képződmény, amely csak az állatok egy osztályában található. Valójában a madarak kivételével egyetlen élő szervezetcsoportnak sincs tollazata, és nincs bizonyíték arra, hogy bármelyik kihalt csoportnak is lenne tolla.

A tollazat szerepét a madarak életében nehéz alábecsülni. A szárny teherbíró felületét és a test áramvonalas formáját létrehozó tollak teszik lehetővé a madarak repülését. A toll kiváló hőszigetelő és vízvédő anyag, a tollazat különböző színei és alakzatai pedig információkat hordoznak a madár fajáról és neméről, ezáltal fontos szerepet töltenek be a fajokon belüli és a fajok közötti kommunikációban.

A madártollak a hüllők pikkelyeiből származnak, és szintén kérges anyagból állnak. A hüllők pikkelyeihez hasonlóan főként a bőr felszíni, hámrétegéből (epidermisz) származnak, elhalt és erősen módosult sejtekből állnak.

Sok toll - jó és más

Szerkezetük alapján a tollakat több típusra osztják: kontúr, pehely, fonalas, pehely és sörték.

I, II – kontúrtollak; III – pehelytoll; IV – pihe; V – cérnaszerű toll; VI – seta; VII – egy kontúrtoll szerkezetének diagramja nagy nagyítás mellett.
1 – origó, 2 – legyező belső része, 3 – legyező külső része, 4 – toll legyező pehelyrésze, 5 – nyél, 6 – oldalsó (kiegészítő) nyél, 7 – a toll felső köldöke, 8 – a toll alsó köldöke, 9 – elsőrendű tüske, 10 – másodrendű tüske, 11 – horgok

Vázlatos tollak, úgy tűnik, a legismertebbek az olvasó számára (1. ábra, I, II). Befedik a madár teljes testét, kialakítják a szárnyakat és a farkat, és jellegzetes „madár” megjelenést hoznak létre. Külsőleg a kontúrtoll az axiális részben elhelyezkedőkre van felosztva kernelÉs ventilátor(1. ábra). A rúd alsó, szabad részét ún az elején. Belső ürege van, amely szivacsos szövettel van tele. A perem alsó végén az üreg egy kis lyukkal nyílik - alsó köldök toll, és a felső végén a ventilátor határán ennek megfelelően felső köldök(1. ábra, 7, 8 ). A szövedék területén lévő rúd sűrűbb szerkezetű, nincs belső ürege, magját levegővel töltött keratinizált sejtek alkotják. Magát a ventilátort kis „ágak” alkotják, amelyek mindkét irányban kinyúlnak a rúdból - elsőrendű szakáll(1. ábra, VII, 9 ). Olyan szorosan egymásba vannak zárva, hogy egy összefüggő felület benyomását keltik. De ha jobban megnézed, vagy még jobb, ha kontúrtollat ​​teszel a távcső alá, láthatod, hogy minden elsőrendű tüskéből kétoldalt sorban nyúlnak ki kisebb tüskék, ún. másodrendű szakáll, vagy szakállakat(1. ábra, 6 ). Ha ezt a területet még nagyobb nagyítással vizsgáljuk, akkor minden másodrendű szakállon számos apró horog tárul fel. Segítségükkel kapcsolódnak egymáshoz a szomszédos barbulák, ami egy folytonos lemez kialakulását eredményezi (VII. 1. ábra).

Szerkezet pehelytoll hasonló a kontúr szerkezetéhez, azzal az egyetlen különbséggel, hogy a pehelytollakon lévő rudak puhák, horgoktól mentesek, ezért az elsőrendű rudak nincsenek egymásba zárva. Van egy feltételezés, hogy a nem összekapcsolt tüskés tollak primitívebbek, mint a körvonalas tollak, és közvetett megerősítésként megemlíthetjük azt a tényt, hogy a laposmellű futómadarak (egy meglehetősen ősi csoport, amely magában foglalja az afrikai struccokat, kazuárokat, rheákat és kiviket) nem rendelkezik összekapcsolt tüskékkel rendelkező tollakkal. egyáltalán .

Micimackó nyél hiányában különbözik a pehelytolltól - a szintén leválasztott tüskéi azonnal kinyúlnak a tollból.

A tüskék ilyen szerkezetének köszönhetően e két típus tollai a „bunda” szerepét töltik be, egy álló levegőréteget tartva a bőr közelében. Számos madárcsoport (például csirke, bagoly, galamb) esetében a további(oldal) kernel, amely a kontúr szélétől vagy pehelytolltól nyúlik ki. Mindig sokkal rövidebb és vékonyabb, mint a fő, és puha szakállt visel, akár a pehelytollan. A kontúrtollak pengéjének alsó részén gyakran laza tüskék vannak, ami szintén növeli a test szigetelését. Általában a kontúr és a pehelytollak között minden köztes szakasz lehetséges.

Érdekes módon a mérsékelt égövi fajok tollazatában nagyobb arányban találhatók pehelytollak és pehely, mint a trópusi fajok. Ha egy madárnak téli és nyári tollazata van (például sok nyírfajd), akkor a téli tollazatban megnövekszik a nem összekapcsolt „pelyhes” tüskék száma, amelyek néha szinte az egész legyezőt elfoglalják. Ebben az esetben a „kiegészítő tollak” télen jobban fejlettek. Télen a középső zóna ülő madaraiban még a tollak száma is megnő - elsősorban a télre „csírázó” pehely miatt.

izzószál tollakÉs sörték a legegyszerűbb szerkezetű, és csak egy rúdból áll, vékony és puha a szálszerű tollakhoz, és kemény és rugalmas a sörtékhez. A legyező lecsökken, és csak néhány tüske marad a fonalas tollak végén. A cérnaszerű tollak érintésre szolgálnak (reagálnak a légáramlatok mozgására), és az egész madár testében nőnek. A sörték számos fajnál megtalálhatók a csőr tövében, ahol tapintási funkciót is ellátnak, a rétesben, swiftben, légykapónál és más, zsákmányt megragadó madaraknál pedig segítik a szájszakasz „nagyítását”. Sok madárnál a sörték a szemhéjak széle mentén nőnek, és szempillákat képeznek.

Egyes madárcsoportok (gém, néhány túzok, túzok, papagáj) rendelkeznek porok– folyamatosan növekvő pelyhes területek, amelyek teteje könnyen letörik, finom por – „por” képződik. Általában a mellkas oldalán vagy a hát alsó részén helyezkednek el. A madár karmaival a teljes tollazaton szétteríti a „port”, ami feltehetően növeli a tollazat víztaszító tulajdonságait.

A toll életútja - gyermekkor, serdülőkor, ifjúság

A gerincesek bőre két különböző szerkezetű és eredetű rétegből áll: felhámÉs irha(más néven cutis, corium, maga a bőr). Az epidermisz a felszínen helyezkedik el, és a hámszövetekhez, a dermis a kötőszövetekhez tartozik. Ennek megfelelően az epidermisz eredetében az embrió ektodermájának, a dermis pedig a mezodermának a származéka. A gerincesek hámrétege többrétegű, a külső rétegek sejtjei fokozatosan megtelnek kanos anyaggal, elpusztulnak, elpusztulnak, míg az epidermisz a legalsó sejtrétegek (az ún. csíraréteg) folyamatos osztódása miatt folyamatosan megújul. . Az epidermisz fő funkciója a védő, számos gerinces bőrképződmény (a tollakon kívül a karmok, emlősszőr, szarvasagancs) és a bőrmirigyek (faggyú, verejték, emlő) őse. A dermis vérben és nyirokerekben gazdag, és táplálja a hámszövetet, valamint a származékainak növekedését és fejlődését.

A – tollpapillás állapot; B – csőstádium (a kupak belsejében horgok fejlődnek); B – kupakszakadás stádiuma. 1 – felhám, 2 – dermis, 3 – tollszár, 4 – hüvely, 5 – tollüreg, 6 – tollzsák

A sejtszaporodás következtében felhámÉs irha a bőrön a hüllők pikkelyeinek rudimentumához hasonló gumó képződik, amely fokozatosan hátrafelé irányuló kinövés formájában nő ki, alapja fokozatosan mélyül a bőrbe, majd tollzsákot képez. A kinövést felül hám borítja, alatta a dermális réteg élő, kis vérerekben gazdag szövetei találhatók, amelyek a tollpapillát alkotják (2. ábra, A). Ahogy nőnek, hosszában kinyújtják a tollkinövést, az epidermális réteg fokozatosan keratinizálódik, maga a kinövés pedig cső alakot ölt. A tollcső külső végén az epidermisz rétegzett: külső vékony rétege kúpos sapka formájában különül el, a tollszárak pedig tovább különböznek az epidermisz belső rétegétől. Kontúrtoll kifejlődése esetén először párhuzamos szarvas gerincek sora képződik, amelyek közül az egyik, a legvastagabb, utólag szár lesz, a többi, ahogy fejlődik, rámozdul (3. ábra), elfordulva. elsőrendű barbulákká, amelyeken másodrendű barbulák fejlődnek ki. A pehely kifejlődése során nem képződik nyél, és az összes párhuzamos gerinc ezt követően elsőrendű pelyhes tüskévé válik. Minden tollfejlődés a hüvelyen belül történik.

a – csíraréteg; b – fedél; 1, 2 stb. – epidermális redők sorozatszámai – leendő elsőrendű szakállak

A toll növekedésével a papilla élő tápláló sejtjei elpusztulnak, a tollcső végétől kiindulva, a végén eltörik a sapka, és a tollszárak kijönnek, egyfajta tollbojtot képezve. Általában a hüvely felszakadása után a tollnövekedés az alapnál folytatódik, és a fiatal toll ebben a szakaszban sokkal rövidebb, mint kellene. Végső hosszát akkor éri el, amikor a ventilátor teljesen leválik a burkolatról, melynek maradványai vékony filmek formájában több napig a ventilátor alján maradnak.

A tollat ​​a tolltáska szorosan illeszkedő falai és a mozgékonyságát biztosító izomszalagok tartják a bőrben.

Ott nem nő a toll...

A tollakról beszélve persze szükséges kiemelni, hogy a legtöbb madárnál a kontúrtollak nem egybefüggő rétegben nőnek a test teljes felületén, hanem csak különálló területeken, amelyek ún. pterilia(görögből pteron– toll és hyle- erdő).
A nem tollas területeket éppen ellenkezőleg hívják apteria.

A pehelytollak a kontúrtollakkal együtt nőnek a pterilián. A pehely vagy viszonylag egyenletesen beboríthatja a madár teljes testét (a kócsalábúaknál, az anseriformesnél, sok nappali ragadozónál stb.), vagy csak az apterián (gémek, baglyok, sok veréb). Ritkábban csak a pterilia (tinamou) kontúrtollazatával együtt nő. Az osztálynak csak néhány képviselője rendelkezik egyenletesen tollal borított testtel, apteria nélkül: pingvinek, palamedea és a laposmellű futómadár-csoport madarai.

Az apteria jelenléte lehetővé teszi a madár számára, hogy ne csak „takarítson” a tollazaton (a testet kevesebb toll borítja). Paradox módon az apteriás madaraknak jobb a hőszabályozása. Bizonyára mindenki látott már télen fodros varjút, üszköst ülve egy ágon, vagy megnézte, ahogy a törpepapagáj elalszik a ketrecben – tollaik felemelkednek, felpuffadnak mindenfelé, a madár pedig egy pihe-puha golyóra emlékeztet. Éppen az aptéria jelenléte ad több lehetőséget a tollmozgásra, aminek köszönhetően nő a tollazat lazasága és a légpárna vastagsága, ez pedig segíti a hő megtartását.

Rizs. 4. A fő pterilia elrendezése a madár testén:
1 - feji pterilium, 1a - füles régió, 2 - repülési tollak, 3 - szárny pterilium, 4 - brachialis pterilium, 5 - dorsalis pterilium, 5a - nyaki régió, 5b - háti régió, 5c - keresztcsonti régió, 6 - femoralis pterilium, 7 – sípcsont (láb) pterilium, 8 – hasi pterilium, 8a – mellkasi régió, 8b – hasi régió, 9 – caudalis pterilium, 10 – farktollak

Annak ellenére, hogy a pteriliumok elhelyezkedése és alakja némileg változó, sőt szisztematikus jellemző is lehet, a fő pteriliumok elhelyezkedése a madarak testén hasonló (4. ábra). Nagyon könnyen azonosíthatók egy madár vizsgálatakor – ezek a háti, a mellkasi, a humeralis, a femorális és a nyaki pterilia. A kisebb pteriliák közül még egy kezdő természettudós is könnyen megtalálja az aurikuláris és anális pteriliumot. A fülek mellett a madarak fején meglehetősen sok kis pterilia különböztethető meg, amelyek megértése csak a morfológiai és vedlési kérdések szűk szakemberei számára biztosított. És mivel az olvasók többsége nem ő, korlátozzuk magunkat a test ezen részének összes pteriliájának általános nevére (mellesleg nagyon gyakran használják) - feji pterilium.

Farok és szárnyak

A szárnyak és a farok tollazatáról külön érdemes beszélni. Magát a farkot alkotó nagy tollakat nevezzük kormányosok. Abban különböznek egymástól, hogy külső és belső szövedékük többé-kevésbé azonos szélességű. A fent és lent lévő farktollakat borító tollakat ill. tetejéreÉs alsó farokfedők.

A kormányosok száma különítményenként változó. Leggyakrabban 12 van belőlük, de 8-28 is lehet (egyes gázlómadaraknál), faunánk verébeiben - 12 (a továbbiakban ezt a sorrendet külön tárgyaljuk, mivel a hazai madárfajok körülbelül felét tartalmazza ). A farktollak számozása a farok szélétől a középpontig történik (ugyanabban az irányban cserélődnek ki a vedlés során a verébféléknél).

A farktollakkal ellentétben a szárny teherhordó síkját alkotó tollak, ún lendkerekek, egyértelműen aszimmetrikusak: szövedékük külső széle jóval keskenyebb, mint a belső, míg a repülési tollakban gyakran észrevehető bevágás található a külső hálón. Megkülönböztetni mindennél fontosabb(a kéz csontvázának hátsó felületéhez vannak rögzítve), kiskorú(az ulnához rögzítve) és harmadlagos(a felkarcsonthoz tapad, és általában a szárnyon egymás felett helyezkednek el) repülési tollak. Ezenkívül ezeket a tollakat egy bizonyos homorúság különbözteti meg a farktollaktól, ami jobb aerodinamikai tulajdonságokat biztosít a szárnynak repülés közben. A szárnyon a repülőtollakon kívül vannak szárny- az első ujj egyetlen falanxához több toll rögzítve, amelyek megakadályozzák a légturbulencia kialakulását repülés közben (5. ábra).

Rizs. 5. Szárnytollak - felülnézet (a járókelő rend képviselőjének példájával).
I – lendkerekek: 1–10 – elsődleges, 11–16 – másodlagos, 17–19 – harmadlagos; II – szárny; III – elsődleges repülési toll fedői; IV – a másodlagosok nagy felső fedői; V – a másodlagos repülési toll középső felső fedői; VI – a másodlagos repülési tollak kis felső fedői; VII – vállfedők

Általában 9-11 primer van, faunánkban 10. A másodlagosok száma csoportonként 6-tól (kolibri, veréb) 40-ig (nagy albatroszok) változik. A harmadlagos repülési tollak száma is nagyon eltérő, a verébféléknek általában 3 van, ez alól kivételt képeznek az orioles (4), a Corvids (4-6) családok. A repülési tollak számozása a szárny külső (tudományos értelemben vett távoli) szélétől a test felé történik. Lehet folyamatos - ebben az esetben az elsődleges, másodlagos és harmadlagos repülési tollak különálló csoportjait nem különböztetjük meg, vagy ha az elsődleges és másodlagos tollak közötti határ könnyen megkülönböztethető (például a verébalakúak rendjének képviselői között), mindegyik csoport külön-külön is figyelembe vehető, ismét a disztális végétől kezdve. Azaz, ha kedvenc pintyed lehullott repült tollának koordinátáit szeretnéd jelezni (a szárny szélétől a sorban a tizenharmadik), akkor egyszerűen 13. repülőtollaként vagy 3. másodlagos repülőtollaként írhatod. . A feladatot némileg nehezíti, hogy minden madárnál az első elsődleges repülési hullám rövidebb, mint a többinél, és sok csoportban nagymértékben lecsökken, néha szinte semmivé válik (pl. pacsirta, fecskék, békák, sármányok, stb.), és egyszerűen nem veszi észre . Ezért az ornitológusok megállapodtak abban, hogy az első teljes repülési tolltól számítanak, és azt a másodiknak számítják.

A farokhoz hasonlóan a szárnynak is van felső és alsó fedője. A másodlagos repülési tollak felett a felső fedők általában 3 megkülönböztethető sort alkotnak: a röptoll feletti első sor a másodlagos repülési tollak nagy felső fedői, felettük a középsők, majd a kicsik. A kisebb fedők mögött kis tollak vannak, összefoglaló néven propatagium fedők, vagy egyszerűbben, vállfedők.

Ami a fedőket illeti, általában nem különítenek el külön csoportokat közöttük, néha az általuk borított repülési tollak szerint osztályozzák őket.

Toll: szépség titkai

A színek sokféleségét, a madarak tollazatának árnyalatainak elképesztő gazdagságát és kecsességét két csoportba tartozó pigmentek és a tollszerkezet egyes jellemzői hozzák létre. A szarvsejtekben csomók és szemek formájában felhalmozódik melaninok fekete, barna, vörösesbarna és sárga árnyalatokat adjon a tollnak. Lipokrómok zsírcseppek vagy pelyhek formájában fekszenek ott, és biztosítják a szín fényességét: piros (zooeritrin, fázianoeritrin), sárga (zooxantin), kék (ptilopin) és egyéb színek. Több pigment együttes előfordulása a toll egy területén jelentősen kibővíti az itt látható árnyalatok skáláját. Amellett, hogy színt adnak, a pigmentek, különösen a melaninok növelik a tollak mechanikai szilárdságát.

Úgy tűnik, pontosan ez magyarázza a legtöbb madár repülési tollainak legalább egy részének túlnyomórészt fekete vagy barna elszíneződését, még azokét is, amelyeknek elsődleges tollazata fehér (fehér gólya, fehér liba, sok sirály stb.). Érdekes kivételt képeznek itt a „fordított” színezetű, fehér röptollú fekete fajok - a fekete hattyú, két nyeregcsőrű gólyafaj, valamint a szarvascsőrű családból származó szarvas holló.

A tollazat fehér színe annak köszönhető, hogy a toll szarvas sejtjeiben levegővel töltött átlátszó üregek vannak, pigmentek teljes hiányában. Ha a sejtfalak nem elég átlátszóak, a toll kékes vagy kékes árnyalatot kap. A sok madárra jellemző fémes tollazat fénye a fény spektrummá bomlása következtében jön létre a toll felszínén, ahol a külső keratinizált sejtek egyfajta prizmák.

A fent felsorolt ​​módszerek mindegyikével kialakul a toll színe, csak annyit kell hozzátenni, hogy ez csak a fejlődés során történik, és a toll színének megváltoztatása az élet során lehetetlen (kivéve, hogy a toll hatására természetes tényezők a pigmentek elpusztulnak, és idővel a tollak valamelyest kifakulnak).

Ideje szétszórni a tollakat...

Emlékeztetni kell arra, hogy a baromfiban a vedlés az év bármely szakában előfordulhat. A vadon élő madarak esetében az éves vedlés általában egy adott évszakra korlátozódik, csak egyes trópusi fajoknál fordulhat elő fokozatosan az év során. A vedlés jellemzői a madárcsoportonként eltérőek, ez a téma kiterjedt és külön tárgyalást érdemel. Itt szükségesnek tartjuk kiemelni, hogy a vedlési folyamat során életkorral összefüggő, és sok faj esetében szezonális változás következik be a tollruházatban. Így ugyanannak a madárnak élete során teljesen eltérő tollazata lehet. Ennek megfelelően a madarak több fő tollmintáját különböztetik meg.

Embrionális öltözet– az embriogenezis időszakában jön létre, és a fejlettségi foka különböző sorrendben változik, általában a fiasítási típusú fejlődésű csibékben fejlettebb. Embrionális pehelyből és embrionális tollakból állhat (ez utóbbi megtalálható az Anseriformes, Galliformes, Tinamou, valamint a struccok és hasonlók fiókáin). Teljesen hiányzik a swiftben, a harkályban, a koryciformesben és a pelikánban.

Fészkelődő öltözet(serdülő, juvenilis) - az embrionálist helyettesíti (ha van), míg egy részét embrionális pehely és toll helyettesíti, egy része pedig új tollpapillákban képződik. A fészkelő tollazatot a különböző fajok különböző ideig - több héttől egy évig - viselhetik, és általában színében és tollazatszerkezetében különbözik egy felnőtt madár tollazatától. Számos fajnál a színkülönbségek jelentéktelenek, a fiatalok egyszerűen tompábban, a jellegzetes csillogás nélkül vannak öltözve (hollók, néhány cinege, jégmadár, galamb, sok sín stb.).

Más csoportoknál ez a különbség szembetűnőbb. Például a rigófélék családjának legtöbb képviselőjénél, amelyek nagyon változatos színűek, a fiatalok meglehetősen hasonlóak - tarkaak a tengely mentén és a tollak barna szélei mentén található fényes foltok miatt. A sirályok és a világos csér fiókái tarkaak, barnásbarnák. A fehér hattyúk fiókái barnásszürke, a fehér daru fiókái vörösesbarnák stb. – sok példát lehet hozni.

A fiatalkori tollazat gyakran tarka a tollakon lévő világos bolyhos foltok miatt. Ez a fajta színezés evolúciós szempontból ősibbnek számít a madarak számára. Szexuális dimorfizmus jelenlétében a nőstények (Culiformes, kacsa, turukhtana, sok veréb) elszíneződéséhez hasonlít. Lehet, hogy egyszerűen csak halványabb – a szezonális színben kifejezett változással a felnőtt madarak téli öltözékére emlékeztet (kacsa, vöcsök, sok gázló és auks stb.). De még azoknál a madaraknál is, amelyeknél a fiókák színe szinte megegyezik a kifejlett madarak tollaival (a poszáta, egyes cinegék és számos más faj), a fészkelő tollazat szerkezete mindig némileg eltér a felnőtt madarak tollaitól. : első és másodrendű tüskéjük van, ritkábban és gyengébb kapcsolatban állnak egymással, a tollazat lazább és puhább benyomást kelt.

Érdekes módon a fiatal guillemotoknak és auksoknak két generációs fiatal tollazata van. A tollak első generációja a 20. életnapra átadja helyét az embrionális pehelynek: ezek a tollak sokkal rövidebbek, mint egy felnőtt madár tollai, és lazábbak. Ebben a tollazatban a fiatal guillemot és auksák a tengerbe szállnak, és ott 2 hónapos korukra a fiatal tollazat végső formájába vedlik, közel a kifejlett egyedek tollazatához. Az auksok összes többi képviselőjének csak egy fiatal tollazata van, és 1-1,5 hónapos korukban veszik fel, ekkor hagyják el a fészket.

Gyakran elszigetelt fészkelés utáni tollazat, amely a fészkelés utáni vedlés során a fészkelőt helyettesíti. Általában az évszakos vonulások előtti első élet őszén fordul elő, ritkábban kiterjed és már a telelőhelyeken is véget ér. Általában ez a vedlés nem érinti a repülési tollakat, sőt néha még a farktollakat sem. A fészkelő tollazat gyakran színében és felépítésében gyakorlatilag nem különbözik a kifejlett tollazattól, azonban egyes nagytestű madaraknál (hattyúk, sirályok, nappali ragadozómadár stb.) a végleges elszíneződést csak a 2. vagy akár 5. évben nyerik el. az életé. Ebben az esetben beszélnek az első éves ruháról, a második éves ruháról stb.

Éves ruha(házasságközi) – kifejlett madarakban posztnuptiális (őszi) vedlés után jön létre. Leggyakrabban a fészkelés befejezése és az utolsó fiókák kirepülése után kezdődik és az őszi vonulás megkezdése előtt ér véget, de ettől a mintától számos eltérés is előfordul. Így egyes, általában meglehetősen nagy méretű fajoknál a tojásrakással egyidejűleg kezdődik (sólyom, erdei galamb, hóbagoly, egyes korvidok), mások már az őszi vonulás utáni telelőhelyen, vagy a tollazat egy részének vedlenek. változások a migráció előtt, részben pedig után és stb.

A szarvascsőrűek példája széles körben ismert, amikor a hím „a vártnak megfelelően” vedlik, és a nőstény ezt a lappangási időszakban teszi, míg férje egy mélyedésbe falazza, így csak egy keskeny lyuk marad az etetés számára.

Az egynyári tollazatot a következő őszi vedlésig viselik (ha a fajnak nincs nászvedése, erről az alábbiakban lesz szó). Az őszi vedlés szinte mindig teljes, kivéve néhány nagytestű madarat (gém, gólya, sas stb.), amelyeknél a repülési tollak mindegyikének nincs ideje kicserélni a vedlés során, és néhányuk kétévente egyszer változik. . A darvak mindig minden második évben vedlik meg repülési tollaikat.

BAN BEN esküvői öltözék a madarak általában a költési időszak előtt vedlenek tél végén – kora tavasszal, bár vannak kivételek (a kacsák augusztusban kezdenek költőtollakba öltözni, és télen fejezik be). A vedlés lehet teljes, de gyakrabban részleges, amikor az összes kis kontúrtolla megváltozik, vagy csak egy része, de a röptoll és a farktollak megmaradnak. A vedlés mindkét nemnél előfordul, a hímek színe változhat, míg a nőstényeké általában változatlan marad.

Egyes madaraknál a párzási időszakban bekövetkező színváltozás nem a vedlés, hanem a tollazat kopása és elszakadása miatt következik be. A hím házi verébnek tavasszal feltűnő fekete álla, torka és felső mellkasa van, bár ősszel ezek a területek szinte ugyanolyan szürkésbarna színűek voltak, mint a környező tollazat. Ebben az esetben a tollnak van egy fekete legyező középső része, világos szélekkel, amelyek illeszkednek a tollazat többi részéhez, és mivel a tollak csempézett módon átfedik egymást, a fekete szín nem látható. Az év folyamán a tollak gyengén pigmentált (és ezért kevésbé tartós) szélei fokozatosan elkopnak, és tavaszra (vagyis a párzási időszak kezdetére) a hím házi verebek jellegzetes színt kapnak. Ugyanígy az ősszel tarka seregély is egyszínű fekete színű, fémes fényűvé válik tavasszal. A vörös szín a szaporodási időszakban „megjelenik” a hím vörös rózsákon, rózsafüzéreken, hártyákon stb.

A madarak tollazata nagyon összetett rendszer. Típusától függően szerkezete is változik. Miért van szükségük a madaraknak tollakra? Látszólagos egyszerűségük ellenére számos funkciót látnak el: megvédik a madarat a fagytól és megtartják a hőt. Egyes egyedek hosszú ideig képesek túlélni az alacsony hőmérsékletet.

A madár megjelenése szempontjából is fontosak: a párzási időszakban a nőstény a megjelenés alapján választ magának párat, az „ápolatlan” hímek sokáig nem találnak párt. A fő funkció természetesen a repülési képesség. Csak különleges szerkezetének köszönhetően tud a madár a levegőben siklani, és hihetetlen piruetteket készít. A tollazat vízálló funkciót is ellát. A ventilátor hegyei nagyon szorosan illeszkednek egymáshoz, megakadályozva a nedvesedést.

Általános szerkezet

Mi az a toll? Különleges szarvképződés. A bőr speciális mélyedéseiből nő. Ezeket a mélyedéseket pteriliumnak nevezik. A legtöbb madár testén többféle tollazat található, amelyek különböző funkciókat látnak el. A röpképtelen madarak, például a pingvinek, egységes tollazatúak. Minden toll azonos típusú. A toll speciális enzimet tartalmaz - keratint. Emberi haj és köröm készült belőle.

A tollak száma fajonként eltérő. Nagy egyedeknél ez a szám elérheti a 25 ezret, és például a kolibrieknél kevesebb, mint ezer. Leggyakrabban az egyed méretétől függ, hogy hány tolla van egy madárnak.

Általában a tollazat a következőkből áll:

Az alap a rúd. Az alsó vékony hosszú rúd üreges peremmel rendelkezik. Az ochin nem tollászik, hanem tüszőből nő (mint az emberi haj). Az ochin név abból az időből származik, amikor az emberek tolltollat ​​használtak az íráshoz. Alsó része kihegyezett (kihegyezett), innen ered az ochin elnevezés.

A rúd felső részét alapnak nevezzük. Az első sor szakálla az alaphoz csatlakozik, ebből nő ki a második sor szakálla. A második sor szakállai speciális horgokkal vannak egymáshoz rögzítve. Ennek köszönhetően a ventilátor egyetlen egésszé válik, nem engedi át a levegőt, megtartja a hőt és taszítja a vizet. A horgok idővel kioldódhatnak. Amikor egy madár megtisztítja a tollazatát, a csőrét és egy speciális enzimet használja, hogy feldolgozza és kiegyenesítse az összes tüskét, és rögzítse a horgokat. A legjobb, ha a szerkezetet vizuálisan tanulmányozza fényképeken vagy videoanyagokon.

Néhány fa koronája hasonlítanak a madarak tollazatára. Egy nagy törzsből kis ágak nőnek ki, amelyekből még kisebb ágak nőnek ki. Ahogy nőnek, az ágak összefonódnak. Amikor a levelek megjelennek, a fa koronája úgy néz ki, mint egy nagy „kalap”. Így el tudja képzelni, hogyan néz ki egy toll a legáltalánosabb formájában.

Fajták

A toll típusai gyakran meghatározzák a szerkezetét. Mindegyik típus a saját funkcióját látja el, így a szerkezet nagyon eltérő lehet. Több típusa van:

1. Légy tollak.
2. Kormányosok.
3. Körvonal.
4. Le és pihe.

Lendkerekek – lehetővé teszik a repülést. Megalkotják a szárny síkját, hogy lehetővé tegyék a repülést. Aszimmetrikusak. A felső rudak rövidebbek, mint az alsók. Ez szükséges a szárny körüli egyenetlen nyomás létrehozásához. A szárny széléhez vannak rögzítve, és lehetővé teszik, hogy a madár a levegőben siklik.

Kormánykerekek - a farkcsonthoz rögzítve. A farkon található. Segítségükkel a madár megfordulhat repülés közben. Merev szerkezettel rendelkeznek. Az izmok és inak segítségével a madár fel-le mozgathatja a farkát, és kiválaszthatja az irányt. Hosszúak és keskenyek. A rúd nagyon kemény. Ez szükséges a légellenállás leküzdéséhez és a helyes repülési irány beállításához.

Kontúrtollakra van szükség a bőr felületének kitöltéséhez és a madár külső kontúrjainak létrehozásához. Főleg védelmi funkciókat látnak el. Megvédik az egyént a károsodástól és segítenek megőrizni a hőt. Nem engedik át a nedvességet.

Molyhosak: a lábnál találhatók, a mellkason és a kontúrvonalak alatt. Fő feladatuk a meleg tartás és a madár megfagyásának megakadályozása. A pehelytollaknak nincs kampójuk, az alap az első és a második sor tüskéivel van kitöltve, amelyeket nem zárnak össze kampók. A szakáll és a szár nagyon puha.

Lefelé a tollazat alsó része. A botja háromszor rövidebb, mint például a kontúrbotoké. Le kell is biztosítani a szigetelést. A felnőtteknél kevés a szösz. A fiókák számára a pehely létfontosságú életük első hónapjaiban. A legtöbb fióka toll nélkül jön világra, egy hét múlva a fióka pelenkázik, ami több hónapig védi a hidegtől. A fióka növekedésével a pehely keményebbé válik, megjelennek a pehelytollak, majd az összes többi.

Más típusok

Van még több típus. Például a pávákban dísztollak vannak. Fő funkciójuk a madár megjelenésének javítása. Szerkezetük hasonló a kontúrok szerkezetéhez. A pávák nagyon hosszú, merev nyéllel rendelkeznek, és a horgok speciális módon vannak beakaszítva, hogy mintát képezzenek.

A toll egy másik típusa a porított toll. Szerkezetük egyszerűbb, mint a hagyományos tollaké. Hosszú, puha rúdból állnak, amely növekedésük során eltörik és összeomlik. A megmaradt kis pikkelyek (por) védő funkciót látnak el, nem engedik át a vizet. A főként halakkal táplálkozó madarak számára az ilyen tollak nagyon fontosak. A madár ezzel a porral bedörzsöli a szakállát, hogy ne tapadjon össze és ne nedvesedjen meg.

Tollak

"A madarat a tolláról ismerik fel." Ez a népi bölcsesség azt a tudományos tényt tükrözi, hogy a toll egyedülálló képződmény, amely csak az állatok egy osztályában található. Valójában a madarak kivételével egyetlen élő szervezetcsoportnak sincs tollazata, és nincs bizonyíték arra, hogy bármelyik kihalt csoportnak is lenne tolla.

A tollazat szerepét a madarak életében nehéz alábecsülni. A szárny teherbíró felületét és a test áramvonalas formáját létrehozó tollak teszik lehetővé a madarak repülését. A toll kiváló hőszigetelő és vízvédő anyag, a tollazat különböző színei és alakzatai pedig információkat hordoznak a madár fajáról és neméről, ezáltal fontos szerepet töltenek be a fajokon belüli és a fajok közötti kommunikációban.

A madártollak a hüllők pikkelyeiből származnak, és szintén kérges anyagból állnak. A hüllők pikkelyeihez hasonlóan főként a bőr felszíni, hámrétegéből (epidermisz) származnak, elhalt és erősen módosult sejtekből állnak.

Sok toll - jó és más

Szerkezetük alapján a tollakat több típusra osztják: kontúr, pehely, fonalas, pehely és sörték.

I, II – kontúrtollak; III – pehelytoll; IV – pihe; V – cérnaszerű toll; VI – seta; VII – egy kontúrtoll szerkezetének diagramja nagy nagyítás mellett.
1 – origó, 2 – legyező belső része, 3 – legyező külső része, 4 – toll legyező pehelyrésze, 5 – nyél, 6 – oldalsó (kiegészítő) nyél, 7 – a toll felső köldöke, 8 – a toll alsó köldöke, 9 – elsőrendű tüske, 10 – másodrendű tüske, 11 – horgok

Vázlatos tollak, úgy tűnik, a legismertebbek az olvasó számára (1. ábra, I, II). Befedik a madár teljes testét, kialakítják a szárnyakat és a farkat, és jellegzetes „madár” megjelenést hoznak létre. Külsőleg a kontúrtoll az axiális részben elhelyezkedőkre van felosztva kernelÉs ventilátor(1. ábra). A rúd alsó, szabad részét ún az elején. Belső ürege van, amely szivacsos szövettel van tele. A perem alsó végén az üreg egy kis lyukkal nyílik - alsó köldök toll, és a felső végén a ventilátor határán ennek megfelelően felső köldök(1. ábra, 7, 8 ). A szövedék területén lévő rúd sűrűbb szerkezetű, nincs belső ürege, magját levegővel töltött keratinizált sejtek alkotják. Magát a ventilátort kis „ágak” alkotják, amelyek mindkét irányban kinyúlnak a rúdból - elsőrendű szakáll(1. ábra, VII, 9 ). Olyan szorosan egymásba vannak zárva, hogy egy összefüggő felület benyomását keltik. De ha jobban megnézed, vagy még jobb, ha kontúrtollat ​​teszel a távcső alá, láthatod, hogy minden elsőrendű tüskéből kétoldalt sorban nyúlnak ki kisebb tüskék, ún. másodrendű szakáll, vagy szakállakat(1. ábra, 6 ). Ha ezt a területet még nagyobb nagyítással vizsgáljuk, akkor minden másodrendű szakállon számos apró horog tárul fel. Segítségükkel kapcsolódnak egymáshoz a szomszédos barbulák, ami egy folytonos lemez kialakulását eredményezi (VII. 1. ábra).

Szerkezet pehelytoll hasonló a kontúr szerkezetéhez, azzal az egyetlen különbséggel, hogy a pehelytollakon lévő rudak puhák, horgoktól mentesek, ezért az elsőrendű rudak nincsenek egymásba zárva. Van egy feltételezés, hogy a nem összekapcsolt tüskés tollak primitívebbek, mint a körvonalas tollak, és közvetett megerősítésként megemlíthetjük azt a tényt, hogy a laposmellű futómadarak (egy meglehetősen ősi csoport, amely magában foglalja az afrikai struccokat, kazuárokat, rheákat és kiviket) nem rendelkezik összekapcsolt tüskékkel rendelkező tollakkal. egyáltalán .

Micimackó nyél hiányában különbözik a pehelytolltól - a szintén leválasztott tüskéi azonnal kinyúlnak a tollból.

A tüskék ilyen szerkezetének köszönhetően e két típus tollai a „bunda” szerepét töltik be, egy álló levegőréteget tartva a bőr közelében. Számos madárcsoport (például csirke, bagoly, galamb) esetében a további(oldal) kernel, amely a kontúr szélétől vagy pehelytolltól nyúlik ki. Mindig sokkal rövidebb és vékonyabb, mint a fő, és puha szakállt visel, akár a pehelytollan. A kontúrtollak pengéjének alsó részén gyakran laza tüskék vannak, ami szintén növeli a test szigetelését. Általában a kontúr és a pehelytollak között minden köztes szakasz lehetséges.

Érdekes módon a mérsékelt égövi fajok tollazatában nagyobb arányban találhatók pehelytollak és pehely, mint a trópusi fajok. Ha egy madárnak téli és nyári tollazata van (például sok nyírfajd), akkor a téli tollazatban megnövekszik a nem összekapcsolt „pelyhes” tüskék száma, amelyek néha szinte az egész legyezőt elfoglalják. Ebben az esetben a „kiegészítő tollak” télen jobban fejlettek. Télen a középső zóna ülő madaraiban még a tollak száma is megnő - elsősorban a télre „csírázó” pehely miatt.

izzószál tollakÉs sörték a legegyszerűbb szerkezetű, és csak egy rúdból áll, vékony és puha a szálszerű tollakhoz, és kemény és rugalmas a sörtékhez. A legyező lecsökken, és csak néhány tüske marad a fonalas tollak végén. A cérnaszerű tollak érintésre szolgálnak (reagálnak a légáramlatok mozgására), és az egész madár testében nőnek. A sörték számos fajnál megtalálhatók a csőr tövében, ahol tapintási funkciót is ellátnak, a rétesben, swiftben, légykapónál és más, zsákmányt megragadó madaraknál pedig segítik a szájszakasz „nagyítását”. Sok madárnál a sörték a szemhéjak széle mentén nőnek, és szempillákat képeznek.

Egyes madárcsoportok (gém, néhány túzok, túzok, papagáj) rendelkeznek porok– folyamatosan növekvő pelyhes területek, amelyek teteje könnyen letörik, finom por – „por” képződik. Általában a mellkas oldalán vagy a hát alsó részén helyezkednek el. A madár karmaival a teljes tollazaton szétteríti a „port”, ami feltehetően növeli a tollazat víztaszító tulajdonságait.

A toll életútja - gyermekkor, serdülőkor, ifjúság

A gerincesek bőre két különböző szerkezetű és eredetű rétegből áll: felhámÉs irha(más néven cutis, corium, maga a bőr). Az epidermisz a felszínen helyezkedik el, és a hámszövetekhez, a dermis a kötőszövetekhez tartozik. Ennek megfelelően az epidermisz eredetében az embrió ektodermájának, a dermis pedig a mezodermának a származéka. A gerincesek hámrétege többrétegű, a külső rétegek sejtjei fokozatosan megtelnek kanos anyaggal, elpusztulnak, elpusztulnak, míg az epidermisz a legalsó sejtrétegek (az ún. csíraréteg) folyamatos osztódása miatt folyamatosan megújul. . Az epidermisz fő funkciója a védő, számos gerinces bőrképződmény (a tollakon kívül a karmok, emlősszőr, szarvasagancs) és a bőrmirigyek (faggyú, verejték, emlő) őse. A dermis vérben és nyirokerekben gazdag, és táplálja a hámszövetet, valamint a származékainak növekedését és fejlődését.

A – tollpapillás állapot; B – csőstádium (a kupak belsejében horgok fejlődnek); B – kupakszakadás stádiuma. 1 – felhám, 2 – dermis, 3 – tollszár, 4 – hüvely, 5 – tollüreg, 6 – tollzsák

A sejtszaporodás következtében felhámÉs irha a bőrön a hüllők pikkelyeinek rudimentumához hasonló gumó képződik, amely fokozatosan hátrafelé irányuló kinövés formájában nő ki, alapja fokozatosan mélyül a bőrbe, majd tollzsákot képez. A kinövést felül hám borítja, alatta a dermális réteg élő, kis vérerekben gazdag szövetei találhatók, amelyek a tollpapillát alkotják (2. ábra, A). Ahogy nőnek, hosszában kinyújtják a tollkinövést, az epidermális réteg fokozatosan keratinizálódik, maga a kinövés pedig cső alakot ölt. A tollcső külső végén az epidermisz rétegzett: külső vékony rétege kúpos sapka formájában különül el, a tollszárak pedig tovább különböznek az epidermisz belső rétegétől. Kontúrtoll kifejlődése esetén először párhuzamos szarvas gerincek sora képződik, amelyek közül az egyik, a legvastagabb, utólag szár lesz, a többi, ahogy fejlődik, rámozdul (3. ábra), elfordulva. elsőrendű barbulákká, amelyeken másodrendű barbulák fejlődnek ki. A pehely kifejlődése során nem képződik nyél, és az összes párhuzamos gerinc ezt követően elsőrendű pelyhes tüskévé válik. Minden tollfejlődés a hüvelyen belül történik.

a – csíraréteg; b – fedél; 1, 2 stb. – epidermális redők sorozatszámai – leendő elsőrendű szakállak

A toll növekedésével a papilla élő tápláló sejtjei elpusztulnak, a tollcső végétől kiindulva, a végén eltörik a sapka, és a tollszárak kijönnek, egyfajta tollbojtot képezve. Általában a hüvely felszakadása után a tollnövekedés az alapnál folytatódik, és a fiatal toll ebben a szakaszban sokkal rövidebb, mint kellene. Végső hosszát akkor éri el, amikor a ventilátor teljesen leválik a burkolatról, melynek maradványai vékony filmek formájában több napig a ventilátor alján maradnak.

A tollat ​​a tolltáska szorosan illeszkedő falai és a mozgékonyságát biztosító izomszalagok tartják a bőrben.

Ott nem nő a toll...

A tollakról beszélve persze szükséges kiemelni, hogy a legtöbb madárnál a kontúrtollak nem egybefüggő rétegben nőnek a test teljes felületén, hanem csak különálló területeken, amelyek ún. pterilia(görögből pteron– toll és hyle- erdő).
A nem tollas területeket éppen ellenkezőleg hívják apteria.

A pehelytollak a kontúrtollakkal együtt nőnek a pterilián. A pehely vagy viszonylag egyenletesen beboríthatja a madár teljes testét (a kócsalábúaknál, az anseriformesnél, sok nappali ragadozónál stb.), vagy csak az apterián (gémek, baglyok, sok veréb). Ritkábban csak a pterilia (tinamou) kontúrtollazatával együtt nő. Az osztálynak csak néhány képviselője rendelkezik egyenletesen tollal borított testtel, apteria nélkül: pingvinek, palamedea és a laposmellű futómadár-csoport madarai.

Az apteria jelenléte lehetővé teszi a madár számára, hogy ne csak „takarítson” a tollazaton (a testet kevesebb toll borítja). Paradox módon az apteriás madaraknak jobb a hőszabályozása. Bizonyára mindenki látott már télen fodros varjút, üszköst ülve egy ágon, vagy megnézte, ahogy a törpepapagáj elalszik a ketrecben – tollaik felemelkednek, felpuffadnak mindenfelé, a madár pedig egy pihe-puha golyóra emlékeztet. Éppen az aptéria jelenléte ad több lehetőséget a tollmozgásra, aminek köszönhetően nő a tollazat lazasága és a légpárna vastagsága, ez pedig segíti a hő megtartását.

Rizs. 4. A fő pterilia elrendezése a madár testén:
1 - feji pterilium, 1a - füles régió, 2 - repülési tollak, 3 - szárny pterilium, 4 - brachialis pterilium, 5 - dorsalis pterilium, 5a - nyaki régió, 5b - háti régió, 5c - keresztcsonti régió, 6 - femoralis pterilium, 7 – sípcsont (láb) pterilium, 8 – hasi pterilium, 8a – mellkasi régió, 8b – hasi régió, 9 – caudalis pterilium, 10 – farktollak

Annak ellenére, hogy a pteriliumok elhelyezkedése és alakja némileg változó, sőt szisztematikus jellemző is lehet, a fő pteriliumok elhelyezkedése a madarak testén hasonló (4. ábra). Nagyon könnyen azonosíthatók egy madár vizsgálatakor – ezek a háti, a mellkasi, a humeralis, a femorális és a nyaki pterilia. A kisebb pteriliák közül még egy kezdő természettudós is könnyen megtalálja az aurikuláris és anális pteriliumot. A fülek mellett a madarak fején meglehetősen sok kis pterilia különböztethető meg, amelyek megértése csak a morfológiai és vedlési kérdések szűk szakemberei számára biztosított. És mivel az olvasók többsége nem ő, korlátozzuk magunkat a test ezen részének összes pteriliájának általános nevére (mellesleg nagyon gyakran használják) - feji pterilium.

Farok és szárnyak

A szárnyak és a farok tollazatáról külön érdemes beszélni. Magát a farkot alkotó nagy tollakat nevezzük kormányosok. Abban különböznek egymástól, hogy külső és belső szövedékük többé-kevésbé azonos szélességű. A fent és lent lévő farktollakat borító tollakat ill. tetejéreÉs alsó farokfedők.

A kormányosok száma különítményenként változó. Leggyakrabban 12 van belőlük, de 8-28 is lehet (egyes gázlómadaraknál), faunánk verébeiben - 12 (a továbbiakban ezt a sorrendet külön tárgyaljuk, mivel a hazai madárfajok körülbelül felét tartalmazza ). A farktollak számozása a farok szélétől a középpontig történik (ugyanabban az irányban cserélődnek ki a vedlés során a verébféléknél).

A farktollakkal ellentétben a szárny teherhordó síkját alkotó tollak, ún lendkerekek, egyértelműen aszimmetrikusak: szövedékük külső széle jóval keskenyebb, mint a belső, míg a repülési tollakban gyakran észrevehető bevágás található a külső hálón. Megkülönböztetni mindennél fontosabb(a kéz csontvázának hátsó felületéhez vannak rögzítve), kiskorú(az ulnához rögzítve) és harmadlagos(a felkarcsonthoz tapad, és általában a szárnyon egymás felett helyezkednek el) repülési tollak. Ezenkívül ezeket a tollakat egy bizonyos homorúság különbözteti meg a farktollaktól, ami jobb aerodinamikai tulajdonságokat biztosít a szárnynak repülés közben. A szárnyon a repülőtollakon kívül vannak szárny- az első ujj egyetlen falanxához több toll rögzítve, amelyek megakadályozzák a légturbulencia kialakulását repülés közben (5. ábra).

Rizs. 5. Szárnytollak - felülnézet (a járókelő rend képviselőjének példájával).
I – lendkerekek: 1–10 – elsődleges, 11–16 – másodlagos, 17–19 – harmadlagos; II – szárny; III – elsődleges repülési toll fedői; IV – a másodlagosok nagy felső fedői; V – a másodlagos repülési toll középső felső fedői; VI – a másodlagos repülési tollak kis felső fedői; VII – vállfedők

Általában 9-11 primer van, faunánkban 10. A másodlagosok száma csoportonként 6-tól (kolibri, veréb) 40-ig (nagy albatroszok) változik. A harmadlagos repülési tollak száma is nagyon eltérő, a verébféléknek általában 3 van, ez alól kivételt képeznek az orioles (4), a Corvids (4-6) családok. A repülési tollak számozása a szárny külső (tudományos értelemben vett távoli) szélétől a test felé történik. Lehet folyamatos - ebben az esetben az elsődleges, másodlagos és harmadlagos repülési tollak különálló csoportjait nem különböztetjük meg, vagy ha az elsődleges és másodlagos tollak közötti határ könnyen megkülönböztethető (például a verébalakúak rendjének képviselői között), mindegyik csoport külön-külön is figyelembe vehető, ismét a disztális végétől kezdve. Azaz, ha kedvenc pintyed lehullott repült tollának koordinátáit szeretnéd jelezni (a szárny szélétől a sorban a tizenharmadik), akkor egyszerűen 13. repülőtollaként vagy 3. másodlagos repülőtollaként írhatod. . A feladatot némileg nehezíti, hogy minden madárnál az első elsődleges repülési hullám rövidebb, mint a többinél, és sok csoportban nagymértékben lecsökken, néha szinte semmivé válik (pl. pacsirta, fecskék, békák, sármányok, stb.), és egyszerűen nem veszi észre . Ezért az ornitológusok megállapodtak abban, hogy az első teljes repülési tolltól számítanak, és azt a másodiknak számítják.

A farokhoz hasonlóan a szárnynak is van felső és alsó fedője. A másodlagos repülési tollak felett a felső fedők általában 3 megkülönböztethető sort alkotnak: a röptoll feletti első sor a másodlagos repülési tollak nagy felső fedői, felettük a középsők, majd a kicsik. A kisebb fedők mögött kis tollak vannak, összefoglaló néven propatagium fedők, vagy egyszerűbben, vállfedők.

Ami a fedőket illeti, általában nem különítenek el külön csoportokat közöttük, néha az általuk borított repülési tollak szerint osztályozzák őket.

Toll: szépség titkai

A színek sokféleségét, a madarak tollazatának árnyalatainak elképesztő gazdagságát és kecsességét két csoportba tartozó pigmentek és a tollszerkezet egyes jellemzői hozzák létre. A szarvsejtekben csomók és szemek formájában felhalmozódik melaninok fekete, barna, vörösesbarna és sárga árnyalatokat adjon a tollnak. Lipokrómok zsírcseppek vagy pelyhek formájában fekszenek ott, és biztosítják a szín fényességét: piros (zooeritrin, fázianoeritrin), sárga (zooxantin), kék (ptilopin) és egyéb színek. Több pigment együttes előfordulása a toll egy területén jelentősen kibővíti az itt látható árnyalatok skáláját. Amellett, hogy színt adnak, a pigmentek, különösen a melaninok növelik a tollak mechanikai szilárdságát.

Úgy tűnik, pontosan ez magyarázza a legtöbb madár repülési tollainak legalább egy részének túlnyomórészt fekete vagy barna elszíneződését, még azokét is, amelyeknek elsődleges tollazata fehér (fehér gólya, fehér liba, sok sirály stb.). Érdekes kivételt képeznek itt a „fordított” színezetű, fehér röptollú fekete fajok - a fekete hattyú, két nyeregcsőrű gólyafaj, valamint a szarvascsőrű családból származó szarvas holló.

A tollazat fehér színe annak köszönhető, hogy a toll szarvas sejtjeiben levegővel töltött átlátszó üregek vannak, pigmentek teljes hiányában. Ha a sejtfalak nem elég átlátszóak, a toll kékes vagy kékes árnyalatot kap. A sok madárra jellemző fémes tollazat fénye a fény spektrummá bomlása következtében jön létre a toll felszínén, ahol a külső keratinizált sejtek egyfajta prizmák.

A fent felsorolt ​​módszerek mindegyikével kialakul a toll színe, csak annyit kell hozzátenni, hogy ez csak a fejlődés során történik, és a toll színének megváltoztatása az élet során lehetetlen (kivéve, hogy a toll hatására természetes tényezők a pigmentek elpusztulnak, és idővel a tollak valamelyest kifakulnak).

Ideje szétszórni a tollakat...

Emlékeztetni kell arra, hogy a baromfiban a vedlés az év bármely szakában előfordulhat. A vadon élő madarak esetében az éves vedlés általában egy adott évszakra korlátozódik, csak egyes trópusi fajoknál fordulhat elő fokozatosan az év során. A vedlés jellemzői a madárcsoportonként eltérőek, ez a téma kiterjedt és külön tárgyalást érdemel. Itt szükségesnek tartjuk kiemelni, hogy a vedlési folyamat során életkorral összefüggő, és sok faj esetében szezonális változás következik be a tollruházatban. Így ugyanannak a madárnak élete során teljesen eltérő tollazata lehet. Ennek megfelelően a madarak több fő tollmintáját különböztetik meg.

Embrionális öltözet– az embriogenezis időszakában jön létre, és a fejlettségi foka különböző sorrendben változik, általában a fiasítási típusú fejlődésű csibékben fejlettebb. Embrionális pehelyből és embrionális tollakból állhat (ez utóbbi megtalálható az Anseriformes, Galliformes, Tinamou, valamint a struccok és hasonlók fiókáin). Teljesen hiányzik a swiftben, a harkályban, a koryciformesben és a pelikánban.

Fészkelődő öltözet(serdülő, juvenilis) - az embrionálist helyettesíti (ha van), míg egy részét embrionális pehely és toll helyettesíti, egy része pedig új tollpapillákban képződik. A fészkelő tollazatot a különböző fajok különböző ideig - több héttől egy évig - viselhetik, és általában színében és tollazatszerkezetében különbözik egy felnőtt madár tollazatától. Számos fajnál a színkülönbségek jelentéktelenek, a fiatalok egyszerűen tompábban, a jellegzetes csillogás nélkül vannak öltözve (hollók, néhány cinege, jégmadár, galamb, sok sín stb.).

Más csoportoknál ez a különbség szembetűnőbb. Például a rigófélék családjának legtöbb képviselőjénél, amelyek nagyon változatos színűek, a fiatalok meglehetősen hasonlóak - tarkaak a tengely mentén és a tollak barna szélei mentén található fényes foltok miatt. A sirályok és a világos csér fiókái tarkaak, barnásbarnák. A fehér hattyúk fiókái barnásszürke, a fehér daru fiókái vörösesbarnák stb. – sok példát lehet hozni.

A fiatalkori tollazat gyakran tarka a tollakon lévő világos bolyhos foltok miatt. Ez a fajta színezés evolúciós szempontból ősibbnek számít a madarak számára. Szexuális dimorfizmus jelenlétében a nőstények (Culiformes, kacsa, turukhtana, sok veréb) elszíneződéséhez hasonlít. Lehet, hogy egyszerűen csak halványabb – a szezonális színben kifejezett változással a felnőtt madarak téli öltözékére emlékeztet (kacsa, vöcsök, sok gázló és auks stb.). De még azoknál a madaraknál is, amelyeknél a fiókák színe szinte megegyezik a kifejlett madarak tollaival (a poszáta, egyes cinegék és számos más faj), a fészkelő tollazat szerkezete mindig némileg eltér a felnőtt madarak tollaitól. : első és másodrendű tüskéjük van, ritkábban és gyengébb kapcsolatban állnak egymással, a tollazat lazább és puhább benyomást kelt.

Érdekes módon a fiatal guillemotoknak és auksoknak két generációs fiatal tollazata van. A tollak első generációja a 20. életnapra átadja helyét az embrionális pehelynek: ezek a tollak sokkal rövidebbek, mint egy felnőtt madár tollai, és lazábbak. Ebben a tollazatban a fiatal guillemot és auksák a tengerbe szállnak, és ott 2 hónapos korukra a fiatal tollazat végső formájába vedlik, közel a kifejlett egyedek tollazatához. Az auksok összes többi képviselőjének csak egy fiatal tollazata van, és 1-1,5 hónapos korukban veszik fel, ekkor hagyják el a fészket.

Gyakran elszigetelt fészkelés utáni tollazat, amely a fészkelés utáni vedlés során a fészkelőt helyettesíti. Általában az évszakos vonulások előtti első élet őszén fordul elő, ritkábban kiterjed és már a telelőhelyeken is véget ér. Általában ez a vedlés nem érinti a repülési tollakat, sőt néha még a farktollakat sem. A fészkelő tollazat gyakran színében és felépítésében gyakorlatilag nem különbözik a kifejlett tollazattól, azonban egyes nagytestű madaraknál (hattyúk, sirályok, nappali ragadozómadár stb.) a végleges elszíneződést csak a 2. vagy akár 5. évben nyerik el. az életé. Ebben az esetben beszélnek az első éves ruháról, a második éves ruháról stb.

Éves ruha(házasságközi) – kifejlett madarakban posztnuptiális (őszi) vedlés után jön létre. Leggyakrabban a fészkelés befejezése és az utolsó fiókák kirepülése után kezdődik és az őszi vonulás megkezdése előtt ér véget, de ettől a mintától számos eltérés is előfordul. Így egyes, általában meglehetősen nagy méretű fajoknál a tojásrakással egyidejűleg kezdődik (sólyom, erdei galamb, hóbagoly, egyes korvidok), mások már az őszi vonulás utáni telelőhelyen, vagy a tollazat egy részének vedlenek. változások a migráció előtt, részben pedig után és stb.

A szarvascsőrűek példája széles körben ismert, amikor a hím „a vártnak megfelelően” vedlik, és a nőstény ezt a lappangási időszakban teszi, míg férje egy mélyedésbe falazza, így csak egy keskeny lyuk marad az etetés számára.

Az egynyári tollazatot a következő őszi vedlésig viselik (ha a fajnak nincs nászvedése, erről az alábbiakban lesz szó). Az őszi vedlés szinte mindig teljes, kivéve néhány nagytestű madarat (gém, gólya, sas stb.), amelyeknél a repülési tollak mindegyikének nincs ideje kicserélni a vedlés során, és néhányuk kétévente egyszer változik. . A darvak mindig minden második évben vedlik meg repülési tollaikat.

BAN BEN esküvői öltözék a madarak általában a költési időszak előtt vedlenek tél végén – kora tavasszal, bár vannak kivételek (a kacsák augusztusban kezdenek költőtollakba öltözni, és télen fejezik be). A vedlés lehet teljes, de gyakrabban részleges, amikor az összes kis kontúrtolla megváltozik, vagy csak egy része, de a röptoll és a farktollak megmaradnak. A vedlés mindkét nemnél előfordul, a hímek színe változhat, míg a nőstényeké általában változatlan marad.

Egyes madaraknál a párzási időszakban bekövetkező színváltozás nem a vedlés, hanem a tollazat kopása és elszakadása miatt következik be. A hím házi verébnek tavasszal feltűnő fekete álla, torka és felső mellkasa van, bár ősszel ezek a területek szinte ugyanolyan szürkésbarna színűek voltak, mint a környező tollazat. Ebben az esetben a tollnak van egy fekete legyező középső része, világos szélekkel, amelyek illeszkednek a tollazat többi részéhez, és mivel a tollak csempézett módon átfedik egymást, a fekete szín nem látható. Az év folyamán a tollak gyengén pigmentált (és ezért kevésbé tartós) szélei fokozatosan elkopnak, és tavaszra (vagyis a párzási időszak kezdetére) a hím házi verebek jellegzetes színt kapnak. Ugyanígy az ősszel tarka seregély is egyszínű fekete színű, fémes fényűvé válik tavasszal. A vörös szín a szaporodási időszakban „megjelenik” a hím vörös rózsákon, rózsafüzéreken, hártyákon stb.

- a tollazat színe, amelyet a fizikai jellemzők határoznak meg a toll különböző törésképességű részeinek mikroszkopikus elrendezésében. A legegyszerűbb szerkezeti színválaszték a fehér. A szín a rúd és a barbulák medulla átlátszó sejtjeinek falairól való teljes fényvisszaverődésnek köszönhető. A tollazat kék színe a vastag pigmentréteg kombinációjának eredménye egy vagy több, erősen megvastagodott falú medulla sejtsorban, amelyeket a kéreg átlátszó sejtjei borítanak. A madarak tollazatának zöld és lila színe a kék szerkezeti szín és a lipokróm pigment kombinációjának köszönhető. A tollazat selymességét vagy bársonyosságát a másodrendű barbulák módosulása magyarázza, amelyek lehetnek vékonyak és simák, horgoktól mentesek, ami tükörszerű felületet hoz létre, vagy fordítva, a tüskék és a sörték merőlegesek lehetnek. a toll felülete. A szerkezeti fémes vagy irizáló elszíneződés a másodrendű szakállakon elhelyezkedő átlátszó lemezeken áthaladó fénysugarak interferenciája miatt következik be. Ezen túlmenően, a szerkezeti elszíneződés további hatása számos madárfaj esetében felmerülhet a fénysugarak specifikus melaningranulátumokon belüli interferenciája miatt. A rendellenes tollazatú madarak általában nem rendelkeznek szerkezeti elszíneződéssel. A toll felületén lévő szerkezeti elemek kopása és kopása a vedlési időszakon kívüli színváltozáshoz vezet.

A madarak színe elsősorban a toll színétől függ. A madarak bőre, a csupasz testrészek kivételével, amelyek néha különleges élénk színt kapnak, gyengén vagy egyáltalán nem színeződnek. A tollak színe a pigmenttől, de a toll mikroszerkezetétől is függ.
Ami a pigmenteket illeti, a madaraknak két csoportja van, a melaninok és a lipokrómok. A melaninok szemcsés pigmentek a sárgásbarnától a feketéig, a fekete és sötétbarna pigmentek szemcséi rúd alakúak, és eumelaninnak nevezik őket, a nagy szemcsék formájú sárgabarna pigmenteket pedig feomelaninnak.
A lipokrómok általában zsírban oldódnak, ritkábban diffúzan, homályos kontúrú foltok formájában. Ez számos vörös, sárga, zöld-kék vagy lila pigment.
Ezeknek a pigmenteknek a természete nem teljesen ismert.
Három vörös pigment létezik: 1) a zooeritrin, ezek közül a leggyakoribb, amely a legtöbb madár vörös, rózsaszín és barna elszíneződését okozza, 2) zoorubin, amely a paradicsommadarak tollazatában található, és 3) a turacin, a madarak vörös pigmentje. a banánevők (Musophagidae) tollai.
A sárga pigment a zooxantin vagy zoofulcin, amely a madarak sárga színét, a vörössel együtt narancssárgát okozza.
Végül van egy zöld pigment - a turcoverdin is, amely csak a banánevők zöld tollaiban található.
A madaraknál oly gyakori kék és lila tollak színét a különböző pigmentációk kombinációja, valamint a toll összetett szerkezete magyarázza. Átbocsátott fényben az ilyen tollak színe barna, mivel ebben az esetben csak a pigment hatása van hatással; Ez ugyanolyan színű, mint a kék, ciánkék és lila tollak, ha olyan mechanikai feldolgozásnak vetik alá őket, amely tönkreteszi a toll szerkezetét. Ez utóbbit a mély pigmentsejtek tetején elhelyezkedő szaruhártya képviseli, amely alatt a réteget megtörő sokszögű prizmasejtek találhatók. Ezt a színezést, mivel nemcsak a pigment, hanem a toll szerkezete is meghatározza, szerkezeti objektív színezésnek nevezhetjük.
Egy másik dolog a tollak szubjektív szerkezeti színe - ez a fényes fémes színezés, amely a madár fényforráshoz és a megfigyelőhöz viszonyított helyzetétől függően különböző színekben válik le. Ezt a színezést a fény diffrakciója, a fény sima felületről való visszaverődése vagy a toll felső oldalán található legvékonyabb lemezek által okozott interferencia okozza.
A fémes elszíneződés meglehetősen gyakori a madarak körében. Mindenki ismeri a pávák, fácánok, kakasok tollainak fémes mintázatát, a kacsa „tükör” szárnyát, de a fémes színezés az óvilág csodálatos trópusi családjaiban - paradicsomi madarak (Paradiseidae), mézelő madarak (Nectariniidae) – különleges fejlődést ér el. valamint az amerikai kolibrifélék (Trochilidae) családjába, amelyek a swifts (Cypseli) rendbe tartoznak.
Általában a madarak színezése rendkívül változatos, és nemcsak a színek sokféleségében, hanem a minták összetettségében és változatosságában is kifejeződik.
Jellemzően a hímek különösen élénk színűek, míg a nőstények tompa szürke tónusúak, úgynevezett „védő” színnel. Vannak azonban olyan fajok, amelyeknél a hímek és a nőstények is egyforma színűek, és itt vannak élénk és szerény védőszínű fajok is.
A színezés jelentése szerint a madaraknál megkülönböztetik: 1) párzási színezést, 2) védőszínezést, 3) imitációs színezést, 4) figyelmeztető színt, 5) felismerő színt.
A menyasszonyi elszíneződés alatt többnyire az élénkebb elszíneződést értjük, ami, mint láttuk, gyakran a házasság előtti vedlés következtében alakul ki. Gyakran jellemző mind a hímekre, mind a nőstényekre, mint például a vadkacsokra (Urinatores), a vöcsökre (Colymbi), a sirályokra (Lari) stb., de többnyire csak a hímekre jellemző, és így a másodlagos csoportba tartozik. a férfiak szexuális jellemzői.
A hímek rendkívül élénk színezetét olykor meglepően összetett minták kísérik, gyakran a dekoratív tollak vagy egyéb bőrfüggelékek (páva, fácán, csirke stb.) speciális fejlődésével is. A szexuális szelekció elmélete, amely korábban ezt a színezést magyarázta, azonban számos komoly nehézségbe ütközik.
A hímek élénk elszíneződését és számos egyéb dekoratív jellemzőt úgy magyaráznak, hogy egymással összefüggésben keletkeztek, és mivel gyakran károsak az egyedekre, a természetes szelekció jelentős és drámai megnyilvánulásaiban csak a hímek vonatkozásában engedhető meg.
Talán a másodlagos nemi jellemzők egy része adaptációként merült fel, hogy könnyebben megtalálják és felismerjék az ellenkező faj egyedeit a közeli és hasonló fajok között. Ekkor fejlődésüket egyszerre határozza meg az ivaros és a természetes szelekció.
A felismerés színezésének más jelentése is lehet. Fiatal madaraknál könnyebben megtalálják szüleiket, különösen az anyát, aki a fiókákat vezeti. Ezt jelentheti a vízi tyúk (Gallinula chroropus) fehér alsó farka, amely hajlamos függőlegesen tartani a farkát, így a fehér szín irányadó jelzésként szolgál az anyjukat követő fiókák számára.
A rajokat alkotó madarak esetében az adott fajhoz tartozó madarakat a hasonló fajok egyedeitől megkülönböztető speciális jelölések segítik a rajok kialakulását, amit a különböző kacsafajok szárnyain látható fényes „tükrök” is példáznak.
Ami a védő színezést, mimikát, figyelmeztető színezést vagy taszító színezést illeti, ezeknek védő jelentésük van, és ezekről még lesz szó.