"Ptica se prepoznaje po perju." Ova narodna mudrost odražava znanstvenu činjenicu da je pero jedinstvena tvorevina koja se nalazi samo u jednoj klasi životinja. Zapravo, nijedna postojeća skupina živih organizama osim ptica nema perje, a nema dokaza da ga je imala ijedna izumrla skupina.

Ulogu perja u životu ptica teško je podcijeniti. Upravo perje, stvarajući nosivu površinu krila i aerodinamični oblik tijela, omogućuje pticama let. Perje je izvrstan materijal za toplinsku izolaciju i zaštitu od vode, a različite boje i značajke oblika perja nose informacije o vrsti i spolu ptice, čime igraju važnu ulogu u unutarvrsnoj i međuvrsnoj komunikaciji.

Ptičje perje potječe od ljuski gmazova i također se sastoji od rožnate tvari. One, kao i ljuske gmazova, potječu uglavnom iz površnog, epitelnog sloja kože (epidermisa), a sastoje se od mrtvih i visoko modificiranih stanica.

Puno perja - dobro i drugačije

Prema građi perje se dijeli na nekoliko tipova: konturno, paperje, nitasto, paperje i čekinjasto.

I, II – konturna pera; III – paperje; IV – paperje; V – končasto pero; VI – set; VII – dijagram strukture konturnog pera pod velikim povećanjem.
1 – ishodište, 2 – unutarnji dio lepeze, 3 – vanjski dio lepeze, 4 – donji dio lepeze pera, 5 – osovina, 6 – bočna (dodatna) osovina, 7 – gornji pupak pera, 8 – donji pupak pera, 9 – bodlje prvog reda, 10 – bodlje drugog reda, 11 – udice

Obrisi perje, očito, najpoznatiji su čitatelju (sl. 1, I, II). Prekrivaju cijelo tijelo ptice, oblikuju krila i rep i stvaraju karakterističan izgled ptice. Izvana je konturna olovka podijeljena na one koje se nalaze u aksijalnom dijelu zrno I ventilator(Sl. 1). Donji, slobodni dio šipke tzv na početku. Ima unutarnju šupljinu koja je ispunjena spužvastim tkivom. Na donjem kraju ruba, šupljina se otvara s malom rupom - donji pupak pero, a na njegovom gornjem kraju na granici s lepezom nalazi se, prema tome, gornji pupak(Sl. 1, 7, 8 ). Šipka u području mreže ima gušću strukturu, nema unutarnju šupljinu, a njezinu jezgru čine keratinizirane stanice ispunjene zrakom. Sam ventilator se sastoji od malih "grana" koje se pružaju u oba smjera od šipke - brade prvoga reda(Sl. 1, VII, 9 ). Tako su čvrsto isprepleteni da ostavljaju dojam kontinuirane površine. Ali ako bolje pogledate, ili još bolje, stavite konturnu olovku ispod dalekozora, možete vidjeti da se iz svake ivice prvog reda s obje strane u nizovima pružaju manje ivice, tzv. brade drugog reda, ili brade(Sl. 1, 6 ). Ako ovo područje ispitamo pod još većim povećanjem, tada će se na svakoj bradi drugog reda otkriti niz malih kukica. Uz njihovu pomoć susjedne šipke su povezane jedna s drugom, što rezultira stvaranjem kontinuirane ploče (Sl. 1, VII).

Struktura dolje pero slična strukturi konturnog, s jedinom razlikom što su šipke na perju mekane, bez kukica, pa stoga šipke prvog reda nisu isprepletene jedna s drugom. Postoji pretpostavka da je perje s nepovezanim bodljama primitivnije od konturnog perja, a kao neizravnu potvrdu možemo navesti činjenicu da bezgrebenke (prilično stara skupina koja uključuje afričke nojeve, kazuare, nandu i kivi) nemaju perje s spojenim bodljama uopće .

puh razlikuje se od paperja u nedostatku osovine - njegove bodlje, također nespojene, pružaju se odmah od pera.

Zahvaljujući ovoj strukturi bodlji, perje ove dvije vrste igraju ulogu "krznenog kaputa", držeći stacionarni sloj zraka u blizini kože. Za mnoge skupine ptica (na primjer, kokoši, sove, golubovi), dodatni(strana) zrno, koji se proteže od ruba konture ili donjeg pera. Uvijek je mnogo kraći i tanji od glavnog i nosi meke brade, kao na peru od paperja. U donjem dijelu oštrice konturnog perja često su prisutne labave bodlje, što također povećava izolaciju tijela. Općenito, između konturnog i paperja moguće su sve međufaze.

Zanimljivo je da umjerene vrste imaju veći udio perja i paperja u svom perju od tropskih vrsta. Ako ptica ima zimsko i ljetno perje (na primjer, mnogo tetrijeba), tada se povećava broj nepovezanih "puhastih" bodlji u zimskom perju, ponekad zauzimajući gotovo cijelu lepezu. U ovom slučaju, "dodatno perje" je bolje razvijeno zimi. Zimi se povećava čak i broj perja kod sjedilačkih ptica srednje zone - uglavnom zbog paperja koje "nikne" do zime.

filament pera I čekinje imaju najjednostavniju strukturu i sastoje se samo od šipke, tanke i meke za končasta pera i tvrde i elastične za čekinje. Lepeza je smanjena, a na krajevima nitastih pera ostaje samo nekoliko bodlji. Nitasto perje služi za dodir (reagira na kretanje zračnih struja) i raste po cijelom ptičjem tijelu. Čekinje se mogu naći kod mnogih vrsta na dnu kljuna, gdje također obavljaju taktilnu funkciju, au noćnim konjama, čivcima, muharicama i drugim pticama koje grabe plijen u letu, pomažu "povećati" dio usta. Kod mnogih ptica, čekinje rastu uz rubove kapaka, tvoreći trepavice.

Neke skupine ptica (čaplje, neke noćne koštice, droplje, papige) imaju prašci– područja sa stalno rastućim dlačicama, čiji se vrhovi lako lome, tvoreći fini prah – „puder“. Obično se nalaze sa strane prsnog koša ili na donjem dijelu leđa. Svojim pandžama ptica raznosi "prah" po cijelom perju, što vjerojatno povećava vodoodbojna svojstva perja.

Životni put pera - djetinjstvo, mladost, mladost

Koža kralješnjaka sastoji se od dva sloja različite građe i porijekla: epidermis I dermis(aka cutis, corium, sama koža). Epidermis se nalazi na površini i pripada epitelnim tkivima, dermis - vezivnim tkivima. Prema tome, epidermis je po svom nastanku derivat ektoderma embrija, a dermis je derivat mezoderma. Epiderma kralješnjaka je višeslojna, stanice vanjskih slojeva postupno se pune rožnatom tvari, odumiru i ljušte se, dok se epiderma neprestano obnavlja zbog stalne diobe svojih najnižih slojeva stanica (tzv. germinativni list). . Glavna funkcija epidermisa je zaštitna; također je predak niza kožnih tvorevina u kralješnjaka (osim perja, to su kandže, dlaka sisavaca, rogovi jelena) i kožnih žlijezda (lojnih, znojnih, mliječnih). Dermis je bogat krvnim i limfnim žilama i osigurava prehranu epitelnog tkiva, rast i razvoj njegovih derivata.

A – stadij pernate papile; B – stadij cijevi (unutar klobuka se razvijaju bodlje); B – stadij rupture kapice. 1 – epidermis, 2 – dermis, 3 – pernate bodlje, 4 – omotač, 5 – perna šupljina, 6 – pernata vrećica

Kao rezultat proliferacije stanica epidermis I dermis na koži se formira kvržica, slična rudimentu ljuski gmazova, koja postupno raste u obliku izrasline usmjerene unatrag, a njegova baza postupno se produbljuje u kožu, nakon čega se formira pernata vrećica. Izraslina je s gornje strane prekrivena pokožicom, ispod koje se nalaze živa tkiva dermalnog sloja, bogata malim krvnim žilicama, koje tvore pernatu papilu (slika 2, A). Rastući rastežu pernati izdanak u dužinu, epidermalni sloj postupno orožava, a sam izdanak poprima oblik cijevi. Na vanjskom kraju pernate cijevi pokožica je slojevita: njen vanjski tanki sloj je odvojen u obliku stožaste kapice, a perne bodlje se dalje razlikuju od unutarnjeg sloja pokožice. U slučaju razvoja konturnog pera, najprije se formira niz paralelnih rožnatih grebena, od kojih jedan, najdeblji, kasnije postaje osovina, a ostali se, kako se razvijaju, pomiču na njega (slika 3), okrećući se u barbule prvog reda, na kojima se razvijaju barbule drugog reda. Tijekom razvoja paperja ne dolazi do formiranja stabla, a svi paralelni grebeni kasnije postaju paperjasti bodlji prvog reda. Sav razvoj perja odvija se unutar omotača.

a – klica; b – poklopac; 1, 2 itd. – serijski brojevi epidermalnih nabora – buduće brade prvog reda

Kako pero raste, žive hranidbene stanice papile odumiru, počevši od kraja perne cijevi, kapica na njenom kraju puca, a pernate bodlje izlaze, tvoreći neku vrstu perne rese. Obično, nakon što ovojnica pukne, rast perja se nastavlja na bazi, a mlado pero u ovoj fazi je mnogo kraće nego što bi trebalo biti. Svoju konačnu duljinu postiže kada se lepeza potpuno oslobodi pokrova, čiji ostaci u obliku tankih slojeva ostaju nekoliko dana na dnu lepeze.

Pero se u koži drži čvrstim stijenkama pernate vrećice i mišićnim trakama koje osiguravaju njegovu pokretljivost.

Tu perje ne raste...

Govoreći o perju, naravno, potrebno je istaknuti da kod većine ptica konturno perje ne raste u kontinuiranom sloju po cijeloj površini tijela, već samo u posebnim područjima, koja su tzv. pterilija(od grčkog pteron– olovka i hyle- šuma).
Područja koja ne nose perje se, naprotiv, nazivaju apteria.

Puhovo perje raste zajedno s konturnim perjem na pteriliju. Puh može ili relativno ravnomjerno prekriti cijelo tijelo ptice (kod kopepoda, anseriformes, mnogih dnevnih grabežljivaca itd.), Ili biti samo na apteriji (čaplje, sove, mnogi vrapčari). Rjeđe raste samo zajedno s konturnim perjem na pteriliji (tinamou). Samo nekoliko predstavnika klase ima tijelo ravnomjerno prekriveno perjem, bez apterije: pingvini, palamedea i ptice iz skupine ratita.

Prisutnost apterije omogućuje ptici ne samo da "štedi" na perju (tijelo je prekriveno s manje perja). Paradoksalno, ptice s apterijom imaju bolju termoregulaciju. Sigurno je svatko vidio razbarušenu vranu ili čavku kako zimi sjedi na grani ili je gledao pupavca kako zaspi u kavezu - perje im se diže, napuhuje na sve strane, a ptica nalikuje pahuljastoj lopti. Prisutnost apterije daje više mogućnosti za pokretljivost perja, zbog čega se povećava labavost perja i debljina zračnog jastuka, a to zauzvrat pomaže u zadržavanju topline.

Riža. 4. Raspored glavne pterilije na tijelu ptice:
1 - cefalični pterilij, 1a - aurikularna regija, 2 - letna pera, 3 - krilni pterilij, 4 - brahijalni pterilij, 5 - dorzalni pterilij, 5a - cervikalni predio, 5b - dorzalni predio, 5c - sakralni predio, 6 - femoralni pterilij, 7 – pterilij tibije (noge), 8 – pterilij abdomena, 8a – prsni predio, 8b – trbušni predio, 9 – kaudalni pterilij, 10 – repna pera

Unatoč činjenici da položaj i oblik pterilije donekle variraju i čak mogu biti sustavna značajka, lokacija glavne pterilije na tijelu ptica je slična (slika 4). Prilično ih je lako identificirati prilikom pregleda ptice - to su dorzalni, prsni, humeralni, femoralni i cervikalni pterilia. Od manjih pterilija, čak i prirodoslovac početnik može lako pronaći aurikularnu i analnu pteriliju. Osim ušiju, na glavama ptica može se razlikovati prilično velik broj malih pterilija, koje mogu razumjeti samo uski stručnjaci u pitanjima morfologije i linjanja. A budući da većina čitatelja nisu oni, ograničit ćemo se na opći naziv svih pterilija ovog dijela tijela (usput, vrlo često korišten) - cefalični pterilij.

Rep i krila

O perju krila i repa vrijedi razgovarati odvojeno. Velika pera koja tvore sam rep nazivaju se kormilari. Razlikuju se po tome što su im vanjska i unutarnja mreža više-manje iste širine. Perje koje pokriva repno perje iznad i dolje naziva se, redom, vrh I donji pokrivači repa.

Broj kormilara varira u različitim odredima. Najčešće ih ima 12, ali može biti od 8 do 28 (kod nekih močvarica), u prolaznicima naše faune - 12 (u daljnjem tekstu o ovom redu će se raspravljati zasebno, jer uključuje oko polovicu vrsta domaće avifaune ). Numeriranje repnog perja uzima se od ruba repa do središta (u istom smjeru se zamjenjuju tijekom linjanja u prolaznicima).

Za razliku od repnih pera, pera koja čine nosivu ravninu krila, tzv. zamašnjaci, jasno su asimetrični: vanjski rub mreže im je znatno uži od unutarnjeg, dok je kod letnih pera često vidljiv urez na vanjskoj mreži. razlikovati najvažniji(pričvršćeni su na stražnju površinu kostura šake), manji(pričvršćen na ulnu) i tercijarni(pričvršćene na humerus i obično se nalaze jedno iznad drugog na krilu) letna pera. Također, ova pera se razlikuju od repnih pera po određenoj konkavnosti, koja krilu daje bolje aerodinamičke kvalitete u letu. Osim letnih pera na krilu postoje krilo- nekoliko pera pričvršćenih na jednu falangu prvog prsta, koja sprječavaju pojavu turbulencije zraka tijekom leta (slika 5).

Riža. 5. Perje krila - pogled odozgo (na primjeru predstavnika reda vrabaca).
I – zamašnjaci: 1–10 – primarni, 11–16 – sekundarni, 17–19 – tercijarni; II – krilo; III – pokrovna primarna letna pera; IV – veliki gornji pokrivači sekundara; V – srednja gornja pokrovna sporedna letna pera; VI – mala gornja pokrovna sporedna letna pera; VII – pokrivači ramena

Primarnih obično ima 9-11, au vrapčarima naše faune ima ih 10. Broj sekundarnih varira u različitim skupinama od 6 (kolibrići, vrapčari) do 40 (veliki albatrosi). Broj tercijarnih letnih pera također je vrlo različit; vrapčari obično imaju 3, s iznimkom obitelji Orioles (4), Corvids (4–6). Označavanje letnih pera uzima se od vanjskog (distalnog, znanstveno rečeno) ruba krila prema tijelu. Može biti kontinuirano - u ovom slučaju se ne razlikuju zasebne skupine primarnih, sekundarnih i tercijarnih letnih pera ili, ako je granica između primarnih i sekundarnih pera lako prepoznatljiva (na primjer, među predstavnicima reda Passeriformes), svaka grupa se može razmatrati zasebno, opet počevši od distalnog kraja. Odnosno, ako želite naznačiti koordinate otpalog letnog pera vaše omiljene zebe (trinaesto po redu od ruba krila), možete ga napisati jednostavno kao 13. letno pero ili kao 3. sekundarno letno pero . Zadatak je donekle kompliciran činjenicom da je kod svih ptica prvi primarni val leta kraći od ostalih, au mnogim skupinama je jako smanjen, ponekad gotovo da se potpuno isprazni (na primjer, kod ševa, lastavica, pliskarica, strnadica, itd.), a možete to jednostavno ne primijetiti. Stoga su se ornitolozi složili računati od prvog punopravnog letnog pera, računajući ga kao drugo.

Kao i rep, krilo ima gornji i donji pokrov. Iznad sporednih letnih pera, gornja pokrovna pera obično tvore 3 različita reda: prvi red iznad letnih pera su velika gornja pokrovna sporedna letna pera, iznad njih su srednja, a zatim mala. Iza manjeg pokrova nalaze se mala pera, koja se zajednički nazivaju pokrivači propatagija, ili, jednostavnije, pokrivala za ramena.

Što se tiče prekrivača, među njima se obično ne razlikuju posebne skupine, ponekad se klasificiraju prema letnim perima koja pokrivaju.

Pero: tajne ljepote

Sva raznolikost boja, nevjerojatno bogatstvo i gracioznost nijansi ptičjeg perja stvaraju pigmenti dviju skupina i neke značajke strukture perja. Nakuplja se u stanicama roga u obliku grudica i zrna melanini daju perju nijanse crne, smeđe, crvenkasto-smeđe i žute boje. Lipokromi leže u obliku masnih kapljica ili ljuskica i daju svjetlinu boja: crvenu (zooeritrin, fazanoeritrin), žutu (zooksantin), plavu (ptilopin) i druge boje. Kombinirana pojava nekoliko pigmenata na jednom području olovke značajno proširuje raspon nijansi prikazanih ovdje. Osim što daju boju, pigmenti, posebice melanini, povećavaju mehaničku čvrstoću perja.

Očigledno je upravo to ono što objašnjava pretežno crno ili smeđe obojenje barem dijela letnog perja većine ptica, čak i onih čija je primarna boja perja bijela (bijela roda, bijela guska, mnogi galebovi itd.). Ovdje su zanimljiva iznimka vrste s “obrnutom” obojenošću, crne s bijelim letnim perjem - crni labud, dvije vrste sedlokljunih roda i rogati gavran iz porodice kljunokljunaca.

Bijela boja perja je posljedica prisutnosti u rožnatim stanicama perja prozirnih šupljina ispunjenih zrakom, u potpunoj odsutnosti pigmenata. Ako stijenke stanica nisu dovoljno prozirne, pero dobiva plavkastu ili plavkastu nijansu. Metalni sjaj perja, karakterističan za mnoge ptice, nastaje zbog razlaganja svjetlosti u spektar na površini perja, gdje su vanjske keratinizirane stanice svojevrsne prizme.

Svim ovim gore navedenim metodama formira se boja perja, ostaje samo dodati da se to događa samo tijekom njegovog razvoja, a promjena boje perja tijekom života je nemoguća (osim činjenice da pod utjecajem prirodni čimbenici pigmenti se uništavaju, a s vremenom perje pomalo izblijedi).

Vrijeme je za posipanje perja...

Treba imati na umu da se kod peradi linjanje može dogoditi u bilo koje doba godine. Za divlje ptice, godišnje linjanje obično je ograničeno na određeno godišnje doba; samo se kod nekih tropskih vrsta može dogoditi postupno tijekom godine. Značajke linjanja razlikuju se u različitim skupinama ptica; ova je tema opsežna i zaslužuje zasebnu raspravu. Ovdje smatramo da je potrebno istaknuti da tijekom procesa linjanja postoji dobna i, za mnoge vrste, sezonska promjena odjeće perja. Dakle, ista ptica može imati potpuno različito perje tijekom svog života. U skladu s tim, razlikuje se nekoliko glavnih uzoraka perja ptica.

Embrionalna odjeća– formira se tijekom razdoblja embriogeneze i varira u stupnju razvoja u različitim redovima, obično je bolje razvijen u pilića s tipom razvoja legla. Može se sastojati od embrionalnog paperja i embrionalnog perja (potonje se može naći na pilićima Anseriformes, Galliformes, Tinamou, kao i nojeva i sl.). Potpuno odsutan kod brzaka, djetlića, coryciformes i pelikana.

Odjeća za gniježđenje(adolescentna, juvenilna) - zamjenjuje embrionalno (ako postoji), pri čemu je dio zamijenjen embrionalnim paperjem i perjem, a dio se formira u novim pernim papilama. Perje za gniježđenje različite vrste mogu nositi različita vremena - od nekoliko tjedana do godinu dana, a obično se razlikuje od perja odrasle ptice po boji i strukturi perja. Kod niza vrsta razlike u boji su neznatne, a mladi su jednostavno odjeveni dosadnije, bez karakterističnog sjaja (gavrani, neke sjenice, vodomari, golubovi, mnoge pruge itd.).

Za ostale skupine ta je razlika uočljivija. Na primjer, kod većine predstavnika obitelji drozdova, koji su vrlo raznoliki u boji, mladi su prilično slični - raznobojni zbog svijetlih svijetlih mrlja duž osovine i smeđih rubova perja. Pilići galebova i svijetlih čigri su šareni, smeđe-smećkasti. Pilići bijelih labudova su smeđe-sivi, pilići bijelog ždrala su crvenkasto-smeđi, itd. – može se navesti mnogo primjera.

Često je perje mladih prošarano zbog svijetlih žućkastih mrlja na perju. Ova vrsta obojenosti smatra se evolucijski drevnijom za ptice. U prisutnosti spolnog dimorfizma, sličan je boji ženki (Culiformes, patke, turukhtana, mnogi vrapčari). Može jednostavno biti izblijedjeliji - s izraženom promjenom sezonske boje, podsjeća na zimsko ruho odraslih ptica (loni, gnjurci, mnoge močvarice i njorke itd.). Ali čak i kod onih ptica kod kojih su mladunci po boji gotovo identični odraslim jedinkama (cvrčice, neke cvrčice i sjenice i niz drugih vrsta), perje gnijezdećeg perja uvijek je po strukturi nešto drugačije od perja odraslih ptica. : imaju bodlje prvog i drugog reda koje su rjeđe i slabije povezane jedna s drugom, perje daje dojam rahlijeg i mekšeg.

Zanimljivo je da mladi guillemot i njorke imaju dvije generacije mladog perja. Prva generacija perja ustupa mjesto embrionalnom paperju do 20. dana života: to je perje puno kraće od perja odrasle ptice i labavije. U takvom perju mladi giljke i njorke odlaze u more i tamo se do dobi od 2 mjeseca linjaju u konačni oblik mladog perja, blizak perju odraslih jedinki. Svi ostali predstavnici njorki imaju samo jedno mlado perje i oblače ga u dobi od 1-1,5 mjeseci, kada napuštaju gnijezda.

Često izolirani perje nakon gniježđenja, koji zamjenjuje gnijezdeći tijekom linjanja nakon gniježđenja. Obično se javlja u prvoj jeseni života prije sezonskih migracija, rjeđe se proteže i završava već u zimovalištu. Obično to linjanje ne utječe na letno perje, a ponekad i na repno perje. Često se perje nakon gniježđenja praktički ne razlikuje od perja odraslih u boji i strukturi, međutim, kod nekih velikih ptica (labudovi, galebovi, dnevne grabljivice, itd.), Konačna boja se dobiva tek u 2. ili čak 5. godini. života. U ovom slučaju govore o prvom godišnjem ruhu, drugom godišnjem ruhu itd.

Godišnji outfit(međubračni) – nastaje kod odraslih ptica nakon postnuptijskog (jesenjeg) linjanja. Najčešće počinje nakon završetka gniježđenja i leta zadnjih pilića, a završava prije početka jesenske selidbe, no postoje i brojna odstupanja od ovog obrasca. Tako kod nekih vrsta, obično prilično velikih dimenzija, počinje istovremeno s polaganjem jaja (jastrebovi, golubovi grivaši, snježne sove, neke korvide), druge se linjaju već tijekom zimovališta nakon jesenske selidbe ili dio perja promjene prije migracije, a dio - nakon itd.

Nadaleko je poznat primjer kljunorožaca, kada se mužjak linja "kao što se i očekuje", a ženka to čini tijekom inkubacije, dok ju muž zazida u šupljinu, ostavljajući samo usku rupu za hranjenje.

Godišnje perje se nosi do sljedećeg jesenskog linjanja (ako vrsta nema bračno linjanje, o čemu će biti riječi u nastavku). Jesensko linjanje je gotovo uvijek potpuno, s izuzetkom nekih velikih ptica (čaplje, rode, orlovi itd.), kod kojih se sva letna pera ne stignu promijeniti tijekom linjanja, a neka se mijenjaju jednom u dvije godine. . Ždralovi uvijek linjaju svoja letna pera svake druge godine.

U vjenčano ruho ptice se obično linjaju prije sezone parenja u kasnu zimu-rano proljeće, iako postoje iznimke (patke se počinju oblačiti perjem za razmnožavanje u kolovozu i završavaju zimi). Litarenje može biti potpuno, ali češće je djelomično, kada se mijenjaju sva sitna konturna pera ili samo dio njih, ali letna i repna pera ostaju očuvana. Mitarenje se događa kod oba spola, a kod mužjaka se boja može promijeniti, dok kod ženki obično ostaje ista.

Kod nekih ptica promjena boje za vrijeme parenja nije posljedica linjanja, već istrošenosti perja. U proljeće, mužjak kućnog vrapca ima upečatljivu crnu bradu, grlo i gornji dio prsa, iako su u jesen ta područja bila gotovo iste sivkasto-smeđe boje kao i okolno perje. U ovom slučaju perje ima crni srednji dio lepeze sa svijetlim rubovima koji se slažu s ostatkom perja, a budući da se perje popločano preklapaju, crna boja je nevidljiva. Tijekom godine, slabo pigmentirani (i stoga manje izdržljivi) rubovi perja postupno se troše, a do proljeća (tj. Do početka sezone parenja) mužjaci kućnih vrabaca dobivaju karakterističnu boju. Na isti način, obični čvorak, šaren u jesen, ispada da je jednobojan crn s metalnim sjajem u proljeće. Crvena boja se "pojavljuje" u sezoni parenja na mužjacima riđovke, riđovke, riđovke itd.

Perje ptica vrlo je složen sustav. Ovisno o vrsti mijenja se i njegova struktura. Zašto je pticama potrebno perje? Unatoč prividnoj jednostavnosti, oni obavljaju mnoge funkcije: štite pticu od mraza i zadržavaju toplinu. Neki pojedinci mogu preživjeti na niskim temperaturama dugo vremena.

Oni su također važni za izgled ptice: tijekom sezone parenja ženka bira partnera na temelju izgleda; "neuredni" mužjaci dugo ne mogu pronaći partnera. Glavna funkcija je, naravno, sposobnost letenja. Samo zahvaljujući svojoj posebnoj strukturi, ptica može kliziti u zraku, čineći nevjerojatne piruete. Perje također ima vodootpornu funkciju. Vrhovi ventilatora prianjaju vrlo čvrsto jedan uz drugi, sprječavajući vlaženje.

Opća struktura

Što je pero? Posebna formiranje roga. Raste iz posebnih udubljenja u koži. Ova udubljenja nazivaju se pterilij. Većina ptica ima nekoliko vrsta perja na tijelu koje obavlja različite funkcije. Ptice koje ne lete, poput pingvina, imaju ujednačeno perje. Sva pera su iste vrste. Pero sadrži poseban enzim - keratin. Od njega su napravljeni ljudska kosa i nokti.

Broj perja varira za svaku vrstu. Kod velikih jedinki broj može doseći 25 tisuća, a, na primjer, kod kolibrića - manje od tisuću. Najčešće, koliko perja ptica ima ovisi o veličini jedinke.

Općenito, perje se sastoji od:

Osnova je šipka. Tanki dugi štap pri dnu ima šupalj rub. Ochin ne perje, raste iz folikula (kao ljudska kosa). Naziv očin potječe iz vremena kada su ljudi pero koristili za pisanje. Donji dio je bio naoštren (naoštren), otuda i naziv ochin.

Gornji dio šipke naziva se baza. Brade prvog reda pričvršćene su na podlogu, iz koje rastu brade drugog reda. Brade drugog reda međusobno su pričvršćene posebnim kukama. Zahvaljujući tome, ventilator postaje jedna cjelina, ne dopušta prolaz zraka, zadržava toplinu i odbija vodu. Kuke se s vremenom mogu otkopčati. Kada ptica čisti svoje perje, koristi kljun i poseban enzim za obradu i izravnavanje svih bodlji i zahvaćanje udica. Najbolje je vizualno proučiti strukturu na fotografijama ili video materijalima.

Krošnje nekih stabala sliče perju ptica. Iz velikog debla rastu male grane, iz kojih rastu još manje grane. Kako rastu, grane se isprepliću. Kada se lišće pojavi, kruna stabla izgleda kao veliki "šešir". Na taj način možete zamisliti kako pero izgleda u svom najopćenitijem obliku.

Sorte

Vrste perja često određuju njegovu strukturu. Svaka vrsta obavlja svoju funkciju, tako da se struktura može uvelike razlikovati. Postoji nekoliko vrsta:

1. Letjeti perje.
2. Kormilarima.
3. Kontura.
4. Puh i paperje.

Zamašnjaci - omogućuju vam let. Oni stvaraju ravninu krila kako bi omogućili let. Oni su asimetrični. Gornje šipke su kraće od donjih. Ovo je neophodno za stvaranje neravnomjernog pritiska oko krila. Pričvršćuju se na rub krila i omogućuju ptici da klizi u zraku.

Volani - pričvršćeni za kokcigealnu kost. Smješten na repu. Uz njihovu pomoć, ptica se može okrenuti kada leti. Imaju krutu strukturu. Uz pomoć mišića i tetiva, ptica može pomicati rep gore-dolje i birati smjer. Dugi su i uski. Štap je vrlo tvrd. To je potrebno za svladavanje otpora zraka i postavljanje ispravnog smjera leta.

Konturno perje potrebno je za ispunjavanje površine kože i stvaranje vanjskih kontura ptice. Oni uglavnom obavljaju zaštitne funkcije. Oni štite osobu od oštećenja i pomažu zadržati toplinu. Ne dopuštaju prolaz vlage.

Puhaste: nalaze se na nogama, na prsima i ispod konturnih linija. Njihov glavni zadatak je održavati toplinu i spriječiti smrzavanje ptice. Puhovo perje nema kuke, baza je ispunjena bodljama prvog i drugog reda, koje nisu spojene kukicama. Brada i drška su vrlo mekani.

Dolje je donji dio perja. Njegov štap je tri puta kraći od, na primjer, konturnog štapa. Dolje je potrebno osigurati i izolaciju. Odrasli imaju malo paperja. Za piliće je paperje vitalno u prvim mjesecima života. Većina pilića rađa se bez perja, nakon tjedan dana pile razvije paperje koje ga štiti od hladnoće nekoliko mjeseci. Kako pile raste, paperje postaje tvrđe, pojavljuje se perje, a zatim i sve ostalo.

Ostale vrste

Postoji još nekoliko vrsta. Na primjer, u paunovima ima ukrasnog perja. Njihova glavna funkcija je poboljšati izgled ptice. Njihova je struktura slična strukturi konturnih. Paunovi imaju vrlo dugu, krutu dršku, a udice su zakačene na poseban način kako bi oblikovale šaru.

Druga vrsta perja su perje od praha. Njihova je struktura jednostavnija od strukture običnog pera. Sastoje se od duge, meke šipke koja se lomi i mrvi dok rastu. Male ljuskice (prah) koje ostaju imaju zaštitnu funkciju, ne dopuštaju prolazak vode. Za ptice koje se hrane uglavnom ribom, takvo je perje vrlo važno. Tim prahom ptica trlja svoje brade kako se ne bi slijepile ili smočile.

perje

"Ptica se prepoznaje po perju." Ova narodna mudrost odražava znanstvenu činjenicu da je pero jedinstvena tvorevina koja se nalazi samo u jednoj klasi životinja. Zapravo, nijedna postojeća skupina živih organizama osim ptica nema perje, a nema dokaza da ga je imala ijedna izumrla skupina.

Ulogu perja u životu ptica teško je podcijeniti. Upravo perje, stvarajući nosivu površinu krila i aerodinamični oblik tijela, omogućuje pticama let. Perje je izvrstan materijal za toplinsku izolaciju i zaštitu od vode, a različite boje i značajke oblika perja nose informacije o vrsti i spolu ptice, čime igraju važnu ulogu u unutarvrsnoj i međuvrsnoj komunikaciji.

Ptičje perje potječe od ljuski gmazova i također se sastoji od rožnate tvari. One, kao i ljuske gmazova, potječu uglavnom iz površnog, epitelnog sloja kože (epidermisa), a sastoje se od mrtvih i visoko modificiranih stanica.

Puno perja - dobro i drugačije

Prema građi perje se dijeli na nekoliko tipova: konturno, paperje, nitasto, paperje i čekinjasto.

I, II – konturna pera; III – paperje; IV – paperje; V – končasto pero; VI – set; VII – dijagram strukture konturnog pera pod velikim povećanjem.
1 – ishodište, 2 – unutarnji dio lepeze, 3 – vanjski dio lepeze, 4 – donji dio lepeze pera, 5 – osovina, 6 – bočna (dodatna) osovina, 7 – gornji pupak pera, 8 – donji pupak pera, 9 – bodlje prvog reda, 10 – bodlje drugog reda, 11 – udice

Obrisi perje, očito, najpoznatiji su čitatelju (sl. 1, I, II). Prekrivaju cijelo tijelo ptice, oblikuju krila i rep i stvaraju karakterističan izgled ptice. Izvana je konturna olovka podijeljena na one koje se nalaze u aksijalnom dijelu zrno I ventilator(Sl. 1). Donji, slobodni dio šipke tzv na početku. Ima unutarnju šupljinu koja je ispunjena spužvastim tkivom. Na donjem kraju ruba, šupljina se otvara s malom rupom - donji pupak pero, a na njegovom gornjem kraju na granici s lepezom nalazi se, prema tome, gornji pupak(Sl. 1, 7, 8 ). Šipka u području mreže ima gušću strukturu, nema unutarnju šupljinu, a njezinu jezgru čine keratinizirane stanice ispunjene zrakom. Sam ventilator se sastoji od malih "grana" koje se pružaju u oba smjera od šipke - brade prvoga reda(Sl. 1, VII, 9 ). Tako su čvrsto isprepleteni da ostavljaju dojam kontinuirane površine. Ali ako bolje pogledate, ili još bolje, stavite konturnu olovku ispod dalekozora, možete vidjeti da se iz svake ivice prvog reda s obje strane u nizovima pružaju manje ivice, tzv. brade drugog reda, ili brade(Sl. 1, 6 ). Ako ovo područje ispitamo pod još većim povećanjem, tada će se na svakoj bradi drugog reda otkriti niz malih kukica. Uz njihovu pomoć susjedne šipke su povezane jedna s drugom, što rezultira stvaranjem kontinuirane ploče (Sl. 1, VII).

Struktura dolje pero slična strukturi konturnog, s jedinom razlikom što su šipke na perju mekane, bez kukica, pa stoga šipke prvog reda nisu isprepletene jedna s drugom. Postoji pretpostavka da je perje s nepovezanim bodljama primitivnije od konturnog perja, a kao neizravnu potvrdu možemo navesti činjenicu da bezgrebenke (prilično stara skupina koja uključuje afričke nojeve, kazuare, nandu i kivi) nemaju perje s spojenim bodljama uopće .

puh razlikuje se od paperja u nedostatku osovine - njegove bodlje, također nespojene, pružaju se odmah od pera.

Zahvaljujući ovoj strukturi bodlji, perje ove dvije vrste igraju ulogu "krznenog kaputa", držeći stacionarni sloj zraka u blizini kože. Za mnoge skupine ptica (na primjer, kokoši, sove, golubovi), dodatni(strana) zrno, koji se proteže od ruba konture ili donjeg pera. Uvijek je mnogo kraći i tanji od glavnog i nosi meke brade, kao na peru od paperja. U donjem dijelu oštrice konturnog perja često su prisutne labave bodlje, što također povećava izolaciju tijela. Općenito, između konturnog i paperja moguće su sve međufaze.

Zanimljivo je da umjerene vrste imaju veći udio perja i paperja u svom perju od tropskih vrsta. Ako ptica ima zimsko i ljetno perje (na primjer, mnogo tetrijeba), tada se povećava broj nepovezanih "puhastih" bodlji u zimskom perju, ponekad zauzimajući gotovo cijelu lepezu. U ovom slučaju, "dodatno perje" je bolje razvijeno zimi. Zimi se povećava čak i broj perja kod sjedilačkih ptica srednje zone - uglavnom zbog paperja koje "nikne" do zime.

filament pera I čekinje imaju najjednostavniju strukturu i sastoje se samo od šipke, tanke i meke za končasta pera i tvrde i elastične za čekinje. Lepeza je smanjena, a na krajevima nitastih pera ostaje samo nekoliko bodlji. Nitasto perje služi za dodir (reagira na kretanje zračnih struja) i raste po cijelom ptičjem tijelu. Čekinje se mogu naći kod mnogih vrsta na dnu kljuna, gdje također obavljaju taktilnu funkciju, au noćnim konjama, čivcima, muharicama i drugim pticama koje grabe plijen u letu, pomažu "povećati" dio usta. Kod mnogih ptica, čekinje rastu uz rubove kapaka, tvoreći trepavice.

Neke skupine ptica (čaplje, neke noćne koštice, droplje, papige) imaju prašci– područja sa stalno rastućim dlačicama, čiji se vrhovi lako lome, tvoreći fini prah – „puder“. Obično se nalaze sa strane prsnog koša ili na donjem dijelu leđa. Svojim pandžama ptica raznosi "prah" po cijelom perju, što vjerojatno povećava vodoodbojna svojstva perja.

Životni put pera - djetinjstvo, mladost, mladost

Koža kralješnjaka sastoji se od dva sloja različite građe i porijekla: epidermis I dermis(aka cutis, corium, sama koža). Epidermis se nalazi na površini i pripada epitelnim tkivima, dermis - vezivnim tkivima. Prema tome, epidermis je po svom nastanku derivat ektoderma embrija, a dermis je derivat mezoderma. Epiderma kralješnjaka je višeslojna, stanice vanjskih slojeva postupno se pune rožnatom tvari, odumiru i ljušte se, dok se epiderma neprestano obnavlja zbog stalne diobe svojih najnižih slojeva stanica (tzv. germinativni list). . Glavna funkcija epidermisa je zaštitna; također je predak niza kožnih tvorevina u kralješnjaka (osim perja, to su kandže, dlaka sisavaca, rogovi jelena) i kožnih žlijezda (lojnih, znojnih, mliječnih). Dermis je bogat krvnim i limfnim žilama i osigurava prehranu epitelnog tkiva, rast i razvoj njegovih derivata.

A – stadij pernate papile; B – stadij cijevi (unutar klobuka se razvijaju bodlje); B – stadij rupture kapice. 1 – epidermis, 2 – dermis, 3 – pernate bodlje, 4 – omotač, 5 – perna šupljina, 6 – pernata vrećica

Kao rezultat proliferacije stanica epidermis I dermis na koži se formira kvržica, slična rudimentu ljuski gmazova, koja postupno raste u obliku izrasline usmjerene unatrag, a njegova baza postupno se produbljuje u kožu, nakon čega se formira pernata vrećica. Izraslina je s gornje strane prekrivena pokožicom, ispod koje se nalaze živa tkiva dermalnog sloja, bogata malim krvnim žilicama, koje tvore pernatu papilu (slika 2, A). Rastući rastežu pernati izdanak u dužinu, epidermalni sloj postupno orožava, a sam izdanak poprima oblik cijevi. Na vanjskom kraju pernate cijevi pokožica je slojevita: njen vanjski tanki sloj je odvojen u obliku stožaste kapice, a perne bodlje se dalje razlikuju od unutarnjeg sloja pokožice. U slučaju razvoja konturnog pera, najprije se formira niz paralelnih rožnatih grebena, od kojih jedan, najdeblji, kasnije postaje osovina, a ostali se, kako se razvijaju, pomiču na njega (slika 3), okrećući se u barbule prvog reda, na kojima se razvijaju barbule drugog reda. Tijekom razvoja paperja ne dolazi do formiranja stabla, a svi paralelni grebeni kasnije postaju paperjasti bodlji prvog reda. Sav razvoj perja odvija se unutar omotača.

a – klica; b – poklopac; 1, 2 itd. – serijski brojevi epidermalnih nabora – buduće brade prvog reda

Kako pero raste, žive hranidbene stanice papile odumiru, počevši od kraja perne cijevi, kapica na njenom kraju puca, a pernate bodlje izlaze, tvoreći neku vrstu perne rese. Obično, nakon što ovojnica pukne, rast perja se nastavlja na bazi, a mlado pero u ovoj fazi je mnogo kraće nego što bi trebalo biti. Svoju konačnu duljinu postiže kada se lepeza potpuno oslobodi pokrova, čiji ostaci u obliku tankih slojeva ostaju nekoliko dana na dnu lepeze.

Pero se u koži drži čvrstim stijenkama pernate vrećice i mišićnim trakama koje osiguravaju njegovu pokretljivost.

Tu perje ne raste...

Govoreći o perju, naravno, potrebno je istaknuti da kod većine ptica konturno perje ne raste u kontinuiranom sloju po cijeloj površini tijela, već samo u posebnim područjima, koja su tzv. pterilija(od grčkog pteron– olovka i hyle- šuma).
Područja koja ne nose perje se, naprotiv, nazivaju apteria.

Puhovo perje raste zajedno s konturnim perjem na pteriliju. Puh može ili relativno ravnomjerno prekriti cijelo tijelo ptice (kod kopepoda, anseriformes, mnogih dnevnih grabežljivaca itd.), Ili biti samo na apteriji (čaplje, sove, mnogi vrapčari). Rjeđe raste samo zajedno s konturnim perjem na pteriliji (tinamou). Samo nekoliko predstavnika klase ima tijelo ravnomjerno prekriveno perjem, bez apterije: pingvini, palamedea i ptice iz skupine ratita.

Prisutnost apterije omogućuje ptici ne samo da "štedi" na perju (tijelo je prekriveno s manje perja). Paradoksalno, ptice s apterijom imaju bolju termoregulaciju. Sigurno je svatko vidio razbarušenu vranu ili čavku kako zimi sjedi na grani ili je gledao pupavca kako zaspi u kavezu - perje im se diže, napuhuje na sve strane, a ptica nalikuje pahuljastoj lopti. Prisutnost apterije daje više mogućnosti za pokretljivost perja, zbog čega se povećava labavost perja i debljina zračnog jastuka, a to zauzvrat pomaže u zadržavanju topline.

Riža. 4. Raspored glavne pterilije na tijelu ptice:
1 - cefalični pterilij, 1a - aurikularna regija, 2 - letna pera, 3 - krilni pterilij, 4 - brahijalni pterilij, 5 - dorzalni pterilij, 5a - cervikalni predio, 5b - dorzalni predio, 5c - sakralni predio, 6 - femoralni pterilij, 7 – pterilij tibije (noge), 8 – pterilij abdomena, 8a – prsni predio, 8b – trbušni predio, 9 – kaudalni pterilij, 10 – repna pera

Unatoč činjenici da položaj i oblik pterilije donekle variraju i čak mogu biti sustavna značajka, lokacija glavne pterilije na tijelu ptica je slična (slika 4). Prilično ih je lako identificirati prilikom pregleda ptice - to su dorzalni, prsni, humeralni, femoralni i cervikalni pterilia. Od manjih pterilija, čak i prirodoslovac početnik može lako pronaći aurikularnu i analnu pteriliju. Osim ušiju, na glavama ptica može se razlikovati prilično velik broj malih pterilija, koje mogu razumjeti samo uski stručnjaci u pitanjima morfologije i linjanja. A budući da većina čitatelja nisu oni, ograničit ćemo se na opći naziv svih pterilija ovog dijela tijela (usput, vrlo često korišten) - cefalični pterilij.

Rep i krila

O perju krila i repa vrijedi razgovarati odvojeno. Velika pera koja tvore sam rep nazivaju se kormilari. Razlikuju se po tome što su im vanjska i unutarnja mreža više-manje iste širine. Perje koje pokriva repno perje iznad i dolje naziva se, redom, vrh I donji pokrivači repa.

Broj kormilara varira u različitim odredima. Najčešće ih ima 12, ali može biti od 8 do 28 (kod nekih močvarica), u prolaznicima naše faune - 12 (u daljnjem tekstu o ovom redu će se raspravljati zasebno, jer uključuje oko polovicu vrsta domaće avifaune ). Numeriranje repnog perja uzima se od ruba repa do središta (u istom smjeru se zamjenjuju tijekom linjanja u prolaznicima).

Za razliku od repnih pera, pera koja čine nosivu ravninu krila, tzv. zamašnjaci, jasno su asimetrični: vanjski rub mreže im je znatno uži od unutarnjeg, dok je kod letnih pera često vidljiv urez na vanjskoj mreži. razlikovati najvažniji(pričvršćeni su na stražnju površinu kostura šake), manji(pričvršćen na ulnu) i tercijarni(pričvršćene na humerus i obično se nalaze jedno iznad drugog na krilu) letna pera. Također, ova pera se razlikuju od repnih pera po određenoj konkavnosti, koja krilu daje bolje aerodinamičke kvalitete u letu. Osim letnih pera na krilu postoje krilo- nekoliko pera pričvršćenih na jednu falangu prvog prsta, koja sprječavaju pojavu turbulencije zraka tijekom leta (slika 5).

Riža. 5. Perje krila - pogled odozgo (na primjeru predstavnika reda vrabaca).
I – zamašnjaci: 1–10 – primarni, 11–16 – sekundarni, 17–19 – tercijarni; II – krilo; III – pokrovna primarna letna pera; IV – veliki gornji pokrivači sekundara; V – srednja gornja pokrovna sporedna letna pera; VI – mala gornja pokrovna sporedna letna pera; VII – pokrivači ramena

Primarnih obično ima 9-11, au vrapčarima naše faune ima ih 10. Broj sekundarnih varira u različitim skupinama od 6 (kolibrići, vrapčari) do 40 (veliki albatrosi). Broj tercijarnih letnih pera također je vrlo različit; vrapčari obično imaju 3, s iznimkom obitelji Orioles (4), Corvids (4–6). Označavanje letnih pera uzima se od vanjskog (distalnog, znanstveno rečeno) ruba krila prema tijelu. Može biti kontinuirano - u ovom slučaju se ne razlikuju zasebne skupine primarnih, sekundarnih i tercijarnih letnih pera ili, ako je granica između primarnih i sekundarnih pera lako prepoznatljiva (na primjer, među predstavnicima reda Passeriformes), svaka grupa se može razmatrati zasebno, opet počevši od distalnog kraja. Odnosno, ako želite naznačiti koordinate otpalog letnog pera vaše omiljene zebe (trinaesto po redu od ruba krila), možete ga napisati jednostavno kao 13. letno pero ili kao 3. sekundarno letno pero . Zadatak je donekle kompliciran činjenicom da je kod svih ptica prvi primarni val leta kraći od ostalih, au mnogim skupinama je jako smanjen, ponekad gotovo da se potpuno isprazni (na primjer, kod ševa, lastavica, pliskarica, strnadica, itd.), a možete to jednostavno ne primijetiti. Stoga su se ornitolozi složili računati od prvog punopravnog letnog pera, računajući ga kao drugo.

Kao i rep, krilo ima gornji i donji pokrov. Iznad sporednih letnih pera, gornja pokrovna pera obično tvore 3 različita reda: prvi red iznad letnih pera su velika gornja pokrovna sporedna letna pera, iznad njih su srednja, a zatim mala. Iza manjeg pokrova nalaze se mala pera, koja se zajednički nazivaju pokrivači propatagija, ili, jednostavnije, pokrivala za ramena.

Što se tiče prekrivača, među njima se obično ne razlikuju posebne skupine, ponekad se klasificiraju prema letnim perima koja pokrivaju.

Pero: tajne ljepote

Sva raznolikost boja, nevjerojatno bogatstvo i gracioznost nijansi ptičjeg perja stvaraju pigmenti dviju skupina i neke značajke strukture perja. Nakuplja se u stanicama roga u obliku grudica i zrna melanini daju perju nijanse crne, smeđe, crvenkasto-smeđe i žute boje. Lipokromi leže u obliku masnih kapljica ili ljuskica i daju svjetlinu boja: crvenu (zooeritrin, fazanoeritrin), žutu (zooksantin), plavu (ptilopin) i druge boje. Kombinirana pojava nekoliko pigmenata na jednom području olovke značajno proširuje raspon nijansi prikazanih ovdje. Osim što daju boju, pigmenti, posebice melanini, povećavaju mehaničku čvrstoću perja.

Očigledno je upravo to ono što objašnjava pretežno crno ili smeđe obojenje barem dijela letnog perja većine ptica, čak i onih čija je primarna boja perja bijela (bijela roda, bijela guska, mnogi galebovi itd.). Ovdje su zanimljiva iznimka vrste s “obrnutom” obojenošću, crne s bijelim letnim perjem - crni labud, dvije vrste sedlokljunih roda i rogati gavran iz porodice kljunokljunaca.

Bijela boja perja je posljedica prisutnosti u rožnatim stanicama perja prozirnih šupljina ispunjenih zrakom, u potpunoj odsutnosti pigmenata. Ako stijenke stanica nisu dovoljno prozirne, pero dobiva plavkastu ili plavkastu nijansu. Metalni sjaj perja, karakterističan za mnoge ptice, nastaje zbog razlaganja svjetlosti u spektar na površini perja, gdje su vanjske keratinizirane stanice svojevrsne prizme.

Svim ovim gore navedenim metodama formira se boja perja, ostaje samo dodati da se to događa samo tijekom njegovog razvoja, a promjena boje perja tijekom života je nemoguća (osim činjenice da pod utjecajem prirodni čimbenici pigmenti se uništavaju, a s vremenom perje pomalo izblijedi).

Vrijeme je za posipanje perja...

Treba imati na umu da se kod peradi linjanje može dogoditi u bilo koje doba godine. Za divlje ptice, godišnje linjanje obično je ograničeno na određeno godišnje doba; samo se kod nekih tropskih vrsta može dogoditi postupno tijekom godine. Značajke linjanja razlikuju se u različitim skupinama ptica; ova je tema opsežna i zaslužuje zasebnu raspravu. Ovdje smatramo da je potrebno istaknuti da tijekom procesa linjanja postoji dobna i, za mnoge vrste, sezonska promjena odjeće perja. Dakle, ista ptica može imati potpuno različito perje tijekom svog života. U skladu s tim, razlikuje se nekoliko glavnih uzoraka perja ptica.

Embrionalna odjeća– formira se tijekom razdoblja embriogeneze i varira u stupnju razvoja u različitim redovima, obično je bolje razvijen u pilića s tipom razvoja legla. Može se sastojati od embrionalnog paperja i embrionalnog perja (potonje se može naći na pilićima Anseriformes, Galliformes, Tinamou, kao i nojeva i sl.). Potpuno odsutan kod brzaka, djetlića, coryciformes i pelikana.

Odjeća za gniježđenje(adolescentna, juvenilna) - zamjenjuje embrionalno (ako postoji), pri čemu je dio zamijenjen embrionalnim paperjem i perjem, a dio se formira u novim pernim papilama. Perje za gniježđenje različite vrste mogu nositi različita vremena - od nekoliko tjedana do godinu dana, a obično se razlikuje od perja odrasle ptice po boji i strukturi perja. Kod niza vrsta razlike u boji su neznatne, a mladi su jednostavno odjeveni dosadnije, bez karakterističnog sjaja (gavrani, neke sjenice, vodomari, golubovi, mnoge pruge itd.).

Za ostale skupine ta je razlika uočljivija. Na primjer, kod većine predstavnika obitelji drozdova, koji su vrlo raznoliki u boji, mladi su prilično slični - raznobojni zbog svijetlih svijetlih mrlja duž osovine i smeđih rubova perja. Pilići galebova i svijetlih čigri su šareni, smeđe-smećkasti. Pilići bijelih labudova su smeđe-sivi, pilići bijelog ždrala su crvenkasto-smeđi, itd. – može se navesti mnogo primjera.

Često je perje mladih prošarano zbog svijetlih žućkastih mrlja na perju. Ova vrsta obojenosti smatra se evolucijski drevnijom za ptice. U prisutnosti spolnog dimorfizma, sličan je boji ženki (Culiformes, patke, turukhtana, mnogi vrapčari). Može jednostavno biti izblijedjeliji - s izraženom promjenom sezonske boje, podsjeća na zimsko ruho odraslih ptica (loni, gnjurci, mnoge močvarice i njorke itd.). Ali čak i kod onih ptica kod kojih su mladunci po boji gotovo identični odraslim jedinkama (cvrčice, neke cvrčice i sjenice i niz drugih vrsta), perje gnijezdećeg perja uvijek je po strukturi nešto drugačije od perja odraslih ptica. : imaju bodlje prvog i drugog reda koje su rjeđe i slabije povezane jedna s drugom, perje daje dojam rahlijeg i mekšeg.

Zanimljivo je da mladi guillemot i njorke imaju dvije generacije mladog perja. Prva generacija perja ustupa mjesto embrionalnom paperju do 20. dana života: to je perje puno kraće od perja odrasle ptice i labavije. U takvom perju mladi giljke i njorke odlaze u more i tamo se do dobi od 2 mjeseca linjaju u konačni oblik mladog perja, blizak perju odraslih jedinki. Svi ostali predstavnici njorki imaju samo jedno mlado perje i oblače ga u dobi od 1-1,5 mjeseci, kada napuštaju gnijezda.

Često izolirani perje nakon gniježđenja, koji zamjenjuje gnijezdeći tijekom linjanja nakon gniježđenja. Obično se javlja u prvoj jeseni života prije sezonskih migracija, rjeđe se proteže i završava već u zimovalištu. Obično to linjanje ne utječe na letno perje, a ponekad i na repno perje. Često se perje nakon gniježđenja praktički ne razlikuje od perja odraslih u boji i strukturi, međutim, kod nekih velikih ptica (labudovi, galebovi, dnevne grabljivice, itd.), Konačna boja se dobiva tek u 2. ili čak 5. godini. života. U ovom slučaju govore o prvom godišnjem ruhu, drugom godišnjem ruhu itd.

Godišnji outfit(međubračni) – nastaje kod odraslih ptica nakon postnuptijskog (jesenjeg) linjanja. Najčešće počinje nakon završetka gniježđenja i leta zadnjih pilića, a završava prije početka jesenske selidbe, no postoje i brojna odstupanja od ovog obrasca. Tako kod nekih vrsta, obično prilično velikih dimenzija, počinje istovremeno s polaganjem jaja (jastrebovi, golubovi grivaši, snježne sove, neke korvide), druge se linjaju već tijekom zimovališta nakon jesenske selidbe ili dio perja promjene prije migracije, a dio - nakon itd.

Nadaleko je poznat primjer kljunorožaca, kada se mužjak linja "kao što se i očekuje", a ženka to čini tijekom inkubacije, dok ju muž zazida u šupljinu, ostavljajući samo usku rupu za hranjenje.

Godišnje perje se nosi do sljedećeg jesenskog linjanja (ako vrsta nema bračno linjanje, o čemu će biti riječi u nastavku). Jesensko linjanje je gotovo uvijek potpuno, s izuzetkom nekih velikih ptica (čaplje, rode, orlovi itd.), kod kojih se sva letna pera ne stignu promijeniti tijekom linjanja, a neka se mijenjaju jednom u dvije godine. . Ždralovi uvijek linjaju svoja letna pera svake druge godine.

U vjenčano ruho ptice se obično linjaju prije sezone parenja u kasnu zimu-rano proljeće, iako postoje iznimke (patke se počinju oblačiti perjem za razmnožavanje u kolovozu i završavaju zimi). Litarenje može biti potpuno, ali češće je djelomično, kada se mijenjaju sva sitna konturna pera ili samo dio njih, ali letna i repna pera ostaju očuvana. Mitarenje se događa kod oba spola, a kod mužjaka se boja može promijeniti, dok kod ženki obično ostaje ista.

Kod nekih ptica promjena boje za vrijeme parenja nije posljedica linjanja, već istrošenosti perja. U proljeće, mužjak kućnog vrapca ima upečatljivu crnu bradu, grlo i gornji dio prsa, iako su u jesen ta područja bila gotovo iste sivkasto-smeđe boje kao i okolno perje. U ovom slučaju perje ima crni srednji dio lepeze sa svijetlim rubovima koji se slažu s ostatkom perja, a budući da se perje popločano preklapaju, crna boja je nevidljiva. Tijekom godine, slabo pigmentirani (i stoga manje izdržljivi) rubovi perja postupno se troše, a do proljeća (tj. Do početka sezone parenja) mužjaci kućnih vrabaca dobivaju karakterističnu boju. Na isti način, obični čvorak, šaren u jesen, ispada da je jednobojan crn s metalnim sjajem u proljeće. Crvena boja se "pojavljuje" u sezoni parenja na mužjacima riđovke, riđovke, riđovke itd.

- boja perja, određena fizičkim karakteristikama u mikroskopskoj organizaciji dijelova perja koji imaju različite refrakcijske sposobnosti. Najjednostavnija opcija strukturne boje je bijela. Boja je posljedica potpunog odraza svjetlosti od stijenki prozirnih stanica medule štapića i šipki. Plava boja perja rezultat je kombinacije debelog sloja pigmenta u jednom ili nekoliko redova stanica medule s jako zadebljanim stijenkama, prekrivenih prozirnim stanicama korteksa. Zelena i ljubičasta boja perja ptica može biti posljedica kombinacije plave strukturne boje i lipokromnog pigmenta. Svilenkastost ili baršunastost perja objašnjava se modifikacijom šipki drugog reda, koje mogu biti ili tanke i glatke, bez kukica, što stvara zrcalnu površinu, ili, obrnuto, imati bodlje i čekinje okomito na površina pera. Strukturno metalno ili iridescentno obojenje nastaje zbog interferencije svjetlosnih zraka koje prolaze kroz prozirne ploče smještene na bradama drugog reda. Osim toga, dodatni učinak strukturne obojenosti kod brojnih vrsta ptica može nastati zbog interferencije svjetlosnih zraka unutar specifičnih granula melanina. Ptice s abnormalnom pigmentacijom perja u pravilu nemaju strukturnu obojenost. Trošenje i abrazija strukturnih elemenata na površini perja dovodi do promjene boje izvan razdoblja linjanja.

Boja ptica uglavnom ovisi o boji perja. Koža ptica, s izuzetkom golih dijelova tijela, koji ponekad dobivaju posebnu svijetlu boju, slabo je obojena ili uopće nije obojena. Boja perja ovisi o pigmentu, ali i o mikrostrukturi perja.
Što se tiče pigmenata, ptice imaju dvije skupine, melanine i lipokrome. Melanini su zrnasti pigmenti od žutosmeđe do crne boje, a zrnca crnih i tamnosmeđih pigmenata su štapićastog oblika i nazivaju se eumelanin, a žutosmeđi pigmenti u obliku velikih zrna nazivaju se feomelanin.
Lipokromi su obično otopljeni u masti, rjeđe difuzno u obliku mrlja nejasne konture. To su brojni pigmenti crvene, žute, zeleno-plave ili ljubičaste boje.
Priroda ovih pigmenata nije dobro shvaćena.
Postoje tri crvena pigmenta: 1) zooeritrin, najčešći od njih, uzrokuje crvenu, ružičastu i smeđu boju većine ptica, 2) zoorubin, koji se nalazi u perju rajskih ptica, i 3) turacin, crveni pigment perje bananojeda (Musophagidae).
Žuti pigment je zooksantin ili zoofulcin koji uzrokuje žutu, a zajedno s crvenom i narančastu boju ptica.
Na kraju, tu je i zeleni pigment - turcoverdin, koji se nalazi samo u zelenom perju bananojeda.
Plava i ljubičasta boja perja koje su tako česte kod ptica objašnjavaju se kombinacijom različitih pigmentacija, kao i složenom građom perja. U propuštenoj svjetlosti, boja takvog perja je smeđa, jer u ovom slučaju utječe samo na učinak pigmenta; To je ista boja koju će dobiti plavo, cijan i ljubičasto perje ako se podvrgne mehaničkoj obradi koja bi uništila strukturu perja. Potonji je predstavljen rožnicom koja leži na vrhu dubokih pigmentnih stanica, ispod kojih se nalaze poligonalne prizmatične stanice koje lome sloj. Ova boja, budući da je određena ne samo pigmentom, već i strukturom perja, može se nazvati strukturnom objektivnom obojenošću.
Druga stvar je subjektivna strukturna obojenost perja - ta sjajna metalna boja koja se ispušta u različitim bojama ovisno o položaju ptice u odnosu na izvor svjetla i promatrača. Ova boja nastaje zbog difrakcije svjetlosti, zbog odbijanja svjetlosti od glatke površine ili interferencije uzrokovane najtanjim pločicama koje se nalaze na gornjoj strani pera.
Metalna boja je prilično česta među pticama. Svi znaju metalne uzorke perja pauna, fazana, pijetlova, "zrcalna" krila pataka, ali metalna boja dostiže poseban razvoj u nevjerojatnim tropskim obiteljima Starog svijeta - rajskim pticama (Paradiseidae), medonosnim pticama (Nectariniidae) i u američkoj obitelji kolibrića (Trochilidae), koji pripadaju redu čikača (Cypseli).
Općenito, bojanje ptica je izuzetno raznoliko i izražava se ne samo u raznolikosti boja, već iu složenosti i raznolikosti uzoraka.
Tipično, mužjaci su posebno svijetlo obojeni, dok su ženke obojane u mutno sivim tonovima, s takozvanom "zaštitnom" bojom. Međutim, postoje vrste kod kojih su i mužjaci i ženke obojeni jednako, a ovdje postoje vrste sa svijetlim i skromnim zaštitnim bojama.
Prema značenju koje obojenost ima kod ptica razlikuju: 1) obojenost pri parenju, 2) zaštitnu obojenost, 3) obojenost oponašanja, 4) obojenost upozorenja, 5) obojenost prepoznavanja.
Pod bračnom bojom mislimo na onu, uglavnom, svjetliju boju, koja, kao što smo vidjeli, često nastaje kao rezultat predbračnog linjanja. Često je karakterističan i za mužjake i za ženke, kao npr. kod urana (Urinatores), gnjuraca (Colymbi), galebova (Lari) itd., ali uglavnom je karakterističan samo za mužjake i stoga spada u sekundarne spolne karakteristike muškaraca.
Ponekad je izrazito jarka boja mužjaka popraćena iznenađujuće složenim uzorcima, često i s posebnim razvojem ukrasnog perja ili drugih kožnih dodataka (paunovi, fazani, kokoši itd.). Teorija spolnog odabira, koja je ranije objašnjavala takvu obojenost, međutim, nailazi na niz ozbiljnih poteškoća.
Jarka boja mužjaka i niz drugih ukrasnih obilježja objašnjavaju se kao da su nastale korelativno i, budući da su često štetne za jedinke, dopuštene su prirodnom selekcijom u značajnim i dramatičnim manifestacijama samo u odnosu na mužjake.
Možda su neka od sekundarnih spolnih obilježja nastala kao prilagodba za lakše pronalaženje i prepoznavanje jedinki suprotne vrste među bliskim i sličnim vrstama. Tada je njihov razvoj istovremeno određen i spolnom i prirodnom selekcijom.
Prepoznavanje boja može imati drugo značenje. Mladim pticama to olakšava pronalaženje roditelja, posebno majke, koja vodi piliće. To bi moglo biti značenje bijelog podrepka vodene kokoši (Gallinula chroropus), koji nastoji rep držati okomito, tako da bijela boja služi kao putokaz pilićima koji slijede majku.
Za ptice koje formiraju jata, posebne oznake koje razlikuju ptice određene vrste od jedinki slične vrste olakšavaju formiranje jata, kao što je primjer svijetlih "ogledala" na krilima različitih vrsta pataka.
Što se tiče zaštitne boje, mimike, upozoravajuće boje ili odbijajuće boje, one imaju zaštitno značenje i o njima će biti više riječi.