"Një zog njihet nga pendët e tij." Kjo mençuri popullore pasqyron faktin shkencor se një pendë është një formacion unik që gjendet vetëm në një klasë të kafshëve. Në fakt, asnjë grup ekzistues i organizmave të gjallë përveç zogjve nuk ka pendë dhe nuk ka asnjë provë që ndonjë grup i zhdukur i kishte ato.

Roli i pendës në jetën e zogjve është i vështirë të nënvlerësohet. Janë pendët, që krijojnë sipërfaqen mbajtëse të krahut dhe formën e efektshme të trupit, ato që lejojnë zogjtë të fluturojnë. Penda është një material i shkëlqyeshëm izolues dhe mbrojtës ndaj ujit, dhe ngjyrat dhe tiparet e ndryshme të formës së pendës mbartin informacione për speciet dhe seksin e zogut, duke luajtur kështu një rol të rëndësishëm në komunikimin ndërspecifik dhe ndërspecifik.

Pendët e shpendëve e kanë origjinën nga luspat e zvarranikëve dhe gjithashtu përbëhen nga një substancë me brirë. Ato, si luspat e zvarranikëve, rrjedhin kryesisht nga shtresa sipërfaqësore, epiteliale e lëkurës (epidermë) dhe përbëhen nga qeliza të vdekura dhe shumë të modifikuara.

Shumë pendë - të mira dhe të ndryshme

Në bazë të strukturës së tyre, pendët ndahen në disa lloje: konturore, poshtë, filamentoze, poshtë dhe shpohet.

I, II – pupla konturore; III – pendë poshtë; IV – push; V – pendë si fije; VI – seta; VII - diagrami i strukturës së një pendë konture nën zmadhim të lartë.
1 – origjina, 2 – pjesa e brendshme e ventilatorit, 3 – pjesa e jashtme e ventilatorit, 4 – pjesa me push të ventilatorit të pendës, 5 – boshti, 6 – boshti anësor (shtesë), 7 – kërthiza e sipërme e pendës, 8 – kërthiza e poshtme e pendës, 9 – gjemba të rendit të parë, 10 – gjemba të rendit të dytë, 11 – grepa

Përvijoni pendët, me sa duket, janë më të njohurit për lexuesin (Fig. 1, I, II). Ata mbulojnë të gjithë trupin e zogut, formojnë krahët dhe bishtin dhe krijojnë një pamje karakteristike "zogu". Nga jashtë, stilolapsi i konturit ndahet në ato të vendosura në pjesën boshtore bërthama Dhe tifoz(Fig. 1). Pjesa e poshtme, e lirë e shufrës quhet në fillim. Ajo ka një zgavër të brendshme që është e mbushur me ind sfungjer. Në skajin e poshtëm të skajit, zgavra hapet me një vrimë të vogël - kërthiza e poshtme pendë, dhe në skajin e sipërm të saj në kufirin me tifozin ka, në përputhje me rrethanat, kërthiza e sipërme(Fig. 1, 7, 8 ). Shufra në zonën e rrjetës është më e dendur në strukturë, nuk ka një zgavër të brendshme dhe thelbi i saj formohet nga qeliza të keratinizuara të mbushura me ajër. Vetë tifozi formohet nga "degë" të vogla që shtrihen në të dy drejtimet nga shufra - mjekra të rendit të parë(Fig. 1, VII, 9 ). Ato janë të lidhura aq fort sa të japin përshtypjen e një sipërfaqeje të vazhdueshme. Por nëse shikoni nga afër, ose edhe më mirë, vendosni një stilolaps kontur nën dylbi, mund të shihni se nga çdo gjemba e rendit të parë, gjemba më të vogla shtrihen në rreshta në të dy anët, të quajtura mjekra të rendit të dytë, ose mjekra(Fig. 1, 6 ). Nëse e shqyrtojmë këtë zonë me zmadhim edhe më të madh, atëherë në çdo mjekër të rendit të dytë do të zbulohen një numër grepash të vegjël. Është me ndihmën e tyre që barbulat fqinje janë të lidhura me njëra-tjetrën, duke rezultuar në formimin e një pllake të vazhdueshme (Fig. 1, VII).

Struktura pendë poshtë e ngjashme me strukturën e konturit, me ndryshimin e vetëm që shiritat në puplat e poshtme janë të buta, pa grepa, dhe për këtë arsye shiritat e rendit të parë nuk janë të lidhura me njëra-tjetrën. Ekziston një supozim se pendët me gjemba të palidhura janë më primitive se pendët e konturit, dhe si konfirmim indirekt mund të citojmë faktin se ratitet (një grup mjaft i lashtë që përfshin strucat afrikanë, kasovarët, rheas dhe kivi) nuk kanë pendë me gjemba të lidhura. fare .

Pooh ndryshon nga një pendë poshtë në mungesë të një boshti - gjembat e saj, gjithashtu të palidhura, shtrihen menjëherë nga pendë.

Falë kësaj strukture të gjembave, pendët e këtyre dy llojeve luajnë rolin e një "palltoje leshi", duke mbajtur një shtresë të palëvizshme ajri pranë lëkurës. Për shumë grupe zogjsh (për shembull, pula, bufa, pëllumba), shtesë(ana) bërthama, e cila shtrihet nga buza e konturit ose pupla poshtë. Është gjithmonë shumë më e shkurtër dhe më e hollë se ajo kryesore dhe mban mjekër të butë, si në një pendë poshtë. Gjemba të lirshme janë shpesh të pranishme në pjesën e poshtme të tehut të puplave të konturit, gjë që gjithashtu rrit izolimin e trupit. Në përgjithësi, midis pendëve konturore dhe të poshtme, të gjitha fazat e ndërmjetme janë të mundshme.

Është interesante se speciet e buta kanë një përqindje më të lartë të puplave dhe poshtë në pendën e tyre sesa speciet tropikale. Nëse një zog ka pendë dimërore dhe verore (për shembull, shumë pulpë), atëherë numri i gjembave të palidhura "me poshtë" në pendën e dimrit rritet, ndonjëherë duke zënë pothuajse të gjithë tifozin. Në këtë rast, "pendët shtesë" zhvillohen më mirë në dimër. Në dimër, edhe numri i puplave në zogjtë e ulur të zonës së mesme rritet - kryesisht për shkak të poshtë, e cila "mbi" nga dimri.

pendët e filamentit Dhe qime kanë strukturën më të thjeshtë dhe përbëhet vetëm nga një shufër, e hollë dhe e butë për pendët si fije dhe e fortë dhe elastike për qimet. Ventilatori zvogëlohet dhe vetëm disa gjemba mbeten në fund të puplave filamentoze. Pendët si fije shërbejnë për prekje (reagojnë ndaj lëvizjes së rrymave të ajrit) dhe rriten në të gjithë trupin e zogut. Qimet mund të gjenden në shumë lloje në bazën e sqepit, ku ato kryejnë edhe një funksion të prekshëm, dhe në kavanozët e natës, swifts, flycatchers dhe zogj të tjerë që rrëmbejnë gjahun gjatë fluturimit, ndihmojnë në "zgjerimin" e seksionit të gojës. Në shumë zogj, qimet rriten përgjatë skajeve të qepallave, duke formuar qerpikët.

Disa grupe zogjsh (çafka, disa natë, bustardë, papagaj) kanë pluhurat– zona me push në rritje të vazhdueshme, majat e të cilave shkëputen lehtësisht, duke formuar një pluhur të imët - "pluhur". Zakonisht ato janë të vendosura në anët e gjoksit ose në pjesën e poshtme të shpinës. Me kthetrat e tij, zogu përhap "pluhurin" në të gjithë pendën, gjë që supozohet se rrit vetitë kundër ujit të pendës.

Rruga e jetës së një stilolapsi - fëmijëri, adoleshencë, rini

Lëkura e vertebrorëve përbëhet nga dy shtresa me strukturë dhe origjinë të ndryshme: epidermë Dhe dermis(aka cutis, corium, vetë lëkura). Epiderma ndodhet në sipërfaqe dhe i përket indeve epiteliale, dermis - indeve lidhëse. Prandaj, në origjinën e saj, epiderma është një derivat i ektodermës së embrionit, dhe dermis është një derivat i mezodermës. Epiderma e vertebrorëve është shumështresore, qelizat e shtresave të jashtme mbushen gradualisht me substancë me brirë, vdesin dhe derdhen, ndërsa epiderma rinovohet vazhdimisht për shkak të ndarjes së vazhdueshme të shtresave të saj më të ulëta të qelizave (e ashtuquajtura shtresa germinale). . Funksioni kryesor i epidermës është mbrojtës; është gjithashtu paraardhësi i një numri formacionesh të lëkurës tek vertebrorët (përveç pendëve, këto janë kthetrat, qimet e gjitarëve, brirët e drerit) dhe gjëndrat e lëkurës (dhjamore, djersa, qumështi). Dermisi është i pasur me gjak dhe enë limfatike dhe siguron ushqim për indet epiteliale, rritjen dhe zhvillimin e derivateve të tij.

A – faza e papilës së puplave; B – faza e tubit (brenda kapakut zhvillohen gjemba); B – faza e këputjes së kapakut. 1 – epidermë, 2 – dermë, 3 – gjemba puplash, 4 – këllëf, 5 – zgavër pendë, 6 – qese me pupla

Si rezultat i proliferimit të qelizave epidermë Dhe dermis në lëkurë formohet një tuberkuloz, i ngjashëm me rudimentin e luspave të zvarranikëve, i cili gradualisht rritet në formën e një rritjeje të drejtuar nga prapa, dhe baza e saj gradualisht thellohet në lëkurë, duke formuar më pas një qese pendë. Sipërfaqja është e mbuluar me epidermë; poshtë ka inde të gjalla të shtresës së lëkurës, të pasura me enë të vogla gjaku, të cilat formojnë papilën e pendës (Fig. 2, A). Ndërsa rriten, ato zgjasin daljen e puplave në gjatësi, shtresa epidermale gradualisht keratinizohet dhe vetë dalja merr formën e një tubi. Në skajin e jashtëm të tubit të puplave, epiderma është e shtresuar: shtresa e hollë e jashtme e saj ndahet në formën e një kapaku konik dhe gjembat e puplave diferencohen më tej nga shtresa e brendshme e epidermës. Në rastin e zhvillimit të një pende konture, fillimisht formohen një seri kreshtash paralele me brirë, njëra prej të cilave, më e trasha, më pas bëhet një bosht, pjesa tjetër, ndërsa zhvillohen, lëvizin mbi të (Fig. 3), duke u kthyer në barbula të rendit të parë, mbi të cilat zhvillohen barbulat e rendit të dytë. Gjatë zhvillimit të poshtë, nuk formohet asnjë bosht, dhe të gjitha kreshtat paralele më pas bëhen gjemba me push të rendit të parë. I gjithë zhvillimi i pendëve ndodh brenda këllëfit.

a – shtresa e mikrobeve; b – mbulesë; 1, 2, etj. – numrat serialë të palosjeve epidermale – mjekrat e ardhshme të rendit të parë

Me rritjen e pendës, qelizat e gjalla ushqyese të papilës vdesin, duke filluar nga fundi i tubit të puplave, kapaku në fund të tij thyhet dhe gjembat e puplave dalin jashtë, duke formuar një lloj xhufkë pendë. Zakonisht, pas këputjes së këllëfit, rritja e puplave vazhdon në bazë dhe pendë e re në këtë fazë është shumë më e shkurtër se sa duhet. Ajo arrin gjatësinë e saj përfundimtare kur ventilatori lirohet plotësisht nga mbulesa, mbetjet e të cilit në formë filmash të hollë mbeten për disa ditë në bazën e ventilatorit.

Penda mbahet në lëkurë nga muret e ngjitura fort të çantës së puplave dhe shiritat e muskujve që sigurojnë lëvizshmërinë e saj.

Aty nuk rriten pendët...

Duke folur për pendët, natyrisht, është e nevojshme të theksohet se në shumicën e shpendëve, pendët konturore nuk rriten në një shtresë të vazhdueshme në të gjithë sipërfaqen e trupit, por vetëm në zona të veçanta, të cilat quhen pterilia(nga greqishtja pteron– stilolaps dhe hyle- pyll).
Zonat që nuk mbajnë pupla, përkundrazi, quhen apteria.

Puplat poshtë rriten së bashku me pendët konturore në pterilia. Poshtë mund të mbulojë ose relativisht në mënyrë të barabartë të gjithë trupin e zogut (në kopepodët, anseriformët, shumë grabitqarët e ditës, etj.), ose të jetë vetëm në apteria (çafka, bufa, shumë kalimtarë). Më rrallë, ajo rritet vetëm së bashku me pendën konturore në pterilia (tinamou). Vetëm disa përfaqësues të klasës kanë një trup të mbuluar në mënyrë të barabartë me pupla, pa apteria: pinguinë, palamedea dhe zogj të grupit të ratiteve.

Prania e apteria lejon që zogu jo vetëm të "kursë" në pendë (trupi është i mbuluar me më pak pupla). Në mënyrë paradoksale, zogjtë me apteria kanë termorregullim më të mirë. Me siguri të gjithë kanë parë një sorrë të zhurmshme ose xhaketë të ulur në një degë në dimër, ose kanë parë një motoçikletë që bie në gjumë në një kafaz - pendët e tyre ngrihen, fryhen në të gjitha drejtimet dhe zogu i ngjan një topi me gëzof. Është prania e apterieve që jep më shumë mundësi për lëvizjen e pendës, për shkak të së cilës lirshmëria e pendës dhe trashësia e jastëkut të ajrit rritet, dhe kjo, nga ana tjetër, ndihmon në ruajtjen e nxehtësisë.

Oriz. 4. Paraqitja e pteriliave kryesore në trupin e zogut:
1 - pterilium cefalik, 1a - rajoni i veshit, 2 - pendë fluturimi, 3 - pterilium i krahëve, 4 - pterilium brachial, 5 - pterilium dorsal, 5a - rajoni i qafës së mitrës, 5b - rajoni dorsal, 5c - rajoni sakral, 6 - pterilium femoral 7 – pterilium tibia (këmba), 8 – pterilium abdominal, 8a – rajoni i kraharorit, 8b – regjioni i barkut, 9 – pteriliumi bishtor, 10 – puplat e bishtit

Përkundër faktit se vendndodhja dhe forma e pteriliave ndryshojnë disi dhe madje mund të jenë një veçori sistematike, vendndodhja e pteriliave kryesore në trupin e shpendëve është e ngjashme (Fig. 4). Ato identifikohen lehtësisht kur ekzaminohet një zog - këto janë pteriliet dorsal, kraharor, humeral, femoral dhe cervikal. Nga pteriliet më të vogla, edhe një natyralist fillestar mund të gjejë lehtësisht pteriliet e veshit dhe analit. Përveç veshëve, në kokat e zogjve mund të dallohen një numër mjaft i madh i pteriliave të vogla, të cilat mund të kuptohen vetëm nga specialistë të ngushtë në çështjet e morfologjisë dhe shkrirjes. Dhe meqenëse shumica e lexuesve nuk janë ata, ne do të kufizohemi në emrin e përgjithshëm të të gjitha pterilieve të kësaj pjese të trupit (nga rruga, e përdorur shumë shpesh) - pterilium cefalik.

Bishti dhe krahët

Për pendën e krahëve dhe bishtit ia vlen të flitet veçmas. Puplat e mëdha që formojnë vetë bishtin quhen timonierët. Ato ndryshojnë në atë që rrjetat e tyre të jashtme dhe të brendshme janë pak a shumë të njëjtën gjerësi. Puplat që mbulojnë pendët e bishtit sipër dhe poshtë quhen, përkatësisht, krye Dhe mbulesa të poshtme të bishtit.

Numri i timonierëve ndryshon në detashmente të ndryshme. Më shpesh ka 12 prej tyre, por mund të ketë nga 8 në 28 (në disa ujëvarë), në kalimtarët e faunës sonë - 12 (në tekstin e mëtejmë kjo renditje do të diskutohet veçmas, pasi përfshin rreth gjysmën e specieve të avifaunës shtëpiake ). Numërimi i puplave të bishtit merret nga buza e bishtit në qendër (në të njëjtin drejtim ato zëvendësohen gjatë shkrirjes në kalimtarë).

Ndryshe nga pendët e bishtit, pendët që formojnë rrafshin mbajtës të krahut, të quajtura volant, janë qartësisht asimetrike: skaji i jashtëm i rrjetës së tyre është shumë më i ngushtë se ai i brendshëm, ndërsa në puplat e fluturimit shpesh ka një prerje të dukshme në rrjetën e jashtme. Të dallojë parësor(ato janë ngjitur në sipërfaqen e pasme të skeletit të dorës), e mitur(i ngjitur në ulna) dhe terciare(të ngjitura në humerus dhe zakonisht ndodhen njëra mbi tjetrën në krah) pendët e fluturimit. Gjithashtu, këto pendë mund të dallohen nga pendët e bishtit nga një konkavitet i caktuar, i cili i siguron krahut cilësi më të mira aerodinamike gjatë fluturimit. Përveç pendëve të fluturimit në krah ka krahu- disa pupla të ngjitura në falangën e vetme të gishtit të parë, të cilat parandalojnë shfaqjen e turbulencës së ajrit gjatë fluturimit (Fig. 5).

Oriz. 5. Pendët e krahëve - pamja e sipërme (duke përdorur shembullin e një përfaqësuesi të rendit kalimtar).
I – volant: 1–10 – fillore, 11–16 – dytësore, 17–19 – terciare; II – krahu; III – mbulesat e puplave kryesore të fluturimit; IV – mbulesa të mëdha të sipërme të sekondarit; V – mbulesat e sipërme të mesme të puplave të fluturimit dytësor; VI – mbulesa të vogla të sipërme të puplave dytësore të fluturimit; VII – mbulesa shpatullash

Zakonisht ka 9–11 primarë, në kalimtarët e faunës sonë janë 10. Numri i atyre dytësore varion në grupe të ndryshme nga 6 (kolibri, kalimtarët) deri në 40 (albatrosët e mëdhenj). Numri i puplave terciare të fluturimit është gjithashtu shumë i ndryshëm; kalimtarët zakonisht kanë 3, me përjashtim të familjeve Orioles (4), Corvids (4–6). Numërimi i puplave të fluturimit merret nga buza e jashtme (distale, e thënë shkencërisht) e krahut drejt trupit. Mund të jetë ose i vazhdueshëm - në këtë rast, grupe të veçanta të puplave të fluturimit parësor, dytësor dhe terciar nuk dallohen, ose, nëse kufiri midis atyre parësore dhe sekondare është lehtësisht i dallueshëm (për shembull, midis përfaqësuesve të rendit Passeriformes), çdo grup mund të konsiderohet veçmas, duke filluar përsëri nga fundi distal. Kjo do të thotë, nëse doni të tregoni koordinatat e pendës së fluturimit të rënë të finçit tuaj të preferuar (i trembëdhjetë me radhë nga buza e krahut), thjesht mund ta shkruani atë si pendën e 13-të të fluturimit ose si fluturimin e tretë dytësor. pendë. Detyra është disi e komplikuar nga fakti se tek të gjithë zogjtë vala e parë kryesore e fluturimit është më e shkurtër se të tjerët, dhe në shumë grupe ajo zvogëlohet në masë të madhe, ndonjëherë nuk shkon pothuajse në asgjë (për shembull, në larka, dallëndyshe, bishta, kërthiza, etj.), dhe thjesht nuk mund ta vini re. Prandaj, ornitologët ranë dakord të numëronin nga pendën e parë të fluturimit të plotë, duke e llogaritur atë si të dytën.

Ashtu si bishti, edhe krahu ka mbulesa të sipërme dhe të poshtme. Mbi pendët dytësore të fluturimit, mbulesat e sipërme zakonisht formojnë 3 rreshta të dallueshëm: rreshti i parë mbi pendët e fluturimit është mbulesa e sipërme e madhe e puplave dytësore të fluturimit, sipër tyre janë ato të mesme dhe më pas ato të vogla. Pas mbulesave më të vogla ka pendë të vogla, të quajtura kolektivisht të fshehta propagandistike, ose më thjesht, mbulesat e shpatullave.

Përsa i përket mbulesave, zakonisht midis tyre nuk dallohen grupe të veçanta, ndonjëherë të klasifikuara sipas puplave të fluturimit që ato mbulojnë.

Pendë: sekretet e bukurisë

E gjithë larmia e ngjyrave, pasuria dhe hiri i mahnitshëm i nuancave të pendës së shpendëve krijohet nga pigmentet e dy grupeve dhe disa veçori të strukturës së puplave. Grumbullohet në qelizat e bririt në formën e gunga dhe kokrra melaninave jepini pendëve nuancat e zeza, kafe, kuqërremtë-kafe dhe të verdhë. Lipokromet shtrihen aty në formën e pikave të yndyrës ose thekoneve dhe japin shkëlqimin e ngjyrës: të kuqe (zooerythrin, phasianoerythrin), të verdhë (zooxanthine), blu (ptilopine) dhe ngjyra të tjera. Shfaqja e kombinuar e disa pigmenteve në një zonë të stilolapsit zgjeron ndjeshëm gamën e nuancave të paraqitura këtu. Përveç dhënies së ngjyrës, pigmentet, veçanërisht melaninat, rrisin forcën mekanike të pendëve.

Me sa duket, kjo është pikërisht ajo që shpjegon ngjyrosjen kryesisht të zezë ose kafe të të paktën një pjese të puplave të fluturimit të shumicës së zogjve, madje edhe atyre, ngjyra kryesore e pendës së të cilëve është e bardhë (lejleku i bardhë, pata e bardhë, shumë pulëbardha, etj.). Një përjashtim interesant këtu janë speciet me ngjyrim "të kundërt", e zeza me pendë fluturimi të bardhë - mjellma e zezë, dy lloje lejlekësh me shalë dhe korbi me brirë nga familja e brirëve.

Ngjyra e bardhë e pendës është për shkak të pranisë në qelizat me brirë të pendës së zgavrave transparente të mbushura me ajër, në mungesë të plotë të pigmenteve. Nëse muret e qelizave nuk janë mjaft transparente, pendët fitojnë një nuancë kaltërosh ose kaltërosh. Shkëlqimi metalik i pendës, karakteristik për shumë zogj, formohet për shkak të dekompozimit të dritës në një spektër në sipërfaqen e pendës, ku qelizat e jashtme të keratinizuara janë një lloj prizmesh.

Me të gjitha këto metoda të listuara më sipër, formohet ngjyra e një pendë; gjithçka që mbetet është të shtohet se kjo ndodh vetëm gjatë zhvillimit të saj, dhe ndryshimi i ngjyrës së një pendë gjatë jetës është i pamundur (përveç faktit që nën ndikimin e faktorët natyrorë pigmentet shkatërrohen dhe me kalimin e kohës pendët zbehen disi).

Koha për të shpërndarë pendët...

Duhet mbajtur mend se në shpendë, shkrirja mund të ndodhë në çdo kohë të vitit. Për zogjtë e egër, shkrirja vjetore zakonisht kufizohet në një stinë specifike; vetëm në disa specie tropikale mund të ndodhë gradualisht gjatë gjithë vitit. Karakteristikat e shkrirjes ndryshojnë në grupe të ndryshme zogjsh; kjo temë është e gjerë dhe meriton një diskutim të veçantë. Këtu mendojmë se është e nevojshme të theksojmë se gjatë procesit të shkrirjes ka një ndryshim të moshës dhe, për shumë specie, një ndryshim sezonal në veshjet e puplave. Kështu, i njëjti zog mund të ketë pendë krejtësisht të ndryshme gjatë gjithë jetës së tij. Prandaj, dallohen disa modele kryesore të pendëve të shpendëve.

Veshje embrionale– formohet gjatë periudhës së embriogjenezës dhe ndryshon në shkallën e zhvillimit në radhë të ndryshme, zakonisht më të zhvilluara te pulat me llojin e zhvillimit të pjellës. Mund të përbëhet nga pendë embrionale dhe pendë embrionale (këto të fundit mund të gjenden tek zogjtë e Anseriformes, Galliformes, Tinamou, si dhe strucit dhe të ngjashme). Mungon plotësisht në swifts, qukapikët, coryciformes dhe pelikanë.

Veshje foleje(adoleshent, i mitur) - zëvendëson atë embrional (nëse është i pranishëm), ndërsa një pjesë e tij zëvendësohet me pendë embrionale dhe pupla, dhe një pjesë formohet në papilat e reja të puplave. Puplat e foleve mund të vishen nga specie të ndryshme për periudha të ndryshme kohore - nga disa javë në një vit, dhe zakonisht ndryshojnë nga pendët e një zogu të rritur në ngjyrë dhe strukturë pendë. Në një sërë speciesh, dallimet në ngjyrë janë të parëndësishme, dhe të rinjtë janë thjesht të veshur më shurdhër, pa shkëlqimin karakteristik (korbat, disa cica, peshkatarë, pëllumba, shumë shina, etj.).

Për grupet e tjera ky ndryshim është më i dukshëm. Për shembull, në shumicën e përfaqësuesve të familjes së mëllenjëve, të cilët kanë ngjyra shumë të ndryshme, të rinjtë janë mjaft të ngjashëm - të larmishëm për shkak të njollave të ndritshme të dritës përgjatë boshtit dhe skajeve kafe të pendëve. Zogjtë e pulëbardhave dhe pulave të lehta janë lara-lara, kafe-kafe. Zogjtë e mjellmave të bardha janë kafe-gri, zogjtë e vinçit të bardhë janë të kuqërremtë në kafe etj. – ka shumë shembuj që mund të jepen.

Shumë shpesh, pendët e të miturve janë të larmishme për shkak të njollave të lehta me gunga në pendë. Ky lloj ngjyrimi konsiderohet evolucionarisht më i lashtë për zogjtë. Në prani të dimorfizmit seksual, është i ngjashëm me ngjyrimin e femrave (Culiformes, rosat, turukhtana, shumë kalimtarë). Thjesht mund të jetë më i zbehur - me një ndryshim të theksuar në ngjyrën e stinës, i ngjan veshjes dimërore të zogjve të rritur (loons, grebza, shumë vada dhe auks, etj.). Por edhe në ata zogj në të cilët të rinjtë janë pothuajse identikë në ngjyrë me të rriturit (kafshët, disa çithëra dhe cica dhe një sërë speciesh të tjera), pendët e pendës së foleve janë gjithmonë disi të ndryshme në strukturë nga pendët e zogjve të rritur. : kanë gjemba të rendit të parë dhe të dytë janë më rrallë dhe më të dobëta të lidhura me njëra-tjetrën, pendët të japin përshtypjen se janë më të lirshme dhe më të buta.

Është interesante se guillemots dhe auks të rinj kanë dy breza të puplave të mitur. Brezi i parë i puplave i jep vendin poshtë embrionalit deri në ditën e 20-të të jetës: këto pendë janë shumë më të shkurtra se pendët e një zogu të rritur dhe më të lirshme. Në këtë pendë, guillemotët dhe aukët e rinj shkojnë në det dhe aty, në moshën 2 muajshe, shkrihen në formën përfundimtare të pendës së mitur, afër pendës së të rriturve. Të gjithë përfaqësuesit e tjerë të auks kanë vetëm një pendë të mitur dhe e vendosin atë në moshën 1–1,5 muajsh, kohë në të cilën largohen nga foletë.

Shpesh i izoluar pendë pas folezimit, i cili zëvendëson atë folezues gjatë shkrirjes pas folezimit. Zakonisht ndodh në vjeshtën e parë të jetës para migrimeve sezonale, më rrallë shtrihet dhe përfundon tashmë në zonat dimërore. Zakonisht kjo shkrirje nuk prek pendët e fluturimit, dhe ndonjëherë edhe pendët e bishtit. Shpesh, pendët pas folezimit praktikisht nuk dallohen nga pendët e të rriturve në ngjyrë dhe strukturë, megjithatë, në disa zogj të mëdhenj (mjellma, pulëbardha, grabitqarë ditore, etj.), Ngjyrosja përfundimtare fitohet vetëm në vitin e 2-të ose edhe të 5-të. për jetën. Në këtë rast flasin për veshjen e parë vjetore, veshjen e dytë vjetore etj.

Veshje vjetore(ndërmartesore) – formohet te zogjtë e rritur pas shkrirjes pasmartesore (vjeshtore). Më shpesh, ajo fillon pas përfundimit të foleve dhe fluturimit të zogjve të fundit dhe përfundon para fillimit të migrimit të vjeshtës, por ka edhe devijime të shumta nga ky model. Kështu, në disa lloje, zakonisht me përmasa mjaft të mëdha, ajo fillon njëkohësisht me hedhjen e vezëve (skifterët, pëllumbat e drurit, bufat e dëborës, disa korvidë), të tjerët shkrihen tashmë gjatë dimrit pas migrimit vjeshtor, ose një pjesë të pendës. ndryshimet para migrimit, dhe pjesë - pas dhe etj.

Shembulli i brirëve është i njohur gjerësisht, kur mashkulli shkrihet "siç pritej", dhe femra e bën këtë gjatë periudhës së inkubacionit, ndërsa burri i saj e muron në një zgavër, duke lënë vetëm një vrimë të ngushtë për t'u ushqyer.

Pupla vjetore vishet deri në kërcitjen e ardhshme të vjeshtës (nëse specia nuk ka një shkrirje martesore, e cila do të diskutohet më poshtë). Shtypja e vjeshtës është pothuajse gjithmonë e plotë, me përjashtim të disa zogjve të mëdhenj (çafka, lejlek, shqiponja, etj.), në të cilët të gjitha pendët e fluturimit nuk kanë kohë të ndryshojnë gjatë shkrirjes dhe disa prej tyre ndryshojnë një herë në dy vjet. . Vinçat gjithmonë shkrijnë pendët e tyre të fluturimit çdo vit tjetër.

NË veshje dasme zogjtë zakonisht shkrihen para sezonit të riprodhimit në fund të dimrit - në fillim të pranverës, megjithëse ka përjashtime (rosat fillojnë të vishen me pendët e shumimit në gusht dhe mbarojnë në dimër). Shtypja mund të jetë e plotë, por më shpesh është e pjesshme, kur ndryshojnë të gjitha pendët e vogla konturore ose vetëm një pjesë e saj, por pendët e fluturimit dhe puplat e bishtit ruhen. Shkrirja ndodh në të dy gjinitë, dhe ngjyra e meshkujve mund të ndryshojë, ndërsa ajo e femrave zakonisht mbetet e njëjtë.

Tek disa zogj, ndryshimi i ngjyrës për sezonin e çiftëzimit nuk është për shkak të shkrirjes, por për shkak të konsumimit të pendës. Në pranverë, Harabeli i shtëpisë mashkull ka një mjekër, fyt dhe gjoks të sipërm të zi të mrekullueshëm, megjithëse në vjeshtë këto zona ishin pothuajse të njëjta ngjyrë gri-kafe si pendët përreth. Në këtë rast, pupla ka një pjesë të mesme të ventilatorit të zi me skaje të lehta për t'u përshtatur me pjesën tjetër të pendës, dhe duke qenë se pendët mbivendosen me njëra-tjetrën në mënyrë të pllakave, ngjyra e zezë është e padukshme. Gjatë vitit, skajet me pigment të dobët (dhe për këtë arsye më pak të qëndrueshme) të puplave konsumohen gradualisht, dhe nga pranvera (d.m.th., nga fillimi i sezonit të çiftëzimit), harabela mashkullore e shtëpisë fiton një ngjyrë karakteristike. Në të njëjtën mënyrë, ylli i zakonshëm, i larmishëm në vjeshtë, rezulton të jetë një ngjyrë e zezë e fortë me një shkëlqim metalik në pranverë. Ngjyra e kuqe "shfaqet" në sezonin e riprodhimit tek meshkujt e kuqërremtë, radhiqet, linjat, etj.

Penda e shpendëve është një sistem shumë kompleks. Varësisht nga lloji i tij ndryshon edhe struktura. Pse zogjtë kanë nevojë për pendë? Megjithë thjeshtësinë e tyre të dukshme, ato kryejnë shumë funksione: mbrojnë zogun nga ngrica dhe ruajnë nxehtësinë. Disa individë janë në gjendje të mbijetojnë duke qenë në temperatura të ulëta për një kohë të gjatë.

Ato janë gjithashtu të rëndësishme për pamjen e zogut: gjatë sezonit të çiftëzimit, femra zgjedh një partner në bazë të pamjes; meshkujt "të parregullt" nuk mund të gjejnë një partner për një kohë të gjatë. Funksioni kryesor, natyrisht, është aftësia për të fluturuar. Vetëm për shkak të strukturës së tij të veçantë, zogu mund të rrëshqasë në ajër, duke bërë pirueta të pabesueshme. Penda kryen gjithashtu një funksion të papërshkueshëm nga uji. Majat e ventilatorit përshtaten shumë fort me njëra-tjetrën, duke parandaluar që të laget.

Struktura e përgjithshme

Çfarë është një pendë? E veçanta formimi i bririt. Ajo rritet nga depresione të veçanta në lëkurë. Këto depresione quhen pterilium. Shumica e zogjve kanë disa lloje pendësh në trupin e tyre që kryejnë funksione të ndryshme. Zogjtë pa fluturim, si pinguinët, kanë pendë uniforme. Të gjitha pendët janë të të njëjtit lloj. Penda përmban një enzimë të veçantë - keratin. Flokët dhe thonjtë e njeriut janë bërë prej tij.

Numri i pendëve ndryshon për çdo specie. Në individë të mëdhenj, numri mund të arrijë në 25 mijë, dhe, për shembull, në kolibrat - më pak se një mijë. Më shpesh, sa pendë ka një zog varet nga madhësia e individit.

Në përgjithësi, pendë përbëhet nga:

Baza është shufra. Shufra e hollë e gjatë në fund ka një buzë të zbrazët. Ochin nuk ka pendë, ai rritet nga një gjëndër (si flokët e njeriut). Emri ochin e ka origjinën nga kohët kur njerëzit përdornin kunjat për të shkruar. Pjesa e poshtme ishte e mprehur (mprehur), prej nga vjen emri ochin.

Pjesa e sipërme e shufrës quhet baza. Mjekra e rreshtit të parë ngjitet në bazë, nga e cila rriten mjekrat e rreshtit të dytë. Mjekra e rreshtit të dytë janë ngjitur me njëra-tjetrën me grepa të veçantë. Falë kësaj, tifozi bëhet një tërësi e vetme, nuk lejon që ajri të kalojë, ruan nxehtësinë dhe largon ujin. Grepa mund të hapen me kalimin e kohës. Kur një zog pastron pendën e tij, ai përdor sqepin e tij dhe një enzimë të veçantë për të përpunuar dhe drejtuar të gjitha gjembat dhe për të futur grepa. Shtë më mirë të studioni strukturën vizualisht në fotografi ose materiale video.

Kurora e disa pemëve ngjajnë me pendën e zogjve. Nga një trung i madh rriten degë të vogla, nga të cilat rriten edhe degë më të vogla. Ndërsa rriten, degët ndërthuren. Kur shfaqen gjethet, kurora e pemës duket si një "kapelë" e madhe. Në këtë mënyrë ju mund të imagjinoni se si duket një pendë në formën e saj më të përgjithshme.

Varieteteve

Llojet e pendëve shpesh përcaktojnë strukturën e saj. Çdo lloj kryen funksionin e vet, kështu që struktura mund të ndryshojë shumë. Ka disa lloje:

1. Puplat e fluturimit.
2. Timonierët.
3. Kontur.
4. Poshtë dhe push.

Flywheels - ju lejojnë të fluturoni. Ata krijojnë rrafshin e krahut për të mundësuar fluturimin. Ato janë asimetrike. Shiritat e sipërm janë më të shkurtër se ato të poshtme. Kjo është e nevojshme për të krijuar presion të pabarabartë rreth krahut. Ata janë ngjitur në skajin e krahut dhe lejojnë që zogu të rrëshqasë në ajër.

Rrotat e drejtimit - të ngjitura në kockën e koksigut. E vendosur në bisht. Me ndihmën e tyre, zogu mund të kthehet kur fluturon. Ata kanë një strukturë të ngurtë. Me ndihmën e muskujve dhe tendinave, zogu mund të lëvizë bishtin lart e poshtë dhe të zgjedhë drejtimin e tij. Ato janë të gjata dhe të ngushta. Shufra është shumë e vështirë. Kjo është e nevojshme për të kapërcyer rezistencën e ajrit dhe për të vendosur drejtimin e duhur të fluturimit.

Puplat konturore janë të nevojshme për të mbushur sipërfaqen e lëkurës dhe për të krijuar konturet e jashtme të zogut. Kryesisht kryejnë funksione mbrojtëse. Ata mbrojnë individin nga dëmtimi dhe ndihmojnë në ruajtjen e nxehtësisë. Ata nuk lejojnë që lagështia të kalojë.

Ato me push: të vendosura në këmbë, në gjoks dhe nën vijat e konturit. Detyra e tyre kryesore është të ngrohen dhe të parandalojnë ngrirjen e zogut. Pendët e poshtme nuk kanë grepa; baza është e mbushur me gjemba të rreshtit të parë dhe të dytë, të cilat nuk janë të lidhura me grepa. Mjekra dhe boshti janë shumë të buta.

Poshtë është pjesa e poshtme e pendës. Shufra e saj është tre herë më e shkurtër se ajo e, për shembull, një shufër konturore. Poshtë është e nevojshme për të siguruar edhe izolim. Të rriturit kanë pak push. Për pulat, gjilpëra është jetike në muajt e parë të jetës. Shumica e zogjve lindin pa pupla; pas një jave, zogthi zhvillohet poshtë, gjë që e mbron atë nga i ftohti për disa muaj. Ndërsa zogth rritet, fundi bëhet më i fortë, shfaqen pendët poshtë dhe më pas të gjitha të tjerat.

Llojet e tjera

Ka disa lloje të tjera. Për shembull, në pallonj ka pupla dekorative. Funksioni i tyre kryesor është të përmirësojnë pamjen e zogut. Struktura e tyre është e ngjashme me strukturën e kontureve. Pallonjtë kanë një bosht shumë të gjatë dhe të ngurtë, dhe grepa janë të lidhur në një mënyrë të veçantë për të formuar një model.

Një lloj tjetër i puplave janë pendët pluhur. Struktura e tyre është më e thjeshtë se ajo e një pendë të zakonshme. Ato përbëhen nga një shufër e gjatë dhe e butë që thyhet dhe shkërmoqet ndërsa rriten. Luspat e vogla (pluhuri) që mbeten kryejnë funksion mbrojtës, nuk lejojnë që uji të kalojë. Për zogjtë që ushqehen kryesisht me peshq, pupla të tilla janë shumë të rëndësishme. Zogu i fërkon mjekrën me këtë pluhur që të mos ngjiten së bashku dhe të mos lagen.

Pupla

"Një zog njihet nga pendët e tij." Kjo mençuri popullore pasqyron faktin shkencor se një pendë është një formacion unik që gjendet vetëm në një klasë të kafshëve. Në fakt, asnjë grup ekzistues i organizmave të gjallë përveç zogjve nuk ka pendë dhe nuk ka asnjë provë që ndonjë grup i zhdukur i kishte ato.

Roli i pendës në jetën e zogjve është i vështirë të nënvlerësohet. Janë pendët, që krijojnë sipërfaqen mbajtëse të krahut dhe formën e efektshme të trupit, ato që lejojnë zogjtë të fluturojnë. Penda është një material i shkëlqyeshëm izolues dhe mbrojtës ndaj ujit, dhe ngjyrat dhe tiparet e ndryshme të formës së pendës mbartin informacione për speciet dhe seksin e zogut, duke luajtur kështu një rol të rëndësishëm në komunikimin ndërspecifik dhe ndërspecifik.

Pendët e shpendëve e kanë origjinën nga luspat e zvarranikëve dhe gjithashtu përbëhen nga një substancë me brirë. Ato, si luspat e zvarranikëve, rrjedhin kryesisht nga shtresa sipërfaqësore, epiteliale e lëkurës (epidermë) dhe përbëhen nga qeliza të vdekura dhe shumë të modifikuara.

Shumë pendë - të mira dhe të ndryshme

Në bazë të strukturës së tyre, pendët ndahen në disa lloje: konturore, poshtë, filamentoze, poshtë dhe shpohet.

I, II – pupla konturore; III – pendë poshtë; IV – push; V – pendë si fije; VI – seta; VII - diagrami i strukturës së një pendë konture nën zmadhim të lartë.
1 – origjina, 2 – pjesa e brendshme e ventilatorit, 3 – pjesa e jashtme e ventilatorit, 4 – pjesa me push të ventilatorit të pendës, 5 – boshti, 6 – boshti anësor (shtesë), 7 – kërthiza e sipërme e pendës, 8 – kërthiza e poshtme e pendës, 9 – gjemba të rendit të parë, 10 – gjemba të rendit të dytë, 11 – grepa

Përvijoni pendët, me sa duket, janë më të njohurit për lexuesin (Fig. 1, I, II). Ata mbulojnë të gjithë trupin e zogut, formojnë krahët dhe bishtin dhe krijojnë një pamje karakteristike "zogu". Nga jashtë, stilolapsi i konturit ndahet në ato të vendosura në pjesën boshtore bërthama Dhe tifoz(Fig. 1). Pjesa e poshtme, e lirë e shufrës quhet në fillim. Ajo ka një zgavër të brendshme që është e mbushur me ind sfungjer. Në skajin e poshtëm të skajit, zgavra hapet me një vrimë të vogël - kërthiza e poshtme pendë, dhe në skajin e sipërm të saj në kufirin me tifozin ka, në përputhje me rrethanat, kërthiza e sipërme(Fig. 1, 7, 8 ). Shufra në zonën e rrjetës është më e dendur në strukturë, nuk ka një zgavër të brendshme dhe thelbi i saj formohet nga qeliza të keratinizuara të mbushura me ajër. Vetë tifozi formohet nga "degë" të vogla që shtrihen në të dy drejtimet nga shufra - mjekra të rendit të parë(Fig. 1, VII, 9 ). Ato janë të lidhura aq fort sa të japin përshtypjen e një sipërfaqeje të vazhdueshme. Por nëse shikoni nga afër, ose edhe më mirë, vendosni një stilolaps kontur nën dylbi, mund të shihni se nga çdo gjemba e rendit të parë, gjemba më të vogla shtrihen në rreshta në të dy anët, të quajtura mjekra të rendit të dytë, ose mjekra(Fig. 1, 6 ). Nëse e shqyrtojmë këtë zonë me zmadhim edhe më të madh, atëherë në çdo mjekër të rendit të dytë do të zbulohen një numër grepash të vegjël. Është me ndihmën e tyre që barbulat fqinje janë të lidhura me njëra-tjetrën, duke rezultuar në formimin e një pllake të vazhdueshme (Fig. 1, VII).

Struktura pendë poshtë e ngjashme me strukturën e konturit, me ndryshimin e vetëm që shiritat në puplat e poshtme janë të buta, pa grepa, dhe për këtë arsye shiritat e rendit të parë nuk janë të lidhura me njëra-tjetrën. Ekziston një supozim se pendët me gjemba të palidhura janë më primitive se pendët e konturit, dhe si konfirmim indirekt mund të citojmë faktin se ratitet (një grup mjaft i lashtë që përfshin strucat afrikanë, kasovarët, rheas dhe kivi) nuk kanë pendë me gjemba të lidhura. fare .

Pooh ndryshon nga një pendë poshtë në mungesë të një boshti - gjembat e saj, gjithashtu të palidhura, shtrihen menjëherë nga pendë.

Falë kësaj strukture të gjembave, pendët e këtyre dy llojeve luajnë rolin e një "palltoje leshi", duke mbajtur një shtresë të palëvizshme ajri pranë lëkurës. Për shumë grupe zogjsh (për shembull, pula, bufa, pëllumba), shtesë(ana) bërthama, e cila shtrihet nga buza e konturit ose pupla poshtë. Është gjithmonë shumë më e shkurtër dhe më e hollë se ajo kryesore dhe mban mjekër të butë, si në një pendë poshtë. Gjemba të lirshme janë shpesh të pranishme në pjesën e poshtme të tehut të puplave të konturit, gjë që gjithashtu rrit izolimin e trupit. Në përgjithësi, midis pendëve konturore dhe të poshtme, të gjitha fazat e ndërmjetme janë të mundshme.

Është interesante se speciet e buta kanë një përqindje më të lartë të puplave dhe poshtë në pendën e tyre sesa speciet tropikale. Nëse një zog ka pendë dimërore dhe verore (për shembull, shumë pulpë), atëherë numri i gjembave të palidhura "me poshtë" në pendën e dimrit rritet, ndonjëherë duke zënë pothuajse të gjithë tifozin. Në këtë rast, "pendët shtesë" zhvillohen më mirë në dimër. Në dimër, edhe numri i puplave në zogjtë e ulur të zonës së mesme rritet - kryesisht për shkak të poshtë, e cila "mbi" nga dimri.

pendët e filamentit Dhe qime kanë strukturën më të thjeshtë dhe përbëhet vetëm nga një shufër, e hollë dhe e butë për pendët si fije dhe e fortë dhe elastike për qimet. Ventilatori zvogëlohet dhe vetëm disa gjemba mbeten në fund të puplave filamentoze. Pendët si fije shërbejnë për prekje (reagojnë ndaj lëvizjes së rrymave të ajrit) dhe rriten në të gjithë trupin e zogut. Qimet mund të gjenden në shumë lloje në bazën e sqepit, ku ato kryejnë edhe një funksion të prekshëm, dhe në kavanozët e natës, swifts, flycatchers dhe zogj të tjerë që rrëmbejnë gjahun gjatë fluturimit, ndihmojnë në "zgjerimin" e seksionit të gojës. Në shumë zogj, qimet rriten përgjatë skajeve të qepallave, duke formuar qerpikët.

Disa grupe zogjsh (çafka, disa natë, bustardë, papagaj) kanë pluhurat– zona me push në rritje të vazhdueshme, majat e të cilave shkëputen lehtësisht, duke formuar një pluhur të imët - "pluhur". Zakonisht ato janë të vendosura në anët e gjoksit ose në pjesën e poshtme të shpinës. Me kthetrat e tij, zogu përhap "pluhurin" në të gjithë pendën, gjë që supozohet se rrit vetitë kundër ujit të pendës.

Rruga e jetës së një stilolapsi - fëmijëri, adoleshencë, rini

Lëkura e vertebrorëve përbëhet nga dy shtresa me strukturë dhe origjinë të ndryshme: epidermë Dhe dermis(aka cutis, corium, vetë lëkura). Epiderma ndodhet në sipërfaqe dhe i përket indeve epiteliale, dermis - indeve lidhëse. Prandaj, në origjinën e saj, epiderma është një derivat i ektodermës së embrionit, dhe dermis është një derivat i mezodermës. Epiderma e vertebrorëve është shumështresore, qelizat e shtresave të jashtme mbushen gradualisht me substancë me brirë, vdesin dhe derdhen, ndërsa epiderma rinovohet vazhdimisht për shkak të ndarjes së vazhdueshme të shtresave të saj më të ulëta të qelizave (e ashtuquajtura shtresa germinale). . Funksioni kryesor i epidermës është mbrojtës; është gjithashtu paraardhësi i një numri formacionesh të lëkurës tek vertebrorët (përveç pendëve, këto janë kthetrat, qimet e gjitarëve, brirët e drerit) dhe gjëndrat e lëkurës (dhjamore, djersa, qumështi). Dermisi është i pasur me gjak dhe enë limfatike dhe siguron ushqim për indet epiteliale, rritjen dhe zhvillimin e derivateve të tij.

A – faza e papilës së puplave; B – faza e tubit (brenda kapakut zhvillohen gjemba); B – faza e këputjes së kapakut. 1 – epidermë, 2 – dermë, 3 – gjemba puplash, 4 – këllëf, 5 – zgavër pendë, 6 – qese me pupla

Si rezultat i proliferimit të qelizave epidermë Dhe dermis në lëkurë formohet një tuberkuloz, i ngjashëm me rudimentin e luspave të zvarranikëve, i cili gradualisht rritet në formën e një rritjeje të drejtuar nga prapa, dhe baza e saj gradualisht thellohet në lëkurë, duke formuar më pas një qese pendë. Sipërfaqja është e mbuluar me epidermë; poshtë ka inde të gjalla të shtresës së lëkurës, të pasura me enë të vogla gjaku, të cilat formojnë papilën e pendës (Fig. 2, A). Ndërsa rriten, ato zgjasin daljen e puplave në gjatësi, shtresa epidermale gradualisht keratinizohet dhe vetë dalja merr formën e një tubi. Në skajin e jashtëm të tubit të puplave, epiderma është e shtresuar: shtresa e hollë e jashtme e saj ndahet në formën e një kapaku konik dhe gjembat e puplave diferencohen më tej nga shtresa e brendshme e epidermës. Në rastin e zhvillimit të një pende konture, fillimisht formohen një seri kreshtash paralele me brirë, njëra prej të cilave, më e trasha, më pas bëhet një bosht, pjesa tjetër, ndërsa zhvillohen, lëvizin mbi të (Fig. 3), duke u kthyer në barbula të rendit të parë, mbi të cilat zhvillohen barbulat e rendit të dytë. Gjatë zhvillimit të poshtë, nuk formohet asnjë bosht, dhe të gjitha kreshtat paralele më pas bëhen gjemba me push të rendit të parë. I gjithë zhvillimi i pendëve ndodh brenda këllëfit.

a – shtresa e mikrobeve; b – mbulesë; 1, 2, etj. – numrat serialë të palosjeve epidermale – mjekrat e ardhshme të rendit të parë

Me rritjen e pendës, qelizat e gjalla ushqyese të papilës vdesin, duke filluar nga fundi i tubit të puplave, kapaku në fund të tij thyhet dhe gjembat e puplave dalin jashtë, duke formuar një lloj xhufkë pendë. Zakonisht, pas këputjes së këllëfit, rritja e puplave vazhdon në bazë dhe pendë e re në këtë fazë është shumë më e shkurtër se sa duhet. Ajo arrin gjatësinë e saj përfundimtare kur ventilatori lirohet plotësisht nga mbulesa, mbetjet e të cilit në formë filmash të hollë mbeten për disa ditë në bazën e ventilatorit.

Penda mbahet në lëkurë nga muret e ngjitura fort të çantës së puplave dhe shiritat e muskujve që sigurojnë lëvizshmërinë e saj.

Aty nuk rriten pendët...

Duke folur për pendët, natyrisht, është e nevojshme të theksohet se në shumicën e shpendëve, pendët konturore nuk rriten në një shtresë të vazhdueshme në të gjithë sipërfaqen e trupit, por vetëm në zona të veçanta, të cilat quhen pterilia(nga greqishtja pteron– stilolaps dhe hyle- pyll).
Zonat që nuk mbajnë pupla, përkundrazi, quhen apteria.

Puplat poshtë rriten së bashku me pendët konturore në pterilia. Poshtë mund të mbulojë ose relativisht në mënyrë të barabartë të gjithë trupin e zogut (në kopepodët, anseriformët, shumë grabitqarët e ditës, etj.), ose të jetë vetëm në apteria (çafka, bufa, shumë kalimtarë). Më rrallë, ajo rritet vetëm së bashku me pendën konturore në pterilia (tinamou). Vetëm disa përfaqësues të klasës kanë një trup të mbuluar në mënyrë të barabartë me pupla, pa apteria: pinguinë, palamedea dhe zogj të grupit të ratiteve.

Prania e apteria lejon që zogu jo vetëm të "kursë" në pendë (trupi është i mbuluar me më pak pupla). Në mënyrë paradoksale, zogjtë me apteria kanë termorregullim më të mirë. Me siguri të gjithë kanë parë një sorrë të zhurmshme ose xhaketë të ulur në një degë në dimër, ose kanë parë një motoçikletë që bie në gjumë në një kafaz - pendët e tyre ngrihen, fryhen në të gjitha drejtimet dhe zogu i ngjan një topi me gëzof. Është prania e apterieve që jep më shumë mundësi për lëvizjen e pendës, për shkak të së cilës lirshmëria e pendës dhe trashësia e jastëkut të ajrit rritet, dhe kjo, nga ana tjetër, ndihmon në ruajtjen e nxehtësisë.

Oriz. 4. Paraqitja e pteriliave kryesore në trupin e zogut:
1 - pterilium cefalik, 1a - rajoni i veshit, 2 - pendë fluturimi, 3 - pterilium i krahëve, 4 - pterilium brachial, 5 - pterilium dorsal, 5a - rajoni i qafës së mitrës, 5b - rajoni dorsal, 5c - rajoni sakral, 6 - pterilium femoral 7 – pterilium tibia (këmba), 8 – pterilium abdominal, 8a – rajoni i kraharorit, 8b – regjioni i barkut, 9 – pteriliumi bishtor, 10 – puplat e bishtit

Përkundër faktit se vendndodhja dhe forma e pteriliave ndryshojnë disi dhe madje mund të jenë një veçori sistematike, vendndodhja e pteriliave kryesore në trupin e shpendëve është e ngjashme (Fig. 4). Ato identifikohen lehtësisht kur ekzaminohet një zog - këto janë pteriliet dorsal, kraharor, humeral, femoral dhe cervikal. Nga pteriliet më të vogla, edhe një natyralist fillestar mund të gjejë lehtësisht pteriliet e veshit dhe analit. Përveç veshëve, në kokat e zogjve mund të dallohen një numër mjaft i madh i pteriliave të vogla, të cilat mund të kuptohen vetëm nga specialistë të ngushtë në çështjet e morfologjisë dhe shkrirjes. Dhe meqenëse shumica e lexuesve nuk janë ata, ne do të kufizohemi në emrin e përgjithshëm të të gjitha pterilieve të kësaj pjese të trupit (nga rruga, e përdorur shumë shpesh) - pterilium cefalik.

Bishti dhe krahët

Për pendën e krahëve dhe bishtit ia vlen të flitet veçmas. Puplat e mëdha që formojnë vetë bishtin quhen timonierët. Ato ndryshojnë në atë që rrjetat e tyre të jashtme dhe të brendshme janë pak a shumë të njëjtën gjerësi. Puplat që mbulojnë pendët e bishtit sipër dhe poshtë quhen, përkatësisht, krye Dhe mbulesa të poshtme të bishtit.

Numri i timonierëve ndryshon në detashmente të ndryshme. Më shpesh ka 12 prej tyre, por mund të ketë nga 8 në 28 (në disa ujëvarë), në kalimtarët e faunës sonë - 12 (në tekstin e mëtejmë kjo renditje do të diskutohet veçmas, pasi përfshin rreth gjysmën e specieve të avifaunës shtëpiake ). Numërimi i puplave të bishtit merret nga buza e bishtit në qendër (në të njëjtin drejtim ato zëvendësohen gjatë shkrirjes në kalimtarë).

Ndryshe nga pendët e bishtit, pendët që formojnë rrafshin mbajtës të krahut, të quajtura volant, janë qartësisht asimetrike: skaji i jashtëm i rrjetës së tyre është shumë më i ngushtë se ai i brendshëm, ndërsa në puplat e fluturimit shpesh ka një prerje të dukshme në rrjetën e jashtme. Të dallojë parësor(ato janë ngjitur në sipërfaqen e pasme të skeletit të dorës), e mitur(i ngjitur në ulna) dhe terciare(të ngjitura në humerus dhe zakonisht ndodhen njëra mbi tjetrën në krah) pendët e fluturimit. Gjithashtu, këto pendë mund të dallohen nga pendët e bishtit nga një konkavitet i caktuar, i cili i siguron krahut cilësi më të mira aerodinamike gjatë fluturimit. Përveç pendëve të fluturimit në krah ka krahu- disa pupla të ngjitura në falangën e vetme të gishtit të parë, të cilat parandalojnë shfaqjen e turbulencës së ajrit gjatë fluturimit (Fig. 5).

Oriz. 5. Pendët e krahëve - pamja e sipërme (duke përdorur shembullin e një përfaqësuesi të rendit kalimtar).
I – volant: 1–10 – fillore, 11–16 – dytësore, 17–19 – terciare; II – krahu; III – mbulesat e puplave kryesore të fluturimit; IV – mbulesa të mëdha të sipërme të sekondarit; V – mbulesat e sipërme të mesme të puplave të fluturimit dytësor; VI – mbulesa të vogla të sipërme të puplave dytësore të fluturimit; VII – mbulesa shpatullash

Zakonisht ka 9–11 primarë, në kalimtarët e faunës sonë janë 10. Numri i atyre dytësore varion në grupe të ndryshme nga 6 (kolibri, kalimtarët) deri në 40 (albatrosët e mëdhenj). Numri i puplave terciare të fluturimit është gjithashtu shumë i ndryshëm; kalimtarët zakonisht kanë 3, me përjashtim të familjeve Orioles (4), Corvids (4–6). Numërimi i puplave të fluturimit merret nga buza e jashtme (distale, e thënë shkencërisht) e krahut drejt trupit. Mund të jetë ose i vazhdueshëm - në këtë rast, grupe të veçanta të puplave të fluturimit parësor, dytësor dhe terciar nuk dallohen, ose, nëse kufiri midis atyre parësore dhe sekondare është lehtësisht i dallueshëm (për shembull, midis përfaqësuesve të rendit Passeriformes), çdo grup mund të konsiderohet veçmas, duke filluar përsëri nga fundi distal. Kjo do të thotë, nëse doni të tregoni koordinatat e pendës së fluturimit të rënë të finçit tuaj të preferuar (i trembëdhjetë me radhë nga buza e krahut), thjesht mund ta shkruani atë si pendën e 13-të të fluturimit ose si fluturimin e tretë dytësor. pendë. Detyra është disi e komplikuar nga fakti se tek të gjithë zogjtë vala e parë kryesore e fluturimit është më e shkurtër se të tjerët, dhe në shumë grupe ajo zvogëlohet në masë të madhe, ndonjëherë nuk shkon pothuajse në asgjë (për shembull, në larka, dallëndyshe, bishta, kërthiza, etj.), dhe thjesht nuk mund ta vini re. Prandaj, ornitologët ranë dakord të numëronin nga pendën e parë të fluturimit të plotë, duke e llogaritur atë si të dytën.

Ashtu si bishti, edhe krahu ka mbulesa të sipërme dhe të poshtme. Mbi pendët dytësore të fluturimit, mbulesat e sipërme zakonisht formojnë 3 rreshta të dallueshëm: rreshti i parë mbi pendët e fluturimit është mbulesa e sipërme e madhe e puplave dytësore të fluturimit, sipër tyre janë ato të mesme dhe më pas ato të vogla. Pas mbulesave më të vogla ka pendë të vogla, të quajtura kolektivisht të fshehta propagandistike, ose më thjesht, mbulesat e shpatullave.

Përsa i përket mbulesave, zakonisht midis tyre nuk dallohen grupe të veçanta, ndonjëherë të klasifikuara sipas puplave të fluturimit që ato mbulojnë.

Pendë: sekretet e bukurisë

E gjithë larmia e ngjyrave, pasuria dhe hiri i mahnitshëm i nuancave të pendës së shpendëve krijohet nga pigmentet e dy grupeve dhe disa veçori të strukturës së puplave. Grumbullohet në qelizat e bririt në formën e gunga dhe kokrra melaninave jepini pendëve nuancat e zeza, kafe, kuqërremtë-kafe dhe të verdhë. Lipokromet shtrihen aty në formën e pikave të yndyrës ose thekoneve dhe japin shkëlqimin e ngjyrës: të kuqe (zooerythrin, phasianoerythrin), të verdhë (zooxanthine), blu (ptilopine) dhe ngjyra të tjera. Shfaqja e kombinuar e disa pigmenteve në një zonë të stilolapsit zgjeron ndjeshëm gamën e nuancave të paraqitura këtu. Përveç dhënies së ngjyrës, pigmentet, veçanërisht melaninat, rrisin forcën mekanike të pendëve.

Me sa duket, kjo është pikërisht ajo që shpjegon ngjyrosjen kryesisht të zezë ose kafe të të paktën një pjese të puplave të fluturimit të shumicës së zogjve, madje edhe atyre, ngjyra kryesore e pendës së të cilëve është e bardhë (lejleku i bardhë, pata e bardhë, shumë pulëbardha, etj.). Një përjashtim interesant këtu janë speciet me ngjyrim "të kundërt", e zeza me pendë fluturimi të bardhë - mjellma e zezë, dy lloje lejlekësh me shalë dhe korbi me brirë nga familja e brirëve.

Ngjyra e bardhë e pendës është për shkak të pranisë në qelizat me brirë të pendës së zgavrave transparente të mbushura me ajër, në mungesë të plotë të pigmenteve. Nëse muret e qelizave nuk janë mjaft transparente, pendët fitojnë një nuancë kaltërosh ose kaltërosh. Shkëlqimi metalik i pendës, karakteristik për shumë zogj, formohet për shkak të dekompozimit të dritës në një spektër në sipërfaqen e pendës, ku qelizat e jashtme të keratinizuara janë një lloj prizmesh.

Me të gjitha këto metoda të listuara më sipër, formohet ngjyra e një pendë; gjithçka që mbetet është të shtohet se kjo ndodh vetëm gjatë zhvillimit të saj, dhe ndryshimi i ngjyrës së një pendë gjatë jetës është i pamundur (përveç faktit që nën ndikimin e faktorët natyrorë pigmentet shkatërrohen dhe me kalimin e kohës pendët zbehen disi).

Koha për të shpërndarë pendët...

Duhet mbajtur mend se në shpendë, shkrirja mund të ndodhë në çdo kohë të vitit. Për zogjtë e egër, shkrirja vjetore zakonisht kufizohet në një stinë specifike; vetëm në disa specie tropikale mund të ndodhë gradualisht gjatë gjithë vitit. Karakteristikat e shkrirjes ndryshojnë në grupe të ndryshme zogjsh; kjo temë është e gjerë dhe meriton një diskutim të veçantë. Këtu mendojmë se është e nevojshme të theksojmë se gjatë procesit të shkrirjes ka një ndryshim të moshës dhe, për shumë specie, një ndryshim sezonal në veshjet e puplave. Kështu, i njëjti zog mund të ketë pendë krejtësisht të ndryshme gjatë gjithë jetës së tij. Prandaj, dallohen disa modele kryesore të pendëve të shpendëve.

Veshje embrionale– formohet gjatë periudhës së embriogjenezës dhe ndryshon në shkallën e zhvillimit në radhë të ndryshme, zakonisht më të zhvilluara te pulat me llojin e zhvillimit të pjellës. Mund të përbëhet nga pendë embrionale dhe pendë embrionale (këto të fundit mund të gjenden tek zogjtë e Anseriformes, Galliformes, Tinamou, si dhe strucit dhe të ngjashme). Mungon plotësisht në swifts, qukapikët, coryciformes dhe pelikanë.

Veshje foleje(adoleshent, i mitur) - zëvendëson atë embrional (nëse është i pranishëm), ndërsa një pjesë e tij zëvendësohet me pendë embrionale dhe pupla, dhe një pjesë formohet në papilat e reja të puplave. Puplat e foleve mund të vishen nga specie të ndryshme për periudha të ndryshme kohore - nga disa javë në një vit, dhe zakonisht ndryshojnë nga pendët e një zogu të rritur në ngjyrë dhe strukturë pendë. Në një sërë speciesh, dallimet në ngjyrë janë të parëndësishme, dhe të rinjtë janë thjesht të veshur më shurdhër, pa shkëlqimin karakteristik (korbat, disa cica, peshkatarë, pëllumba, shumë shina, etj.).

Për grupet e tjera ky ndryshim është më i dukshëm. Për shembull, në shumicën e përfaqësuesve të familjes së mëllenjëve, të cilët kanë ngjyra shumë të ndryshme, të rinjtë janë mjaft të ngjashëm - të larmishëm për shkak të njollave të ndritshme të dritës përgjatë boshtit dhe skajeve kafe të pendëve. Zogjtë e pulëbardhave dhe pulave të lehta janë lara-lara, kafe-kafe. Zogjtë e mjellmave të bardha janë kafe-gri, zogjtë e vinçit të bardhë janë të kuqërremtë në kafe etj. – ka shumë shembuj që mund të jepen.

Shumë shpesh, pendët e të miturve janë të larmishme për shkak të njollave të lehta me gunga në pendë. Ky lloj ngjyrimi konsiderohet evolucionarisht më i lashtë për zogjtë. Në prani të dimorfizmit seksual, është i ngjashëm me ngjyrimin e femrave (Culiformes, rosat, turukhtana, shumë kalimtarë). Thjesht mund të jetë më i zbehur - me një ndryshim të theksuar në ngjyrën e stinës, i ngjan veshjes dimërore të zogjve të rritur (loons, grebza, shumë vada dhe auks, etj.). Por edhe në ata zogj në të cilët të rinjtë janë pothuajse identikë në ngjyrë me të rriturit (kafshët, disa çithëra dhe cica dhe një sërë speciesh të tjera), pendët e pendës së foleve janë gjithmonë disi të ndryshme në strukturë nga pendët e zogjve të rritur. : kanë gjemba të rendit të parë dhe të dytë janë më rrallë dhe më të dobëta të lidhura me njëra-tjetrën, pendët të japin përshtypjen se janë më të lirshme dhe më të buta.

Është interesante se guillemots dhe auks të rinj kanë dy breza të puplave të mitur. Brezi i parë i puplave i jep vendin poshtë embrionalit deri në ditën e 20-të të jetës: këto pendë janë shumë më të shkurtra se pendët e një zogu të rritur dhe më të lirshme. Në këtë pendë, guillemotët dhe aukët e rinj shkojnë në det dhe aty, në moshën 2 muajshe, shkrihen në formën përfundimtare të pendës së mitur, afër pendës së të rriturve. Të gjithë përfaqësuesit e tjerë të auks kanë vetëm një pendë të mitur dhe e vendosin atë në moshën 1–1,5 muajsh, kohë në të cilën largohen nga foletë.

Shpesh i izoluar pendë pas folezimit, i cili zëvendëson atë folezues gjatë shkrirjes pas folezimit. Zakonisht ndodh në vjeshtën e parë të jetës para migrimeve sezonale, më rrallë shtrihet dhe përfundon tashmë në zonat dimërore. Zakonisht kjo shkrirje nuk prek pendët e fluturimit, dhe ndonjëherë edhe pendët e bishtit. Shpesh, pendët pas folezimit praktikisht nuk dallohen nga pendët e të rriturve në ngjyrë dhe strukturë, megjithatë, në disa zogj të mëdhenj (mjellma, pulëbardha, grabitqarë ditore, etj.), Ngjyrosja përfundimtare fitohet vetëm në vitin e 2-të ose edhe të 5-të. për jetën. Në këtë rast flasin për veshjen e parë vjetore, veshjen e dytë vjetore etj.

Veshje vjetore(ndërmartesore) – formohet te zogjtë e rritur pas shkrirjes pasmartesore (vjeshtore). Më shpesh, ajo fillon pas përfundimit të foleve dhe fluturimit të zogjve të fundit dhe përfundon para fillimit të migrimit të vjeshtës, por ka edhe devijime të shumta nga ky model. Kështu, në disa lloje, zakonisht me përmasa mjaft të mëdha, ajo fillon njëkohësisht me hedhjen e vezëve (skifterët, pëllumbat e drurit, bufat e dëborës, disa korvidë), të tjerët shkrihen tashmë gjatë dimrit pas migrimit vjeshtor, ose një pjesë të pendës. ndryshimet para migrimit, dhe pjesë - pas dhe etj.

Shembulli i brirëve është i njohur gjerësisht, kur mashkulli shkrihet "siç pritej", dhe femra e bën këtë gjatë periudhës së inkubacionit, ndërsa burri i saj e muron në një zgavër, duke lënë vetëm një vrimë të ngushtë për t'u ushqyer.

Pupla vjetore vishet deri në kërcitjen e ardhshme të vjeshtës (nëse specia nuk ka një shkrirje martesore, e cila do të diskutohet më poshtë). Shtypja e vjeshtës është pothuajse gjithmonë e plotë, me përjashtim të disa zogjve të mëdhenj (çafka, lejlek, shqiponja, etj.), në të cilët të gjitha pendët e fluturimit nuk kanë kohë të ndryshojnë gjatë shkrirjes dhe disa prej tyre ndryshojnë një herë në dy vjet. . Vinçat gjithmonë shkrijnë pendët e tyre të fluturimit çdo vit tjetër.

NË veshje dasme zogjtë zakonisht shkrihen para sezonit të riprodhimit në fund të dimrit - në fillim të pranverës, megjithëse ka përjashtime (rosat fillojnë të vishen me pendët e shumimit në gusht dhe mbarojnë në dimër). Shtypja mund të jetë e plotë, por më shpesh është e pjesshme, kur ndryshojnë të gjitha pendët e vogla konturore ose vetëm një pjesë e saj, por pendët e fluturimit dhe puplat e bishtit ruhen. Shkrirja ndodh në të dy gjinitë, dhe ngjyra e meshkujve mund të ndryshojë, ndërsa ajo e femrave zakonisht mbetet e njëjtë.

Tek disa zogj, ndryshimi i ngjyrës për sezonin e çiftëzimit nuk është për shkak të shkrirjes, por për shkak të konsumimit të pendës. Në pranverë, Harabeli i shtëpisë mashkull ka një mjekër, fyt dhe gjoks të sipërm të zi të mrekullueshëm, megjithëse në vjeshtë këto zona ishin pothuajse të njëjta ngjyrë gri-kafe si pendët përreth. Në këtë rast, pupla ka një pjesë të mesme të ventilatorit të zi me skaje të lehta për t'u përshtatur me pjesën tjetër të pendës, dhe duke qenë se pendët mbivendosen me njëra-tjetrën në mënyrë të pllakave, ngjyra e zezë është e padukshme. Gjatë vitit, skajet me pigment të dobët (dhe për këtë arsye më pak të qëndrueshme) të puplave konsumohen gradualisht, dhe nga pranvera (d.m.th., nga fillimi i sezonit të çiftëzimit), harabela mashkullore e shtëpisë fiton një ngjyrë karakteristike. Në të njëjtën mënyrë, ylli i zakonshëm, i larmishëm në vjeshtë, rezulton të jetë një ngjyrë e zezë e fortë me një shkëlqim metalik në pranverë. Ngjyra e kuqe "shfaqet" në sezonin e riprodhimit tek meshkujt e kuqërremtë, radhiqet, linjat, etj.

- ngjyra e pendës, e përcaktuar nga karakteristikat fizike në organizimin mikroskopik të pjesëve të pendës që kanë aftësi të ndryshme refraktive. Opsioni më i thjeshtë i ngjyrës strukturore është e bardha. Ngjyra është për shkak të reflektimit të plotë të dritës nga muret e qelizave transparente të medullës së shufrës dhe barbules. Ngjyra blu e pendës është rezultat i një kombinimi të një shtrese të trashë pigmenti në një ose disa rreshta të qelizave të palcës me mure shumë të trasha, të mbuluara nga qeliza transparente të korteksit. Ngjyrat jeshile dhe vjollcë të pendës së shpendëve mund të jenë për shkak të një kombinimi të ngjyrosjes strukturore blu dhe pigmentit lipokromi. Mëndafshi ose kadifeja e pendës shpjegohet me modifikimin e shufrave të rendit të dytë, të cilat mund të jenë ose të holla dhe të lëmuara, pa grepa, gjë që krijon një sipërfaqe të ngjashme me pasqyrën, ose, anasjelltas, të kenë gjemba dhe shpime të orientuara pingul me sipërfaqja e pendës. Ngjyrosja strukturore metalike ose e ylbertë ndodh për shkak të ndërhyrjes së rrezeve të dritës që kalojnë nëpër pllaka transparente të vendosura në mjekrat e rendit të dytë. Përveç kësaj, efekti shtesë i ngjyrosjes strukturore në një numër speciesh zogjsh mund të lindë për shkak të ndërhyrjes së rrezeve të dritës brenda granulave specifike të melaninës. Zogjve me pigmentim jonormal të pendës, si rregull, u mungon ngjyrosja strukturore. Veshja dhe gërryerja e elementeve strukturorë në sipërfaqen e pendës çon në një ndryshim të ngjyrës jashtë periudhës së shkrirjes.

Ngjyrosja e zogjve varet kryesisht nga ngjyra e pendës. Lëkura e shpendëve, me përjashtim të pjesëve të zhveshura të trupit, të cilat ndonjëherë marrin një ngjyrë të veçantë të ndritshme, është me ngjyrë të dobët ose nuk është fare e ngjyrosur. Ngjyra e pendëve varet nga pigmenti, por edhe nga mikrostruktura e pendës.
Sa i përket pigmenteve, zogjtë kanë dy grupe, melaninat dhe lipokromet. Melaninat janë pigmente kokrrizore nga e verdha-kafe në të zezë, dhe kokrrat e pigmenteve të zeza dhe kafe të errëta janë në formë shufra dhe quhen eumelanin, dhe pigmentet e verdhë-kafe në formën e kokrrave të mëdha quhen feomelaninë.
Lipokromet zakonisht treten në yndyrë, difuze më rrallë në formën e njollave me një kontur të paqartë. Këto janë pigmente të shumta të kuqe, të verdhë, jeshile-blu ose vjollcë.
Natyra e këtyre pigmenteve nuk është kuptuar mirë.
Ekzistojnë tre pigmente të kuqe: 1) zooerythrin, më i zakonshmi prej tyre, që shkakton ngjyrimin e kuq, rozë dhe kafe të shumicës së zogjve, 2) zoorubina, që gjendet në pendën e zogjve të parajsës dhe 3) turacina, pigmenti i kuq i pendët e ngrënësve të bananeve (Musophagidae).
Pigmenti i verdhë është zooxantin, ose zoofulcin, që shkakton ngjyrën e verdhë dhe së bashku me të kuqen, ngjyrën portokalli të shpendëve.
Së fundi, ekziston edhe një pigment jeshil - turcoverdin, i cili gjendet vetëm në puplat jeshile të ngrënësve të bananeve.
Ngjyrat blu dhe vjollcë të pendëve që janë kaq të zakonshme tek zogjtë shpjegohen nga kombinimi i pigmentimeve të ndryshme, si dhe nga struktura komplekse e pendëve. Në dritën e transmetuar, ngjyra e pendëve të tilla është kafe, pasi në këtë rast preket vetëm efekti i pigmentit; Kjo është e njëjta ngjyrë që do të shfaqen pendët blu, cian dhe vjollcë nëse i nënshtrohen përpunimit mekanik që do të shkatërronte strukturën e pendës. Kjo e fundit përfaqësohet nga kornea e shtrirë në majë të qelizave të thella të pigmentit, nën të cilat ka qeliza prizmatike poligonale që thyejnë shtresën. Kjo ngjyrosje, meqenëse përcaktohet jo vetëm nga pigmenti, por edhe nga struktura e pendës, mund të quhet ngjyrosje objektive strukturore.
Një gjë tjetër është ngjyrosja strukturore subjektive e puplave - ajo ngjyrosje metalike me shkëlqim që del me ngjyra të ndryshme në varësi të pozicionit të zogut në raport me burimin e dritës dhe vëzhguesin. Kjo ngjyrosje është për shkak të difraksionit të dritës, për shkak të reflektimit të dritës nga një sipërfaqe e lëmuar, ose ndërhyrjes së shkaktuar nga pllakat më të holla të vendosura në anën e sipërme të pendës.
Ngjyrosja metalike është mjaft e zakonshme tek zogjtë. Të gjithë i njohin modelet metalike të puplave të palloit, fazanëve, gjelave, krahut "pasqyrë" të rosave, por ngjyrosja metalike arrin një zhvillim të veçantë në familjet e mahnitshme tropikale të Botës së Vjetër - zogjtë e parajsës (Paradiseidae), zogj mjalti (Nectariniidae) dhe në familjen amerikane të kolibrave (Trochilidae), të cilët i përkasin rendit të swifts (Cypseli).
Në përgjithësi, ngjyrosja e zogjve është jashtëzakonisht e larmishme dhe shprehet jo vetëm në shumëllojshmërinë e ngjyrave, por edhe në kompleksitetin dhe shumëllojshmërinë e modeleve.
Në mënyrë tipike, meshkujt janë veçanërisht me ngjyra të ndezura, ndërsa femrat janë pikturuar me tone gri të shurdhër, duke pasur një të ashtuquajtur ngjyrim "mbrojtës". Sidoqoftë, ka lloje në të cilat meshkujt dhe femrat janë të ngjyrosura njësoj, dhe këtu ka lloje me ngjyra mbrojtëse të ndritshme dhe modeste.
Sipas kuptimit që ka ngjyrimi te shpendët dallojnë: 1) ngjyrosjen çiftëzimi, 2) ngjyrimin mbrojtës, 3) ngjyrimin imitues, 4) ngjyrimin paralajmërues, 5) ngjyrimin njohës.
Me ngjyrosje martesore nënkuptojmë atë, në pjesën më të madhe, ngjyrosjen më të ndritshme, e cila, siç e kemi parë, shpesh lind si rezultat i shkrirjes paramartesore. Shpesh është karakteristikë si për meshkujt ashtu edhe për femrat, si p.sh., tek kërpudhat (Urinatores), pulëbardha (Colymbi), pulëbardha (Lari), etj., por në pjesën më të madhe është karakteristikë vetëm për meshkujt dhe kështu i përket dytësore. karakteristikat seksuale të meshkujve.
Ndonjëherë ngjyrosja jashtëzakonisht e ndritshme e meshkujve shoqërohet me modele çuditërisht komplekse, shpesh edhe me një zhvillim të veçantë të puplave dekorative ose shtojcave të tjera të lëkurës (pallua, fazanë, pula, etj.). Teoria e përzgjedhjes seksuale, e cila më parë shpjegoi një ngjyrim të tillë, ndeshet megjithatë me një sërë vështirësish serioze.
Ngjyrosja e ndritshme e meshkujve dhe një sërë veçorish të tjera dekorative shpjegohen se kanë lindur në mënyrë korrelative dhe, duke qenë shpesh të dëmshme për individët, lejohen nga përzgjedhja natyrore në manifestime domethënëse dhe dramatike vetëm në lidhje me meshkujt.
Ndoshta disa nga karakteristikat sekondare seksuale kanë lindur si një përshtatje për gjetjen dhe njohjen më të lehtë të individëve të specieve të kundërta midis specieve të afërta dhe të ngjashme. Pastaj zhvillimi i tyre përcaktohet njëkohësisht nga seleksionimi seksual dhe natyror.
Ngjyrosja e njohjes mund të ketë një kuptim tjetër. Për zogjtë e vegjël, e bën më të lehtë gjetjen e prindërve të tyre, veçanërisht nënën, e cila drejton zogjtë. Ky mund të jetë kuptimi i bishtit të bardhë të pulës së ujit (Gallinula chroropus), e cila tenton ta mbajë bishtin vertikalisht, në mënyrë që ngjyra e bardhë të shërbejë si sinjal udhëzues për zogjtë që ndjekin nënën e tyre.
Për zogjtë që formojnë tufa, shenja të veçanta që dallojnë zogjtë e një specie të caktuar nga individë të një specie të ngjashme lehtësojnë formimin e tufave, siç ilustrohet nga "pasqyrat" e ndritshme në krahët e llojeve të ndryshme të rosave.
Sa i përket ngjyrosjes mbrojtëse, mimikës, ngjyrosjes paralajmëruese ose ngjyrosjes repelente, ato kanë një kuptim mbrojtës dhe ato do të diskutohen më tej.